Фукусы морские водоросли: Фукус Водоросли морские 100г купить в Москве по цене от 141 рублей

Содержание

Маски для тела — ROZETKA

Маска для тела – важная часть основного ухода за кожей

Существенным дополнением регулярного ухода является маска для тела, помогающая улучшить состояние и внешний вид кожи. Это необходимая составляющая, которая делает его полноценным, более эффективным в решении различных проблем. Усиливая действие базовых средств, она выполняет ряд важных функций в зависимости от состава:

  • очищает кожу,
  • увлажняет,
  • питает и укрепляет,
  • подтягивает,
  • борется с растяжками и целлюлитом,
  • используется для похудения и коррекции фигуры. 

У каждого косметического продукта своя формула, специально разработанная с конкретной целью. Впрочем, в своем большинстве они многофункциональные и способны одновременно работать по разным направлениям. Профессионалы популярных брендов, идущих в ногу со временем, учитывают актуальные потребности женщин и создают универсальные маски для тела.

Виды и назначение масок для тела

К основным видам относятся увлажняющие средства, которые насыщают живительной влагой, препятствуют ее потере. Это подходящий вариант, в первую очередь, для сухой и обезвоженной кожи. Также пользуются популярностью питательные разновидности – актуальны для всех типов, обеспечивая глубокое питание и нормальное функционирование клеток. Кроме того, выпускаются тонизирующие маски для тела, «пробуждающие» усталую и зрелую кожу. Отдельно выделяются следующие виды:

  • с глиной – эффективно очищают от пыли, грязи и омертвевших частиц, помогая добиться гладкости и мягкости, стимулируя клеточное обновление;
  • альгинатные – благодаря природному компоненту альгинату, получаемому из морских водорослей, глубоко увлажняют и разглаживают кожу, помогают избавиться от целлюлита;
  • водорослевые – зарекомендовали себя как полезнейшие бьюти-продукты от растяжек и лишних объемов, для восстановления упругости кожи;
  • грязь для тела – натуральный продукт, создаваемый самой природой, работающий как антицеллюлитное средство.

Тонкости применения популярных масок для тела

Часть средств используются стандартным способом – наносятся на кожу и смываются через определенное время. Остальные предназначены для обертывания, особенно медовые, с шоколадом или с перцем, с травами или масляные. Согласно отзывам, косметическая процедура позволяет достичь желаемого результата в борьбе с целлюлитом и лишним весом, дополняя фитнес-тренировки, а также в целом преобразить кожу. По механизму действия обертывание делится на следующие виды:

  • горячее – смесь предварительно подогревается до температуры порядка 40 градусов, наносится на проблемные зоны, плотно фиксируется пленкой;
  • изотермическое – предусматривает подогрев до температуры тела, воздействие осуществляется не за счет термоэффекта, а благодаря активным компонентам, входящим в состав;
  • холодное – смесь наносится без подогревания, создает охлаждающий эффект, поэтому данный вид имеет меньше противопоказаний (по сравнению с горячим, безопасен при беременности, варикозе и других проблемах с сосудами).

Выбрать и купить маску для тела, которая подойдет для каждого конкретного случая, можно на нашем сайте. В интернет-магазине предложена востребованная продукция популярных брендов – Dr.Sante, Natura Siberica, Naturalissimo, Белита и многих других.

Морские водоросли фукус



Свойства морских водорослей фукус

Сколько стоит морские водоросли фукус ( средняя цена за 1 упак.)?

Москва и Московская обл.

70 р.

 

Морские водоросли фукус относятся к роду бурых водорослей. Помимо официального названия морские водоросли фукус называют «морским виноградом», а также «морским дубом». Такие названия обусловлены внешним видом водоросли фукус. В настоящее время водоросли фукус добывают в промышленных масштабах в Белом море, которое в скандинавской мифологии называли «Гандвик» или «Залив змей» из-за формы береговой линии.

Морские водоросли фукус относятся к группе съедобных водорослей. Кроме того, фукус применяют в медицине и косметологии. Водоросли фукус используют для производства биологически активных добавок или БАД. В косметологии водоросли фукус применяют для обертываний. Кроме того, водоросли входят в состав косметических масок, кремов, мыла, а также других косметических средств. Водоросли фукус используют в кулинарии также как и другие съедобные виды водорослей.

Считается, что водоросли фукус отличаются содержанием в своем химическом составе большого количества фукоидана. Это биологически активное вещество было обнаружено в составе бурых водорослей, а кроме того морских ежей. В результате научных исследований было установлено, что благодаря содержанию в химическом составе фукоидана, водоросли фукус помогают укрепить иммунную систему человеческого организма, а также предотвратить возникновение и развитие некоторых видов болезнетворных бактерий и микроорганизмов.

Медики утверждают, что водоросли фукус обладают иммуннорегулируюшими и противоопухолевыми способностями. Это означает, что частое употребление в пищу водорослей фукус помогает свести к минимуму риск возникновения и развития злокачественных раковых опухолей. Водоросли фукус насыщают человеческий организм полезными витаминами, жирными кислотами и аминокислотами.

Водоросли фукус играют важнейшую роль в лечении болезней, возникновение которых связано с неблагоприятным воздействием на человеческий организм окружающей среды. На основе водорослей изготавливают медицинские средства помогающие в выведении тяжелых металлов, а кроме того радионуклидов из человеческого организма.

Диетологи говорят о том, что регулярное употребление в пищу водорослей фукус может помочь в нормализации пищеварительных и обменных процессов. Водоросли фукус применяют как профилактическое средство которое помогает предотвращать образование тромбов, а также понижает уровень содержания холестерина в крови и оказывает положительное влияние на работу щитовидной железы.

И это еще не все целебные свойства продукта, водоросли фукус укрепляют стенки сосудов сердечно-сосудистой системы человека. Как правило, в пищу водоросли фукус употребляют в составе салатов из морепродуктов или овощей, а также супов и закусок. Кроме того, в кулинарных целях применяют перетертые в порошок или сушеные водоросли фукус, которые можно добавлять в приправы или смеси специй и пряностей.

Калорийность морских водорослей фукус 35 кКал

Энергетическая ценность морских водорослей фукус (Соотношение белков, жиров, углеводов — бжу):

Белки: 3.03 г. (~12 кКал)
Жиры: 0.64 г. (~6 кКал)
Углеводы: 8.64 г. (~35 кКал)

Энергетическое соотношение (б|ж|у): 35%|16%|99%

Рецепты с морскими водорослями фукус



Рецепты с Морскими водорослями фукус не найдены

Пропорции продукта. Сколько грамм?

в 1 упаковке 100 граммов
в 1 веточке 3 грамма

 

Аналоги и похожие продукты

Просмотров: 8693

Маримикс морские водоросли фукус нормализуют обмен веществ у собак и кошек .

18 — Marimix Морские водоросли (фукус)

Применяется для всех видов домашних животных.

Наименование:              Морские водоросли Фукус 1 кг, порошок 

Производитель:             МАРИМИКС

Страна производитель: Россия

ОПИСАНИЕ: ПРИРОДНЫЙ ПРОДУКТ. Комплекс жизненно важных компонентов, источник витаминов (A, B1, B2, B3, B6, B12, C, D3, E, K), незаменимых аминокислот, полиненасыщенных жирных кислот, макро — и микроэлементов (K, Na, Mg, Ca, Fe, Al, Si, Se, Br, I, S, P и др).

Не содержит рыбной муки!

Мука из водорослей (фукус): Нормализует обмен веществ, обеспечивает организм животного витаминами, аминокислотами, полиненасыщенными жирными кислотами, выводит из организма радионуклиды и тяжёлые металлы, повышает иммунитет, снижает аллергические реакции, препятствует образованию тромбов, понижает содержание холестерина в крови,способствует укреплению сердечно — сосудистой системы (регулярное употребление фукуса в пищу делает стенки сосудов более эластичными и прочными),

 нормализует работу щитовидной железы, входящий в состав фукуса компонент фукоидан обладает противовирусным и противоопухолевым свойствами, улучшает состояние шерстного покрова, не вызывая изменение окраса, повышает усвояемость кормов.

Продукция MARIMIX изготавливается на известном государственном предприятии ОАО «Гипрорыбфлот» филиал «ЭКОС» биотехнологическим способом с использованием самых современных технологий. Специальная технология производства позволяет сохранить в препарате все биологически активные вещества, ферменты и хондропротекторы (как их часто называют, витамины для суставов), а герметичная упаковка защищает препарат от окисления и разрушения. Совместим с любым видом корма, в редких случаях может вызывать аллергические реакции, противопоказания не выявлены.                                                        

СПОСОБ ПРИМЕНЕНИЯ: Рекомендуется добавлять порошок в корм один раз в сутки из расчета: 5 г (5 мерных ложек) на 10 кг массы тела. Для животных менее 10 кг – 5 г в сутки.

Вес животного

   Минимальная

 суточная дозировка

Расход банки в днях

 для банки весом 250 г

10 кг

5 гр. ( 5 мерных ложек)

50 дней

20кг

10 гр.( 10 мерных ложек)

25 дня

30кг

15гр.(15 мерных ложек)

17 день

40кг

20 гр.(20 мерных ложек)

12 день

50кг

25 гр. (25 мерных ложек)

10 дней

                          Минимальный курс приема кормовой добавки 3 — 4 недели.

Противопоказания и побочные действия: при использовании добавки в пределах рекомендуемых доз побочных действий и противопоказаний не выявлено.

Условия хранения:

хранить при температуре до 25° С.

Срок годности:

 2 года.

Вся продукция сертифицирована. Сертификат № РОСС RU.ПР 15.В 13329.

Фукус морская водоросль порошок 100г

Фукус – вид морской водоросли, поэтому прежде всего питает Почки, которые являются основой здоровья всего организма.

Фукус пищевой применяется для:

  • повышения иммунитета
  • нормализации обмена веществ
  • снижения веса
  • очищения организма от шлаков
  • токсинов и радионуклидов.

Состав: В водоросли фукус содержится полный сбалансированный набор макро– и микроэлементов (К, Са, Mg, S, P, Fe, I, Br, CL и др. ) и широчайший спектр витаминов (А, С, D, B1, В2, В3, В6, В12, Е, К, РР, пантотеновая и фолиевая кислоты и др.), альгиновая кислота и ее соли, карагинин, фукоидан, фукостерин. По своим свойствам фукус превосходит многие другие натуральные продукты.

Внутреннее применение:
Для нормализации обмена веществ, функций пищеварительной системы, повышения иммунитета, восстановления после болезни и лечения антибиотиками, при заболеваниях кроветворной, нервной и сердечно – сосудистой систем (при атеросклерозе, ишемической болезни сердца, гипертонии, ревматизме), избыточном весе, запорах. Для очищения организма от шлаков, токсинов, радионуклидов и солей тяжелых металлов.

Суточная доза 3-5 г. (1 чайная ложка):
Водоросли желательно предварительно размолоть на кофемолке и принимать в виде порошка или добавлять в готовую пищу.

Противопоказания:
Не рекомендуется для лиц с повышенной чувствительностью к йоду и гиперфункцией щитовидной железы.

Наружное применение:

  1. Полоскания и ингаляции настоем водорослей:
    Применяются при лечении заболеваний верхних дыхательных путей, при ангинах, фарингитах, для профилактики гриппа, ОРЗ, а также стоматологических заболеваний.
    – 1 чайная ложка (5 г.) на 1 стакан кипятка. Настаивать в термосе 10-12 часов. Полоскания повторять через каждые два часа.
  2. Ванны, компрессы, обтирания:
    Применяются для оздоровления волос, омоложения кожи, при неврастении, аллергических и кожных заболеваниях, ревматических воспалениях суставов, подагре.
    – 1 столовая ложка (20 г.) водорослей на ½ литра воды. Залить кипящей водой и настаивать в термосе 10-12 часов.
  3. Необходимо учитывать, что фукус достаточно жесткий. Для удобства использования его лучше размалывать на кофемолке или предварительно замачивать в воде или заливать растительным маслом, чтобы водоросли стали мягкими.

В кулинарии:

  1. Предварительно подготовленные водоросли смешать с пряной зеленью (укроп, петрушка, сельдерей, пастернак и пр. ), использовать как приправу.
  2. Смешать водоросли с растительным маслом и чесноком, дать постоять 20-30 минут, использовать для заправки салатов и овощных блюд.
  3. Порошком из сухих водорослей  посыпать бутерброды с маслом, канапе.
  4. Добавлять в первые и вторые блюда за 10-15 минут до готовности.
  5. Фукус обладает специфическим вкусом, поэтому начинайте использование его в небольших количествах, пока не привыкнете.

В косметике:

Морские водоросли способны возрождать кожу и волосы даже в тех случаях, когда другие косметические средства оказываются бессильны.

  1. Ванны.
    1 литр настоя фукуса добавить в ванну. Оптимальная температура ванны 37 – 38 С. Принимать ванну 15-20 минут 3-4 раза в неделю. Приготовление настоя: 40 г водорослей (2 столовых ложки) залить 1 литром кипятка. Настаивать в термосе 10 -12 часов. Если нет возможности принимать ванну, можно заменить обтиранием. Выполнять процедуру два раза. Хорошо растереть тело от шеи до пят, не вытираясь.
  2. Косметический лед.
    Настой готовится также как для ванн. Разливается в формочки для льда и помещается в морозильную камеру. Протирать ежедневно лицо, шею, грудь.
  3. Компрессы.
    Замоченные водоросли использовать в виде компрессов, прикладывая к больному месту или на место локального образования целлюлита для его устранения.
  4. Оставшиеся от заваривания и замачивания водоросли не выбрасывайте! Это великолепная питательная подкормка для комнатных растений.

Условия хранения: хранить в чистом, сухом, хорошо проветриваемом помещении, не имеющем постороннего запаха.

Срок годности: 3 года с даты изготовления.

Фукус морские водоросли для похудения 100 гр, цена 109 грн

Фукус это бурая морская водоросль. Произрастает у северных берегов нашего материка в исключительно чистой воде. Фукус восполняет потребности организма человека в незаменимых аминокислотах, витаминах, полиненасыщенных жирных кислотах. В состав Фукуса входит 42 микро и макроэлемента (йод, калий, кальций, магний, цинк, сера, кремний, фосфор, железо, селен, барий и др.), широкий спектр витаминов (А, В1, В2, В3, В12, С, D3, Е, К, F, H) и клетчатка, что положительно влияет на оздоровление организма и улучшении внешнего вида (состоянии ногтей, волос и кожи).
Фукус — доступный источник йода, что особо актуально для территории с пониженым содержанием этого элемента.
Без ГМО.

Свойства фукуса

  • эффективное средство для восполнения недостатка в микро и макроэлементах
  • улучшает обмен веществ (липидный и пуриновый обмены)
  • выводит радионуклиды и соли тяжелых металлов
  • очищает кишечник
  • способствуют снижению аппетита и веса
  • повышает иммунитет
  • нормализует сон
  • нормализует кровообращение
  • укрепляет стенки сосудов
  • препятствует тромбообразованию
  • антисептическое действием
  • противовирусное, противомикробное действие

Рекомендации к применению фукуса

  1. ревматизм
  2. гипертония
  3. атеросклероз
  4. ожирение
  5. тромбоз
  6. нарушение обмена веществ
  7. нарушение работы кишечника
  8. бессонница

Способ применения фукуса

Взрослым по 1 чайной ложке (дети 0,5 чайной ложки) добавки развести в 100 мл (полстакана) теплой кипяченой водой, дать настоятся 15-20 минут. Употреблять один раз в день за 15 минут до употребления пищи. Можно использовать при приготовлении пищи в качестве приправы. Курс приёма — один месяц. Повторить курс через 2-3 месяца.

Противопоказания

Дети до 7 лет. Женщины во время беременности и кормления. Индивидуальная чувствительность к компонентам.

Условия и сроки хранения

Хранить 24 месяцев от даты изготовления в сухом, защищенном от света месте, при температуре не выше 20°С и относительной влажности вохдуха не больше 75% .

Жидкие водоросли «Ламинария и Фукус» SPAQUATORIA (450 мл)

Aктивный комплекс:

Экстракты ламинарии и фукуса, альгинат натрия.

Готовые к употреблению бурые морские водоросли для аппликаций на кожу тела и лица. Бурые водоросли содержат 42 макро и микроэлемента, витамины A, В, C, D, Е, K, H, РР, альгинаты, фукоиданы, маннит.

Действие:

:

  • Нормализуют метаболизм, регулируют углеводный и липидный обмены, способствуют уменьшению объемов тела, коррекции фигуры и устранению целлюлита;
  • Улучшают лифмодренаж и вывод токсинов, повышают упругость и тонус кожи, снабжают организм микро и макроэлементами, в том числе органическим йодом;
  • Снижают нервную возбудимость при стрессах и повышенной нагрузке.

Удобная форма обеспечивает чистое комфортное использование, не требует смывания под душем. Жидкие водоросли могут использоваться для обертываний, принятия ванн, а также как активизирующая сыворотка, повышающая эффективность других средств.

Способ применения:

Перед использованием Жидких водорослей рекомендуется провести процедуры, способствующие раскрытию пор: массаж, скрабирование, распаривание и т.п. На подготовленную кожу тела нанести Жидкие водоросли равномерным тонким слоем. Укутать полиэтиленовой простыней. При отсутствии противопоказаний, использовать термоодеяло. Через 30-60 минут удалить остатки водорослей влажным полотенцем. Рекомендуется к использованию 2-3 раза в неделю, курсами по 10-15 процедур.
В качестве активизирующей сыворотки нанести Жидкие водоросли тонким слоем на кожу тела. Помассировать до полного впитывания. Нанести на кожу последующую маску или крем.

Срок годности:

24 месяца

Сocтав (INCI):

AQUA, LAMINARIA DIGITATA EXTRACT, FUCUS VESICULOSUS EXTRACT, SODIUM ALGINATE, HYDROXYETHYLCELLULOSE, POTASSIUM SORBATE, PARFUM.

Морские водоросли

*Литораль — часть прибрежной зоны, которая заливается водой во время прилива и осушается во время отлива. Дважды в сутки под влиянием силового и гравитационного поля Луны, отливы обнажают литораль – морское дно вокруг п-ва, демонстрируя небу самые урожайные в стране плантации морских водорослей. Морские водоросли – древнейшие представители растительного мира. Они впитали в себя мудрость миллионов лет эволюции, обрели уникальные свойства, которыми не обладают растения на суше. Морские водоросли. Водоросли и морская трава растут от берегов и до глубин в 45 метров. Зеленые водоросли у берегов (на мелководье), далее бурые, наибольшие глубины заселены красными водорослями. 

В Белом море насчитывается около 200 видов водорослей и два вида морской травы. Среди них более 15 видов относятся к ценным промысловым растениям, которые добываются и перерабатываются. Разнообразие и обилие донных растений в различных районах моря зависит от прозрачности воды и глубины, от характера грунта, от температуры и солености воды и от течений. Чем прозрачнее вода, тем глубже проникает свет, тем лучше условия для жизни морских растений. Так фукус (бурые водоросли) растет у самых берегов, а ламинария на глубине 20-25 метров. 

Факт: среди водорослей нет ядовитых (за исключением некоторых сине-зеленых), это объясняется их химическим составом, который они приобретают из воды, в которую стекают минералы, растворенные в реках, а так же из морской воды.  

В воде ядовитых для человека минералов нет. Человек потребляет в пищу морские водоросли с глубокой древности. Из них приготовляют салаты, супы, желе, кисели, каши, котлеты, запеканки, варенье, муку. Многие водоросли имеют мировую известность: ламинария – морская капуста, ульва – морской салат, порфира и родимения – красный салат. 

Давно подмечено, что питание водорослями оказывает лечебное действие на организм человека. Лечебные свойства объясняются тем, что в состав ламинарии и др. водорослей входят те же химические вещества, что и в кровь, таким образом, человек употребляющий водоросли всегда пополняет свой организм необходимыми веществами и держит их в нужном балансе. Кстати, попробовать настоящий салат из многолетней естественной морской капусты (ламинарии сахаристой), приготовленный по местному рецепту мастером своего дела Еленой Буниной, можно только на Соловках. В России, даже в портовом Архангельске, вам подадут китайскую скороспелую капусту, выращенную на капроновых канатах с соответствующей подкормкой в тёплой воде. Дело в том, что обитатели Земли на ранних стадиях развития жизни имели незамкнутую кровеносную систему, где сегодняшнюю роль крови исполняла морская вода, снабжавшая организмы питательными веществами и кислородом. Много позже, в результате длительной эволюции живые организмы создали в себе замкнутые круги кровообращения, обеспечив возможность выхода животных из первоначальной водной среды обитания на сушу. 

Морские водоросли и биологически активные вещества из них обладают антимутагенной активностью, что связано с наличием в их составе альгиновой кислоты и ее солей. Альгинаты способны избирательно связывать и выводить из организма ионы тяжелых металлов, например, стронция и цезия, а также другие радионуклиды. Особенностью препаратов альгиновой кислоты является их направленная коррекция в наиболее радиопоражаемых жизненно важных системах организма человека (кроветворная система и ЖКТ). 

Морскую капусту (ламинарию) специалисты рекомендуют не только для профилактики рака и лейкемии, но также при лучевой болезни, даже через несколько месяцев полсе облучения. Именно на основе ламинарии созданы мощные биодобавки — онкопротекторы. Многие морские водоросли и препараты из них препятствуют раз­витию ожирения, улучшают функции сердечно-сосудис­той системы. Доказано, что насыщение организма полиненасыщенными жирными кислотами Омега-3, содержащимися в морских водорослях, нормализует липидный обмен и препятствует развитию атеросклероза. Некоторые морские водоросли содержат биологиче­ски активные вещества препятствует повышению свертываемости крови и образованию тромбов. Эти свойства позволяют использовать их для профилактики и лечения сердечно-сосудистых заболеваний. Морские водоросли содержат биологически активные вещества, которые обладают широким спектром антимикробной активности в отношении патогенных для человека вирусов, бактерий, простейших и грибов.  

В ряде исследований доказана противовирусная активность в отношении вируса иммунодефицита человека. Иммунокорректоры из водорослей повышают активность иммунной системы человека и дают возможность организму успешно бороться с бактериальными, грибковыми и вирусными инфекциями. Высокая сорбционная активность препаратов делает их незаменимыми для предотвращения аллергических и аутоиммунных заболеваний. В старину, да и сейчас, во многих поморских деревнях морские водоросли используются для прокормки скота (их хорошо едят лошади, коровы, овцы, пушные звери) – 3 кг ламинарии или 800 граммов фукуса равняется килограмму овса, помимо этого, используются для удобрения почвы.

Seaweed.ru :: Фукус

Фукус — род макроскопических морских водорослей северного полушария, называемых ракушками. Включает относительно небольшое количество видов. Fucus vesiculosus , пожалуй, самый известный вид (ниже), который, как известно, содержит ряд полезных соединений. Растения состоят из уплощенного, дихотомически разветвленного слоевища с небольшой ножкой и фиксатором. Лезвие обычно имеет локально утолщенную область, расположенную в центре, называемую средней жилкой.У некоторых видов есть воздушные пузыри, которые помогают удерживать растение на плаву при погружении.

В Fucus нет проводящей ткани: в ней нет необходимости, так как растение достаточно маленькое, чтобы иметь возможность производить продукты питания на месте. У этих бурых водорослей растения всегда диплоидны, и мейоз происходит до образования гамет. Производство гамет происходит в специализированных криптоподобных структурах, называемых концептакулами, которые располагаются в плодородных набухших участках на кончиках растений: они называются вместилищами.Эти два термина очень легко перепутать. Некоторые виды Fucus , такие как Fucus Spiralis, , являются однодомными, причем представители обоих полов встречаются на одном растении; большинство из них двудомны, и каждый пол встречается на разных растениях. У некоторых однодомных видов оба пола могут быть в одном концептакуле, в то время как у других они могут быть в отдельных концептакулах.

Мужские репродуктивные структуры (слева, в разрезе) называются антеридиофорами, которые представляют собой разветвленные древовидные структуры, выстилающие концептакулы.Антеридиофоры имеют на ветвях концевые вздутые антеридии; они подвергаются мейозу и образуют 64-128 двужгутиковых мужских гамет (антерозоиды).

Оогонии, женские репродуктивные структуры (внизу, в разрезе), просверливаются на коротких стеблях, и после мейоза с образованием 8 ядер (один мейоз и один митоз) оогоний затем расщепляется, образуя 8 крупных неподвижных яиц. Гаметы обычно выбрасываются в воду во время прилива. Воздействие воздуха вызывает высыхание, и гаметы выдавливаются на поверхность сосуда, а затем смываются и перемешиваются приливом.Женское яйцо высвобождает летучий углеводород фукосерратен (соединение с 8 атомами углерода), которое привлекает антерозоидов мужского пола; они собираются вокруг яйца и вращают его; один проникает через сложную серию оболочек вокруг яйца, и происходит кариогамия (слияние ядер). Зиготическая клетка оседает и прорастает, образуя новый диплоидный таллом. Строго говоря, так называемый таллом гаметофитов Fucus представляет собой спорофит, претерпевающий мейоз непосредственно перед образованием гамет. По этой причине в некоторых учебниках мужские гаметангии называются «микроспорангиями», а женские гаметангии — «мегаспорангиями». вида Fucus встречаются в верхней, средней и нижней литорали в более холодных водах северной Атлантики и северной части Тихого океана. Род отсутствует в южном полушарии .

Примеры

Вернуться на главную страницу

Фукус | МОРСКОЙ

Фукус (Роквид северный)

Fucus distichus (Линней)

Царство Chromista, тип Ochrophyta, класс Phaeophyceae, порядок Fucales, семейство Fucaceae

Предыдущие виды | Результаты Google изображений
  | Следующие виды

Описание

Этот оливково-коричневый слоевище может достигать 50 см в высоту и 15-25 мм в ширину. Особи на охраняемых участках часто крупнее, чем на открытых. Ветви уплощенные и дихотомически разветвленные с отчетливой средней жилкой. Репродуктивные концептакулы сосредоточены на концах ветвей (при созревании набухают).

Среда обитания и географический ареал

Фукус обычен в верхней и средней литорали, на участках защищенного внешнего и внутреннего побережья, от Аляски до Южной Калифорнии (Lamb and Hanby 2005). На северо-западе Тихого океана и на Аляске (особенно на защищенных береговых линиях) Fucus часто является доминирующим видом водорослей, образуя широкую отчетливую полосу в середине литорали.

Синонимы

Фукус садового

Похожие виды

Можно спутать с другими обыкновенными каменными сорняками: Hesperophycus californicus, Pelvetiopsis limitata, и Silvetia Compressa . В Калифорнии Fucus имеет более широкие листья и более крупные цветоложа, чем другие виды, и, в отличие от H. californicus , может иметь неравномерно расположенные белые волоски вдоль средней жилки, а не парные волоски, и имеет менее взъерошенные листья . Вайи Silvetia и Pelvetiopsis не имеют средней жилки.

Естествознание

Фукус образует широкие, густые кроны в средней приливной зоне и может простираться далеко в верхнюю зону, при этом растения становятся меньше и менее плотными на верхнем краю его приливной зоны. Этот фукоид устойчив к широкому диапазону солености и встречается на внешнем побережье, на защищенных внутренних берегах и даже в районах, затопленных пресной водой (O’Clair and Lindstrom 2000). Навесы из фукуса важны для защиты от высыхания ряда других водорослей и беспозвоночных. Было показано, что некоторые травоядные, населяющие подлесок Fucus , способствуют сохранению каменных водорослей, выборочно поедая другие водоросли, которые конкурируют с фукусом за пространство. Например, литторин, Littorina sitkana , способствует преемственности Fucus , предпочтительнее потребляя больше эфемерных водорослей, таких как Ulva lactuca и Enteromorpha (Lubchenco 1983).

Жизненный цикл этого вида водорослей диплоидный, с диплоидным талломом и образованием гамет посредством мейоза (Searles 1980). При созревании сосуды (опухшие, желтоватые шишки) на концах лопастей выделяют гаметы во время отлива. Яйца оплодотворяются приливом, и образующиеся зиготы выделяют клей и прикрепляются к субстрату (O’Clair and Lindstrom 2000). Считается, что особи живут примерно 2–3 года на незащищенных участках и примерно 4–5 лет на охраняемых территориях (O’Clair and Lindstrom 2000).

Было показано, что высыхание, поражающее этот вид, обитающий в верхней литорали, может ослабить талломы Fucus и, таким образом, повысить смертность от движения воды из-за обрыва ножки (Haring et al. 2002). Однако Fucus способен быстро восстанавливаться после высыхания при погружении в воду; то же исследование показало, что он способен восстанавливать достаточно воды за 30 секунд, чтобы выдерживать динамическую нагрузку, которая сломала экспериментально высушенные ножки. Помимо высыхания, эта водоросль очень чувствительна к загрязнению нефтью, о чем свидетельствует задокументированное резкое сокращение популяции после разлива нефти Cosco Busan в 2007 году (Cosco Busan Oil Spill Trustees 2012).Тем не менее, он кажется еще более чувствительным к теплу, что было продемонстрировано увеличением смертности Fucus в районах, очищенных горячей водой, по сравнению с необработанными породами после разлива нефти Exxon Valdez в 1989 году (De Vogelaere and Foster 1994). Несмотря на высокий первоначальный уровень смертности после разлива Exxon Valdez, к 1992 году покрытие Fucus увеличилось до уровня, соответствующего контрольным районам; однако однородная возрастная структура когорты, набранной после разлива, создала нестабильную популяцию, которая препятствовала полному восстановлению в течение более чем семи лет после разлива (Driskell et al.2001).

Наверх | Ссылки

Фукус — обзор | ScienceDirect Topics

4.

06.2.1 Бурые водоросли

Присутствие веществ, высвобождающих и привлекающих сперматозоиды, высвобождаемых из яиц морских бурых водорослей, было впервые предложено для вида Fucus в первой половине двадцатого века. 14 В 1971 году Мюллер и др. . 15 сообщалось о выделении эктокарпена ( 1 ) из фертильных женских гаметофитов космополитной бурой водоросли Ectocarpus siliculosus .Они заметили, что культуральные чашки со зрелыми гиногаметами E. siliculosus выделяют слабый ароматический аромат, который не воспринимается мужской культурой. В этом методе выделения используется летучесть соединений путем их сбора в закрытой системе с постоянно циркулирующим потоком воздуха, а сбор осуществляется на фильтре из активированного угля. После десорбции дихлорметаном летучие вещества анализируют методом стеклокапиллярной газовой хроматографии. Мюллер также разработал количественный анализ для проверки хемотаксиса. Испытываемые летучие вещества растворяют в инертном фторуглероде, который не растворяется в воде и имеет большую плотность, чем вода. Когда образцы вводили шприцем, мужские гаметы немедленно собирались вокруг выходного отверстия шприца. Когда это явление использовалось в качестве биологического теста в Ectocarpus , c , 1 кг культивируемых зрелых гиногамет дало 92 мг активного аттрактивного вещества, которое было названо эктокарпеном ( 1 ). Было установлено, что химическая структура 1 представляет собой (+)-(6 S ,1′ Z )-6-(1′-бутенил)-1,4-циклогептадиен, что делает его первым половым феромоном. из водорослей, химическая структура которых была введена.

Структура полового феромона видов Fucus , фукосерратена ( 11 ), была выяснена в 1973 г. сопряженные 1,3,5- и 2,4,6-октатриены. На сегодняшний день ряд углеводородов и эпоксидов 1 11 и их стереоизомеры идентифицирован в составе феромонных букетов более чем 100 различных видов бурых водорослей. 17–23 Идентификация этих соединений была основана на сочетании газовой хроматографии и масс-спектрометрии (ГХ-МС) и сравнении с аутентичными синтетическими соединениями. Все эти половые феромоны представляли собой липофильные летучие соединения, состоящие из линейных или моноциклических углеводородов C 8 или C 11 или их эпоксидов. Моноциклические соединения имеют структуру циклопропана, циклопентена или циклогептадиена. Интересно, что отношения между химической структурой феромонов и таксономической классификацией водорослей неясны ( Таблица 1 ).

Таблица 1. C 11 и C 8 и C 8 Феромоны из морских коричневых водорослей

3

Perromone Release (R) / Attraction (A) Виды водорослей Perromone Release (R) / Аттракцион (A) Виды водорослей
Эктокарпен ( 1 ) A Viridiene ( 6 ) Syringoderma phinneyi
Adenocystis утрикулярной R / A Desmarestia virdis
Sphacelaria Rigidula Caudoxireene ( 7 ) R Perithalia Caudata
Desmarestene ( 2 ) R / A Desmarestia SPP. Sporochnus radciformis
A Cladostephus spongiosus Hormosirene ( 8 ) A Hormosira banksiii
Dictyotene ( 3 ) Dictyota dichotoma A Durvillea spp.
A Dictyota diemensis A Xiphophora spp.
Ламоксирен ( 4 ) R/A Laminaria spp. A Scytosiphon lomentaria
R/A Alaria spp. A A Colpomenia Perergrina
R / A Undaria Pinnatifida Finavarrene ( 9 ) A Ascophyllum Nodosum
R / A Macrocystis pyrifera Sphaerottichia divaricata
R / A Nereocystfs luetkeana Cystophorene ( 10 ) Cystophora siliquosa
Multifidene ( 5 ) A MUTLERIA MULFFIDA Fucoserratene ( 11 ) A Fucus Serratus
R / A Chorda Tomentosa
А Зона na angustata

Зрелые женские гаметофиты бурых водорослей отряда Laminariales, к которым относятся большие водоросли, используемые в пищу, такие как клубок, выделяют очень летучий материал, который вызывает взрывное выделение антеридий и сперматозоидов. Активное вещество исследовали с использованием массовых культур женских гаметотипов Laminaria digitata и в 1978 г. идентифицировали как ламоксирен ( 4 ). в течение 8–12 с при пороге c 0,50 пмоль. Ламоксирен ( 4 ) также активен против пяти видов бурых водорослей порядка Laminariales. Культуральные суспензии зрелых женских гаметофитов восьми видов японских бурых водорослей, относящихся к отряду Laminariales, индуцировали выделение сперматозоидов из антеридий всех восьми видов. 13 Таким образом, этот половой феромон оказался обычным веществом, высвобождающим и привлекающим сперматозоиды, у бурых водорослей отряда Laminariales.

Последние достижения в области газохроматографического разделения энантиомеров позволили точно определить энантиомерную чистоту феромонов водорослей. 17 цис -дизамещенные циклопентены, такие как мультифиден ( 5 ), вириден ( 6 ) и каудоксирен ( 7 ), имеют высокую оптическую чистоту (>95% энантиомерный избыток (e. д.)) всякий раз, когда они были идентифицированы. 18,19 Однако с циклопропанами и циклогептадиенами ситуация иная. Например, энантиомерный состав гормонсирена [(-)-(1R,2R)-8 и (+)-(1S,2S)-8] из женские гаметы или талломы бурых водорослей варьировали в зависимости от вида (среди родов Dictyopteris , Analipus , Durvillaea , Haplospora , Hormosira , Xiphophora зависели от локальности).Предполагается, что для бурых водорослей получение характерных энантиомерных смесей представляет собой простой способ индивидуализации сигнальных смесей, хотя это не подтверждается никакими экспериментальными результатами.

На сегодняшний день было показано, что эти феромоны водорослей выполняют по крайней мере три четко определенные биологические функции: (1) синхронизация спаривания мужских и женских клеток путем контролируемого высвобождения мужских сперматозоидов, (2) повышение эффективности спаривания за счет притяжения и (3) химической защиты растения из-за присутствия большого количества феромонов внутри и выбрасываемых в окружающую среду. Интересно, что наличие углеводородов С 11 не ограничивается морскими бурыми водорослями. Те же соединения обнаружены в культурах диатомовых водорослей и среди летучих соединений, выделяющихся во время цветения микроводорослей в пресноводных озерах. Углеводороды C 11 были также идентифицированы в корнях, листьях, цветках и плодах высших растений, хотя их специфические биологические функции не охарактеризованы.

Биосинтез феромонов этих морских водорослей хорошо изучен.У морских водорослей показано, что углеводороды С 11 образуются из полиненасыщенных С 20 жирных кислот. Экзогенно введенная [ 2 H 8 ]-арахидоновая кислота ( 12 ) эффективно превращалась в меченый [ 2 H 4 ]-диктиотен ( 13 9090 137), что указывало на то, что H 18 углеводородов образуются из положений от С-10 до С-20 арахидоновой кислоты ( Схема 1 ). 25 Таким образом, углеводороды C 11 H 16 с одной дополнительной степенью ненасыщенности, такие как ( S )-эктокарпен ( 1 ), гормсирен ( 8 9 03 (90 )), и , как ожидается, образуются из эйкозапентаеновой кислоты ( 14 ).

Схема 1.

Предполагается, что первая функционализация эйкозаноида ( 14 ) включает 9-липоксигеназу с образованием 9-гидропероксикоза-(5 Z ,7 E ,11 Z 194011 Z ,17 Z )-пентаеновая кислота (9-HPEPE) ( Схема 2 ). Если мы рассмотрим конфигурацию 6 S эктокарпена ( 1 ), гомолитическое расщепление 9-HPEPE гидропероксидлиазой дает промежуточный аллильный радикал, который циклизуется до 1 R ,2 S цис -дизамещенный циклопропан ( 15 ) с некоторым количеством гормсирена ( 8 ). 26 Последовательность терминируется переносом атома водорода от C16 на функцию фермента -X-O . В дополнение к циклопропановым фрагментам C 10 – C 20 будет высвобождаться дикарбонильный фрагмент C 1 – C 9 16 .

Схема 2.

Кроме того, цис -циклопропан 15 является термолабильным, поэтому последующая спонтанная [3. 3]-сигматропная перегруппировка (перегруппировка Коупа) предполагается протекающей через переходное состояние цис-эндо в дают ( S )-эктокарпен ( 1 ).Эта гипотеза была подтверждена реакциями синтеза и перегруппировки термолабильного цис -дивинилциклопропана 15 и его аналогов. Например, перегруппировка Коупа 15 произошла спонтанно при температуре окружающей среды с образованием 1 . Период полураспада 15 для этих превращений составил 56 минут при 8 °C и 21 минуту при 18 °C. 27 Эти результаты свидетельствуют о том, что другие 6-замещенные циклогепта-1,4-диены, такие как десмарестен ( 2 ), диктиотен ( 3 ) и ламоксирен ( 4 ), также биосинтезируются с помощью аналогичных перегруппировок цис -производные циклопропана.Неожиданно сравнительные биологические анализы с использованием мужских гамет E. siliculosus показали, что нестабильный цис -циклопропан 15 был намного более активен, чем стабильный циклогептадиен 1 . Пороговая концентрация 1 оценивается в 10 нмоль л -1 в морской воде, тогда как концентрация 15 была значительно ниже, ~ 5 пмоль л -1 . Высвобождение феромонов женскими гаметами, хемотаксическая ориентация мужских гамет и оплодотворение происходят в течение нескольких минут.Следовательно, возможно, что термолабильные предшественники цис -дивинилциклопропила могут быть настоящими феромонами, даже если циклогептадиены были идентифицированы как активные феромоны.

Факторы, влияющие на образование адвентивных ветвей у водорослей Fucus vesiculosus и F. radicans | BMC Ecology

  • Wilcox H. Регенерация поврежденных корневых систем пихты благородной. Бот Газ. 1955; 116: 221–34.

    Артикул Google ученый

  • Хейссиг Б., Дэвис Т., Рименшнайдер Д. Исследование средств контроля за случайным укоренением. Завод Физиол. 1992; 84: 310–7.

    КАС Статья Google ученый

  • Брайант Дж. Фитохимическое сдерживание зайца-беляка, питающегося случайными побегами четырех деревьев Аляски.Наука. 1981; 213: 889–90.

    КАС Статья Google ученый

  • Майни Дж.С., Хортон К.В. Вегетативное размножение Populus spp.: I. Влияние температуры на формирование и начальный рост отростков осины. Может Джей Бот. 1966; 44: 1183–1189.

    Артикул Google ученый

  • Икеда-Иваи М., Умехара М., Сатох С., Камада Х. Индуцированный стрессом соматический эмбриогенез в вегетативных тканях Arabidopsis thaliana . Плант Дж. 2003; 34: 107–14.

    КАС Статья Google ученый

  • Fritsch FE. Строение и размножение водорослей, т. 1, с. II. Лондон: Издательство Кембриджского университета; 1977.

    Google ученый

  • Fagerberg WR, Dawes CJ. Исследования Саргассума . I. Световое микроскопическое исследование процесса регенерации ран в зрелых ножках S. filipendula . Эм Джей Бот. 1976; 63: 110–9.

    Артикул Google ученый

  • Uji T, Nanaumi D, Kawagoe C, Saga N, Miyashita K. Факторы, влияющие на образование адвентивной почки и мозоли у бурой водоросли Sargassum horneri (Turner) C. Agardh. J Appl Phycol. 2016;28:2435–43.

    КАС Статья Google ученый

  • Fulcher RG, McCully ME. Гистологические исследования рода Fucus .IV. Регенерация и адвентивная эмбриония. Может Джей Бот. 1969; 47: 1643–9.

    Артикул Google ученый

  • Fulcher RG, McCully ME. Гистологические исследования рода Fucus . V. Авторадиографическое и электронно-микроскопическое исследование ранних стадий регенерации. Может Джей Бот. 1971; 49: 161–5.

    Артикул Google ученый

  • McCook LJ, Chapman ARO.Сукцессия сообщества после массивного ледохода на скалистом приливном берегу: пополнение, конкуренция и хищничество во время ранней первичной сукцессии. Мар биол. 1993; 115: 565–75.

    Артикул Google ученый

  • Татаренков А., Бергстрем Л., Йонссон Р.Б., Серрао Э.А., Каутский Л., Йоханнессон К. Интересная бесполая жизнь в маргинальных популяциях бурых водорослей Fucus vesiculosus . Мол Экол. 2005; 14: 647–51.

    КАС Статья Google ученый

  • Johannesson K, Johansson D, Larsson KH, Huenchuñir CJ, Perus J, Forslund H, et al.Частая клональность у фукоидов ( Fucus radicans и Fucus vesiculosus ; fucales, Phaeophyceae) в Балтийском море. Дж. Фикол. 2011;47:990–8.

    Артикул Google ученый

  • Ardehed A, Johansson D, Sundqvist L, Schagerström E, Zagrodzka Z, Kovaltchouk NA, Bergström L, Kautsky L, Rafajlovic M, Pereyra RT, Johannesson K. Дивергенция внутри и среди родственных водорослей ( Fucus vesiculosus и Fucus vesiculosus Ф.radicans ) в Балтийском море. ПЛОС ОДИН. 2016;11(8):e0161266.

    Артикул Google ученый

  • Ротхойслер Э., Ругиу Л., Йормалайнен В. Прогнозируемые условия изменения климата поддерживают рост и физиологию, но препятствуют размножению в популяциях основных видов каменистых водорослей на границе ареала. Мар Энвайрон Рез. 2018;141:205–13.

    Артикул Google ученый

  • Серрао Э.А., Каутский Л., Броули С.Х.Успех распространения морских водорослей Fucus vesiculosus L. в солоноватой Балтийском море коррелирует с осмотическими способностями балтийских гамет. Экология. 1996; 107:1–12.

    Артикул Google ученый

  • Serrão EA, Brawley SH, Hedman J, Kautsky L, Samuelsson G. Репродуктивный успех Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) в Балтийском море. Дж. Фикол. 1999; 35: 254–69.

    Артикул Google ученый

  • Снойс-Лейонмальм П., Андрен Э.Чем Балтийское море особенное для жизни? В: Snoeijs-Leijonmalm P, Schubert H, Radziejewska T, редакторы. Биологическая океанография Балтийского моря. Дордрехт: Springer Science & Business Media; 2017. с. 23–84.

    Глава Google ученый

  • Йоханнессон К., Андре К. Жизнь на краю: генетическая изоляция и потеря разнообразия в периферийной морской экосистеме, Балтийское море. Мол Экол. 2006;15:2013–29.

    КАС Статья Google ученый

  • Ламичхани С., Баррио А.М., Рафати Н., Сундстрём Г., Рубин С.Дж., Гилберт Э.Р. и др.Секвенирование в масштабе популяции выявило генетическую дифференциацию, обусловленную локальной адаптацией атлантической сельди. Proc Natl Acad Sci USA. 2012; 109:19345–50. https://doi.org/10.1073/pnas.1216128109.

    Артикул пабмед Google ученый

  • Luttikhuizen PC, Drent J, Peijnenburg KT, Van der Veer HW, Johannesson K. Генетическая архитектура в морской гибридной зоне: сравнение обнаружения выбросов и анализа геномных клин у двустворчатых моллюсков Macoma balthica .Мол Экол. 2012;21:3048–61.

    КАС Статья Google ученый

  • Лейденбергер С., Хардинг К., Йонссон П.Р. Экология и распространение изопод рода Idotea в Балтийском море: ключевые виды в меняющейся среде. Дж. Корка Биол. 2012; 32: 359–89.

    Артикул Google ученый

  • Андерсен Дж. Х., Карстенсен Дж., Конли Д. Д., Дромф К., Флеминг-Лехтинен В., Густафссон Б. Г., Йозефсон А. Б., Норкко А., Виллнес А., Мюррей К.Долгосрочные временные и пространственные тенденции эвтрофикации Балтийского моря. Биол Rev. 2017; 92: 135–49.

    Артикул Google ученый

  • Wikström SA, Steinarsdottir MB, Kautsky L, Pavia H. Повышенная химическая устойчивость объясняет низкую колонизацию интродуцированных водорослей травоядными. Экология. 2006; 148: 593–601.

    Артикул Google ученый

  • Найлунд Г.М., Перейра Р.Т., Вуд Х.Л., Йоханнессон К., Павия Х.Повышенная устойчивость к универсальным травоядным в новом ареале образующих среду обитания морских водорослей. Экосфера. 2012;3:125.

    Артикул Google ученый

  • Перейра Р.Т., Бергстрем Л., Каутский Л., Йоханнессон К. Быстрое видообразование в недавно открытой послеледниковой морской среде, Балтийское море. БМС Эвол Биол. 2009; 9:70.

    Артикул Google ученый

  • Перейра Р.Т., Хюнчуньир С., Йоханссон Д., Форслунд Х., Каутски Л., Йонссон П.Р., Йоханнессон К.Параллельное видообразование или расселение на большие расстояния? Уроки водорослей (фукусов) в Балтийском море. Дж. Эвол Биол. 2013;26:1727–37.

    КАС Статья Google ученый

  • Schneider CA, Rasband WS, Eliceiri KW. NIH Image to ImageJ: 25 лет анализа изображений. Нат Методы. 2012; 9: 671–5.

    КАС Статья Google ученый

  • Беллини С. , Пакурар Д.И., Перроне И.Придаточные корни и боковые корни: сходство и различие. Annu Rev Plant Biol. 2014;65:639–66.

    КАС Статья Google ученый

  • Steffens B, Wang J, Sauter M. Взаимодействие между этиленом, гиббереллином и абсцизовой кислотой регулирует появление и скорость роста придаточных корней глубоководного риса. Планта. 2006; 223: 604–12.

    КАС Статья Google ученый

  • Айи К., Цзэн Б., Лю Дж., Ли С., Ван Бодегом П.М., Корнелиссен Дж.Х.Поглощение кислорода придаточными корнями способствует выживанию полностью погруженных в воду наземных растений. Энн Бот. 2016; 118: 675–83.

    КАС Статья Google ученый

  • Панова М., Аронссон Х., Кэмерон Р.А., Даль П., Годхе А., Линд У., Ортега-Мартинес О., Перейра Р., Тессон С.В., Вранж А. Л., Бломберг А. Протоколы выделения ДНК для полногеномного секвенирования морских организмов . В: Бурла С, редактор. Морская геномика. Нью-Йорк: Humana Press; 2016.п. 13–44.

    Глава Google ученый

  • Engel CR, Brawley SH, Edwards KJ, Serrão E. Изоляция и кросс-видовое усиление микросхема Microtellite Loci из фукоидных морских водорослей Fucus Vesiculosus , F. Serratus и Ascophyllum Nodosum (гетероконтофита, фукацеа). Заметки Мол Эколь. 2003;3:180–2.

    КАС Статья Google ученый

  • Ван Остерхаут С., Хатчинсон В.Ф., Уиллс Д.П., Шипли П.MICRO-CHECKER: программное обеспечение для выявления и исправления ошибок генотипирования в микроспутниковых данных. Заметки Мол Эколь. 2004; 4: 535–8.

    Артикул Google ученый

  • Арно-Хаонд С. , Дуарте К.М., Альберто Ф., Серрао Э.А. Стандартизация методов решения проблемы клональности в популяционных исследованиях. Мол Экол. 2007;16:5115–39.

    КАС Статья Google ученый

  • Кок Н., Линн Г.Латеральная коллинеарность и вводящие в заблуждение результаты в SEM на основе дисперсии: иллюстрация и рекомендации. J Assoc Inf Syst. 2012; 13: 546–80.

    Google ученый

  • Hu LT, Bentler PM. Критерии отсечки для индексов соответствия в ковариационном структурном анализе: традиционные критерии против новых альтернатив. Структурное моделирование. 1999; 6: 1–55.

    Артикул Google ученый

  • Такер Л.Р., Льюис К.Коэффициент надежности для анализа фактора максимального правдоподобия. Психометрика. 1973; 38: 1–10.

    Артикул Google ученый

  • Россил Ю. Учебник по лавану. 2017. http://lavaan.ugent.be/tutorial/tutorial.pdf. По состоянию на 3 мая 2017 г.

  • Эпскамп С. semPlot: диаграммы путей и визуальный анализ вывода различных пакетов SEM. Версия пакета R, 1. 2017. https://rdrr.io/cran/semPlot/. По состоянию на 3 мая 2017 г.

  • Делакр М., Лейкенс Д., Лейс С. Почему психологи должны по умолчанию использовать t-критерий Уэлча вместо t-критерия Стьюдента. Int Rev Soc Psychol. 2017;30:92–101.

    Артикул Google ученый

  • Роде С., Хибенталь С., Валь М., Карез Р., Бишоф К.Уменьшение глубины распространения Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) в Западной Балтике: влияние дефицита света и эпибионтов на рост и фотосинтез. Eur J Phycol. 2008;43:143–50.

    Артикул Google ученый

  • Asensi A, Gall EA, Marie D, Billot C, Dion P, Kloareg B. Клональное размножение спорофитов Laminaria digitata (Phaeophyceae) через суспензию диплоидных клеток и нитей. Дж. Фикол.2001; 37: 411–7.

    Артикул Google ученый

  • Хантер, округ Колумбия, Берритт Диджей. Качество света влияет на образование адвентивных побегов из семядольных эксплантов салата-латука ( Lactuca sativa L.). Завод In Vitro Cell Dev Biol. 2004;40:215–20.

    Артикул Google ученый

  • Пирсон Г., Каутски Л., Серрао Э. Недавняя эволюция в Балтийском море Fucus vesiculosus : пониженная устойчивость к стрессам при всплытии по сравнению с популяциями приливной зоны (Северное море).Mar Ecol Prog Сер. 2000; 202: 67–79.

    Артикул Google ученый

  • Маклахлан Дж., Чен Л.М. Образование адвентивных зародышей из ризоидальных нитей у спороносцев четырех видов Fucus (Phaeophyceae). Может Джей Бот. 1972; 50: 1841–4.

    Артикул Google ученый

  • Йоханссон Д., Перейра Р.Т., Рафайлович М., Йоханнессон К. Реципрокные трансплантации поддерживают сценарий, основанный на пластичности, во время колонизации большого гипосоленого бассейна морской макроводорослью.БМС Экол. 2017;17:14.

    Артикул Google ученый

  • Ли Р.Э. Фикология. 5-е изд. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2018.

    Книга Google ученый

  • Дивергенция внутри и между родственными водорослями (Fucus vesiculosus и F.

    radicans) в Балтийском море

    Abstract

    Близкородственные таксоны представляют собой важные тематические исследования для понимания эволюции новых видов, но могут одновременно осложнить идентификацию и определение видов.В Балтийском море две доминирующие и многолетние бурые водоросли имеют очень недавнее происхождение. Fucus vesiculosus вторгся в это недавно образовавшееся послеледниковое море 8000 лет назад, и вскоре после этого Fucus radicans отделился от этой линии как эндемичный вид. В Балтийском море оба вида размножаются половым путем, но также рекрутируют полностью плодовитых новых особей путем бесполой фрагментации. Более ранние исследования показали локальные различия в морфологии и генетике между двумя таксонами в северной и западной частях Ботнического моря и вокруг острова Сааремаа в Эстонии, но географические закономерности, похоже, противоречат единому происхождению F . радикалов . Чтобы исследовать взаимосвязь между северным и эстонским распространением, мы проанализировали генетическую изменчивость, используя 9 микросателлитных локусов в популяциях восточной части Ботнического моря, Архипелагового моря и Финского залива. Эти популяции располагаются между ранее изученными популяциями. Однако вместо того, чтобы преодолеть несоизмеримый генетический разрыв между северо-западной частью Ботнического моря и Эстонией, как ожидалось из простой модели изоляции расстоянием, новые популяции существенно увеличили общее генетическое разнообразие и показали, что они сильно отличаются от двух ранее проанализированных регионов, показывая признаки дополнительных отдельных популяций.В отличие от более ранних результатов увеличения бесполого пополнения в условиях низкой солености в Ботническом море, мы обнаружили высокий уровень полового размножения у некоторых популяций Финского залива, населяющих чрезвычайно низкую соленость. Новые данные, полученные в этом исследовании, подтверждают более ранний вывод о двух репродуктивно изолированных, но очень близкородственных видах. Однако новые результаты также добавляют значительную генетическую и морфологическую сложность внутри видов. Это делает разделение видов в географическом масштабе более сложным и предполагает необходимость более комплексных подходов для дальнейшего распутывания интригующих отношений и истории фукоидов Балтийского моря.

    Образец цитирования: Ардехед А., Йоханссон Д., Сундквист Л., Шагерстрём Э., Загродская З., Ковальчук Н.А., и соавт. (2016) Дивергенция внутри и между родственными водорослями ( Fucus vesiculosus и F . radicans ) в Балтийском море. ПЛОС ОДИН 11(8): e0161266. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266

    Редактор: Zhengfeng Wang, Китайская академия наук, КИТАЙ

    Поступила в редакцию: 20 апреля 2016 г.; Принято: 2 августа 2016 г .; Опубликовано: 15 августа 2016 г.

    Авторское право: © 2016 Ardehed et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Генотипы всех особей из 30 включенных популяций доступны в базе данных Dryad (инвентарный номер doi:10. 5061/dryad.dh48n).

    Финансирование: Авторы признательны за финансовую поддержку C.Фонд Ф. Лундстрема, Центр морской эволюционной биологии (www.cemeb.gu.se) в Гетеборгском университете при поддержке Шведских исследовательских советов (Formas и VR), а также поддержка проекта BAMBI от BONUS (Art 185), финансируемого совместно ЕС и Формы. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

    Введение

    Концепция биологических видов определяет виды как репродуктивно изолированные единицы [1], и, следовательно, текущий поток генов является ключевым параметром для понимания взаимоотношений между близкородственными таксонами.Несколько упрощая, особи одного вида должны иметь возможность обмениваться генами, а особи разных видов — нет. Однако географическая изоляция, локальная адаптация и внешние барьеры для потока генов препятствуют потоку генов внутри вида. По этой причине иногда популяционно-генетическая дивергенция внутри вида может быть того же порядка, что и генетическая дивергенция между близкородственными видами [2]. Высокая доля предковой генетической изменчивости из-за недавнего общего предка или интрогрессии и гибридизации еще больше усложнит различение молодых видов [3–5].

    В отличие от общей морской парадигмы эффективного распространения пропагул, многие виды макроводорослей демонстрируют четкие модели изоляции расстоянием и сильными генетическими структурами географической популяции [6]. Не в последнюю очередь это относится к видам фукоидных бурых водорослей [7], в том числе к видам, обитающим в Балтийском море [8, 9]. В частности, два из этих видов, Fucus vesiculosus L. и Fucus radicans Bergström & Kautsky, имеют очень недавнее (<8000 лет) общее происхождение [9], что приводит к плохому разделению генов штрих-кодирования [10] и большинства микросателлитных аллелей [11].Несмотря на близкое генетическое родство, экспериментальные исследования выявили различия как в физиологических, так и в экологических признаках между двумя видами [12–15]. Это предполагает разделение ниш, которое может способствовать их сосуществованию [16].

    Как редкий признак среди фукоидных видов, популяции F в Балтийском море. пузырчатый и F . radicans может, помимо полового рекрутирования, рекрутировать новых прикрепившихся и полностью фертильных особей бесполым путем, путем высвобождения мелких фрагментов (адвентивных ветвей) [17].Примечательно, что бесполое пополнение привело к появлению нескольких широко распространенных и очень старых клонов, присутствующих в северо-западной части Ботнического моря, а также в более южных популяциях Балтийского моря, включая F . radicans в Эстонии рекрутирование почти исключительно половым путем [18, 19].

    Фукус пузырчатый и F . radicans перекрываются в распространении на значительной части северной части Балтийского моря. Тщательный анализ с использованием микросателлитной генетической изменчивости неоднократно показывал, что в локальном масштабе барьеры для потока генов разделяют два вида [9-11]. Это верно как для северо-западной части Ботнического моря, так и для Эстонии (остров Сааремаа). Однако разделение видов в географическом масштабе является более сложным, о чем свидетельствует сравнение популяций Эстонии и северо-запада Ботнического моря. Здесь эффекты изоляции по расстоянию внутри видов приводят к первичному разделению всех популяций на две географические группы (одна для Эстонии и одна для северо-западной части Ботнического моря), а затем вторичному разделению на F . радиканы и F . vesiculosus в пределах каждого географического кластера [9].

    Основной целью данного исследования было дальнейшее изучение причин географического разделения на два отдельных географических кластера. Мы предположили, что если такое разделение вызвано изоляцией расстоянием, то популяции, расположенные между северо-западной частью Ботнического моря и Эстонией, окажутся в генетическом анализе промежуточным положением. Таким образом, мы проанализировали генетическую изменчивость в популяциях с побережья Восточного Ботнического моря, Архипелагового моря и Финского залива и объединили новые данные с более ранними данными из Северо-Западного Ботнического моря и Эстонии [9, 11, 18, 19]. Кроме того, мы включили две «отклоняющиеся популяции», одну из собственно Балтийского моря и одну из Северного моря. Мы использовали те же девять микросателлитных локусов и те же аналитические подходы, что и ранее [18]. Генетическая изменчивость до этого исследования не анализировалась в популяциях восточной части Ботнического моря, Архипелагового моря и Финского залива, но ранние морфологические исследования (до открытия F . radicans как отдельного вида, [10]) показали большой спектр морфотипов Fucus «vesiculosus» в пределах Финского залива [20, 21].

    Согласно выдвинутой ранее гипотезе, высокий уровень бесполого пополнения популяций Fucus vesiculosus и F . radicans в северной части Балтийского моря объясняется крайне низкой соленостью окружающей среды в Ботническом море [18, 19]. Это основано на сообщениях о негативном влиянии на взаимодействие яйцеклеток и сперматозоидов [22]. В настоящем исследовании мы также проверили гипотезу «низкой солености», изучив степень бесполого пополнения у Fucus в Финском заливе, где Fucus присутствует при очень низкой солености ближе к восточной оконечности залива.

    Наши результаты в значительной степени подтвердили сделанный ранее вывод о двух локально различающихся видах, хотя в части Финского залива нам не удалось отнести особей к видам на основании морфологических критериев. Популяции, обеспечивающие географическую связь между эстонскими и северо-западными популяциями Ботнического моря, не проявлялись как генетические промежуточные звенья. Вместо этого новые популяции добавили сложности генетической структуре, наблюдаемой у каждого вида. Наконец, влияние низкой солености на бесполое пополнение не подтвердилось в Финском заливе, где некоторые популяции оставались высокосексуальными, несмотря на крайне низкую соленость.

    Материалы и методы

    Окружающая среда Балтийского моря

    Балтийское море – один из крупнейших солоноватых водоемов в мире. Он имеет молодую и сложную послеледниковую историю с прохождением различных стадий солоноватой и пресной воды в течение последних 15 000 лет. Его современный статус крупного солоноватого моря был установлен всего 8000 лет назад [23, 24]. В настоящее время соленость колеблется от 2 практических единиц солености (PSU) на севере до примерно 20–25 PSU на входе в Северное море к северо-востоку от Дании [25] с самыми крутыми градиентами солености в Датских проливах.Низкая соленость представляет собой проблему для многих морских организмов, и некоторые виды в Балтийском море живут близко к своим физиологическим пределам [26, 27]. Общая тенденция также заключается в том, что популяции Балтийского моря генетически дифференцированы и имеют меньшее генетическое разнообразие, чем популяции того же вида, обитающие за пределами Балтийского моря [28].

    Исследовательские участки и отбор проб

    Мы взяли от 20 до 60 талломов (иногда меньше) либо F . радикан или F . vesiculosus , или, если возможно, и то, и другое, из 12 популяций в северной и восточной частях Балтийского моря, которые ранее не подвергались генетическому анализу. Для отбора проб этого вида не требовалось разрешения каких-либо местных или национальных органов власти, поскольку пробы отбирались только в районах, где любой имел полный доступ для сбора водорослей. Отобранные виды не классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения и не находятся под какой-либо охраной в районе отбора проб. Для новых образцов использовалась та же стратегия выборки, что и для старых, включенных в популяционно-генетический анализ.То есть на каждом участке отбирались отдельные раметы либо на трансекте до 100 м, либо с площади 50-200 м х 50-200 м. Строго избегали отбора проб раметов, выращенных на одних и тех же (или близких) опорах (на расстоянии менее 1 м). Исходя из морфологии, мы присвоили каждому отобранному индивидууму либо F . везикулез или F . radicans , используя ширину слоевища и общий вид, следуя описанию вида [10]. Однако талломы четырех из этих 12 популяций (R, S, T, U) с финского побережья Финского залива остались нераспределенными, поскольку морфология этих талломов была промежуточной по отношению к морфологии F . пузырчатый и F . радикалов из других областей. Морфологическая идентификация проводилась до генотипирования всех особей.

    В это исследование были включены дополнительные генетические данные из 18 популяций, ранее проанализированные на генетическую изменчивость с использованием тех же микросателлитных локусов, что и для новых популяций (см. ниже). Эти данные взяты из ранее опубликованных исследований [18, 19]. Десять из 30 отобранных популяций были взяты с мест, где два вида были отобраны в одном и том же месте (мелкомасштабная симпатрия), и эти популяции обозначены как D1/D2, E1/E2, F1/F2, V1/V2, W1/W2. с первой популяцией F . radicans и второй с того же сайта F . везикулез (табл. 1). Несмотря на длительный период отбора проб (2003–2010 гг.), все образцы были обработаны одинаково, и генетические анализы были выполнены в одной и той же лаборатории с использованием одних и тех же методов (описанных в [18, 19]). Всего в анализ была включена генетическая информация от 1101 особи таллома Fucus .

    Экстракция ДНК и микросателлитное генотипирование

    Геномную ДНК экстрагировали с использованием набора NucleoSpin® Plant II (MACHEREY-NAGEL, Дюрен, Германия) в соответствии со стандартным протоколом набора.Образцы ДНК амплифицировали в термоциклере по той же методике, что и [18], и генотипировали по девяти микросателлитным локусам (L20, L38, L58, L85, L94 [29] и Fsp1, Fsp2, Fsp3, Fsp4 [30]). Продукты ПЦР объединяли в пул и определяли по размеру на капиллярном секвенаторе Beckman-Coulter CEQ 8000, а фрагменты анализировали с использованием программного обеспечения для анализа фрагментов (Beckman-Coulter Inc., Фуллертон, Калифорния, США).

    Статистический анализ

    Наборы микросателлитных данных из 12 новых популяций были проверены на наличие ошибок, таких как нулевые аллели, заикание и значительное выпадение аллелей, посредством 1000 рандомизаций с использованием программного обеспечения MICRO-CHECKER v.2.2.3 [31]. Для клонов это было сделано на генетическом уровне, то есть была проверена одна копия каждого мультилокусного генотипа (MLG). Программу GENEPOP 4.2 [32] использовали для оценки частот аллелей и отклонений от равновесия Харди-Вайнберга внутри популяций ( F IS ) и для каждого локуса отдельно по Вейру и Кокерхэму [33] и с поправками на множественное тестирование по по [34]. Тесты неравновесия по сцеплению ( LD ) для каждой пары локусов также проводили отдельно в каждой популяции.Мы также рассчитали дивергенцию между популяциями, используя попарные оценки F ST , полученные на генетическом уровне из GENEPOP между популяциями каждого вида, но мы позволили включить четыре неназначенные популяции в обе матрицы.

    Генетическая структура популяции

    Программа GENCLONE 2.0 [35] использовалась для распознавания количества раметов (повторяющихся MLG/талломов одного клона) и генетов (разных MLG/талломов разных генотипов) в каждой популяции.Исходя из этого, мы определили количество особей, принадлежащих к клонам, и количество уникальных MLG («синглетонов»), присутствующих на каждом сайте.

    Чтобы описать популяционную генетическую структуру среди всех популяций, мы применили несколько разных методов, чтобы проверить надежность нашего результата при разных предположениях (разных методов). Мы использовали консервативный подход в том, что мы выполнили анализ данных на уровне популяции, включая только генетики каждой популяции. Чтобы проверить, повлияет ли удаление всех раметов, кроме одной копии, на результаты, мы повторно запустили несколько тестов на данных, включая все раметы.Поскольку результаты были безразличны к анализам, включающим только генетики, мы представляем здесь только результаты, основанные на генетиках. Анализ основных компонентов (PCA) оценивает генетические отношения между популяциями в многомерном пространстве, изображая генетическое родство между популяциями независимо от исторических или других причин, лежащих в основе этой структуры [36]. С помощью программного обеспечения PCAgen 1.2.1 [37] это отношение было спроецировано на первые два измерения в виде «генетической карты». Кроме того, мы использовали байесовский подход, реализованный в программе STRUCTURE 2.3.3 [38] для оценки дифференциации населения как с предварительной информацией о выборке (местность), так и без нее, а также с учетом примеси. Эта программа идентифицирует популяции, назначая особей более K популяций, сводя к минимуму отклонение от Харди-Вайнберга, и основана на предположении, что популяции находятся в равновесии Харди-Вайнберга. Мы использовали анализ СТРУКТУРЫ, чтобы подойти к двум вопросам, первым из которых является генетическая структура популяций вдоль восточного побережья Балтийского моря, от северной Финляндии, через Финский залив до Эстонии, охватывающая северную балтийскую и эстонскую популяции и генетический разрыв между этими областями описан в более ранних исследованиях [9].Второй проблемой была оценка локальной генетической дивергенции между F . пузырчатый и F . радикалов особей, живущих в симпатрических популяциях. Для последнего анализа мы использовали подмножество из пяти локальных пар симпатрических популяций, каждая пара отбиралась в одних и тех же координатах. Во всех анализах STRUCTURE выполнялось предварительное моделирование для определения длины приработки и полной длины цикла. Для окончательного анализа использовались три повторных моделирования для каждого значения K с периодом приработки 10 000 и длиной цикла 100 000 поколений.

    Наконец, мы применили новый подход, который группирует популяции в соответствии с направленной относительной миграцией между популяциями [39]. Этот подход предоставляет сетевые графики, которые визуализируют закономерности генетической структуры. С помощью этого анализа мы сосредоточились на распутывании отношений между популяциями, впервые проанализированными в этом исследовании, и близлежащими популяциями по обе стороны от них, включая все финское, русское и эстонское население. Все расчеты проводились с помощью веб-приложения divMigrate-online с использованием D [40] в качестве меры генетической дифференциации [39].

    Результаты

    Анализ с помощью MICRO-CHECKER данных по 12 новым популяциям (за исключением копий генотипа) не выявил нулевых аллелей, за исключением некоторых популяций для локуса Fsp2. При низкой частоте нулевого аллеля (0,20) и ожидаемом незначительном влиянии на обнаружение генетической дифференциации [41] этот локус был сохранен для последующих анализов. В 12 наборах данных не было свидетельств ошибок оценки из-за большого выпадения аллелей или заикания в каких-либо локусах.Никакие пары микросателлитных локусов не были значительно связаны между образцами (тесты с поправкой Бонферрони только на генах).

    Все девять отмеченных локусов были полиморфными в 30 популяциях. Всего было идентифицировано 122 аллеля, и среднее число аллелей на локус составило 13,4, варьируя от 5 ( L 85) до 30 ( Fsp 2). Только с учетом генетической изменчивости семь из девяти локусов показали популяции с отклонениями от равновесия Харди-Вайнберга (таблица S1). В четырех из семи локусов они включали небольшое количество отклонений или баланс между избытком и дефицитом гетерозигот, но три локуса (Fsp2, Fsp3 и L20) выделялись тем, что имели большее количество популяций с дефицитом гетерозигот, чем популяций с избытком гетерозигот. Всего было обнаружено 44 случая дефицита гетерозигот по сравнению с 16 случаями избытка гетерозигот. Отклонения от Харди-Вайнберга были достаточно равномерно распределены среди популяций, и в большинстве популяций не было выявлено или наблюдалось незначительное количество дефицитов и избытков. Однако мы обнаружили тенденцию дефицита гетерозигот во всех эстонских популяциях (W1, W2, X, Y) с 15 случаями дефицита гетерозигот и ни одним случаем избытка гетерозигот (таблица S1).

    Клональное богатство (соотношение: генеты/раметы) сильно варьировало среди популяций (Таблица 1).В условиях низкой солености наблюдалась тенденция к сильному доминированию клонов в популяциях северо-западной части Ботнического моря, но в самых внутренних частях Финского залива три из пяти популяций, несмотря на очень низкую соленость, в значительной степени пополнялись половым путем (рис. 1).

    Рис. 1. Соотношение уникальных и клоновых рамет в Балтийском море Fucus vesiculosus и F . радикалов популяций.

    Уникальные генотипы — это рекрутированные половым путем или редкие клоны. Все клональные раметы рекрутируются бесполым путем.Соленость указывается в практических единицах солености. Ф . vesiculosus популяции отмечены красным курсивом, F . радикалов зелеными и обычными буквами, а четыре неназначенные совокупности (см. текст) отмечены синим цветом и подчеркнутыми буквами. Популяции двух видов с одинаковыми буквами являются симпатрическими.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266.g001

    Генетическая дифференциация внутри каждого вида широко варьируется с попарными оценками F ST от 0.от 0 до 0,35 в F . радиканов и от 0,0 до 0,31 в F . везикулез (таблица S2). Анализ PCA показал относительное положение 30 популяций в многомерном генетическом пространстве (рис. 2), причем первые два основных компонента объясняют 51,1% (26,6% и 24,5% соответственно) общей генетической изменчивости среди популяций. Как и ожидалось, как общая дифференциация, так и дифференциация по каждой из двух первых осей были очень значимыми (глобальный F ST = 0.19, р <0,0001; PCA1 F ST = 0,050, p <0,0001; PCA2 F ST = 0,046, p <0,0001). В целом генетическая карта выявила некоторые интригующие закономерности: во-первых, не было сильного глобального разделения двух видов. Во-вторых, разделение было очевидным во всех местных симпатрических популяциях, хотя и слабым на российском участке в Финском заливе (V1 и V2, рис. 2А, но см. ниже и рис. 3).

    Рис. 2.Анализ основных компонентов, разделяющий популяции на основе распределения частот микросателлитных аллелей.

    (A) Все популяции проанализированы вместе, включая 12 из F . пузырчатый (кружки), 13 из F . радиканов, (квадраты) и 4 неназначенных (треугольника). Цвета обозначают разные регионы ( синий = Северное море; зеленый = собственно Балтийское море; белый = побережье Эстонии; фиолетовый = северная часть Ботнического моря; красный = западная часть Ботнического моря; желтый = восточная часть Ботнического моря; серый = Архипелаговое море и черный = Финский залив). Популяции с одной и той же буквой являются симпатрическими. Анализ проводился на генетическом уровне с 10 000 рандомизаций. Общий F ST равен 0,19, что указывает на высокозначимую генетическую структуру ( p = 0,0001). (B) Те же популяции, что и в (A), но более расходящиеся популяции (N, O, P, Q и V) удалены, чтобы лучше разрешить отношения между оставшимися популяциями.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266.g002

    Рис. 3.СТРУКТУРНЫЙ анализ пяти пар симпатрических популяций Fucus .

    Популяции D1, E1, F1, V1 и W1 F . радикалы , а D2, E2, F2, V2 и W2 — F . везикулез . Анализы основаны на генетической изменчивости в 9 микросателлитных локусах. Вертикальные полосы указывают вероятность отнесения каждого гена к любой из двух генетических групп (K = 2). Левая сторона панели анализируется с опцией программного обеспечения LOCPRIOR, а правая сторона — без LOCPRIOR.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266.g003

    В целом в разделении образцов присутствовал сильный географический компонент, так как образцы одного и того же вида из одной и той же области группировались в тесные кластеры. Однако во многих случаях степень дифференциации кластеров оказалась не связанной с фактическим географическим расстоянием. Например, популяции N (N Ботнического моря) и Q (Архипелаговое море) F . vesiculosus оказался отдаленно связанным с географически близкими популяциями того же вида (F2 рядом с N; D2, Y и W2 рядом с Q), в то время как вместо этого N и Q были генетически схожи (рис. 2А).Еще одним примером является сильное генетическое разделение между популяциями Финского залива из Финляндии (неназначенные R, S, T, U) и близлежащими российскими популяциями обоих видов (V1 и V2). Напротив, несколько популяций оказались генетически близкими, но географически удаленными. Например, популяция Северного моря F . vesiculosus (A) оказался тесно связанным с F . vesiculosus популяций из Балтийского моря (B), Эстонии (Y) и западной части Ботнического моря (D2, E2), а также неназначенные популяции Финского залива оказались генетически связанными с эстонскими популяциями обоих видов (рис. 2A).

    Поскольку анализ PCA всех 30 популяций находился под сильным влиянием четырех восточных популяций Ботнического моря F . vesiculosus (N, O, P, Q) и в некоторой степени также двумя русскими популяциями (V1 и V2), мы провели второй анализ PCA, исключив эти шесть популяций, чтобы устранить разделение между оставшимися популяциями. четко. Этот анализ показал более очевидное разделение между двумя видами со всеми популяциями F . радиканов (кроме двух из Эстонии) хорошо отделяются от всех F . vesiculosus популяций вдоль первой оси PC, которые теперь объясняют 34,5% вариации (рис. 2B). Примечательно, что эстонский F . радикалов популяций также были выделены из всех F . vesiculosus , но оказались еще более далекими от других F . радиканов популяций вдоль оси ПК-1 (рис. 2В). Также в этом анализе разница между F . vesiculosus из Северного моря (A) и Балтийского моря (B) был незначительным по сравнению с разделением среди F . vesiculosus популяций в Балтийском море. Наконец, неназначенные популяции теперь, казалось, хорошо появлялись в пределах F . Кластер vesiculosus (рис. 2Б) вместо того, чтобы как раньше ассоциироваться с эстонским F . радиканов популяций (рис. 2А).

    С помощью байесовского анализа STRUCTURE мы впервые обратились к проблеме локальных генетических барьеров для потока генов между истинно симпатрическими популяциями F . пузырчатый и F . радикалов . Использование информации о группировке видов в качестве исходных данных для анализа дало, как и ожидалось, более сильную поддержку для разделения двух видов (рис. 3A–3E), чем при выполнении анализа без этой предварительной информации (рис. 3F–3J). Эти результаты в значительной степени подтвердили анализ PCA, но разделение двух пар (E1/E2 и F1/F2) было менее убедительным, чем при анализе PCA. С другой стороны, разделение образцов из Финского залива (V1/V2) было более отчетливым в анализе STRUCTURE (рис. 3), чем в PCA (рис. 2), что ясно иллюстрирует важность использования различных генетических анализов для получения более полное представление о генетических отношениях между популяциями.

    Сложная генетическая структура побережья Финляндии, России и Эстонии была дополнительно изучена с помощью отдельного анализа СТРУКТУРЫ. Это сгруппировало популяции одного и того же вида из одной и той же местности в согласованные кластеры (рис. 4). Как и ожидалось, популяция N была идентифицирована как F . vesiculosus по морфологии слоевища правильно сгруппирован с более южными популяциями F . vesiculosus вместо географически близких популяций F . радиканов (рис. 4). Это снова подтверждает четкое разделение в этой области между двумя видами. Однако видовое деление в Финском заливе было гораздо менее четким. Четыре финские популяции, которые не могли быть отнесены к видам на основании морфологии до генетического анализа (R, S, T, U), остались отделенными от всех остальных популяций обоих видов. Кроме того, российские популяции Финского залива (V1 и V2) и эстонские популяции (W1, W2, X, Y) не дифференцировались на виды при оптимальном уровне структурирования (К = 5) (рис. 4).Примечательно, что финская (R, S, T, U) и русская (V1, V2) популяции Финского залива оставались разделенными, несмотря на их относительно близкое географическое родство (рис. 4).

    Рис. 4. Анализ СТРУКТУРЫ финской, русской и эстонской популяций Fucus .

    Население J, K, L, M, V1, W1 и X F . radicans и N, O, P, Q, V2, W2 и Y представляют собой Fucus vesiculosus . Популяции R, S, T и U невозможно было однозначно отнести к видам на основании морфологических критериев. Все анализы основаны на генетической изменчивости в 9 микросателлитных локусах. Цвет вертикальных полос указывает вероятность отнесения отдельных генов к любой из пяти генетических групп (K = 5, что подтверждается значениями Pr (X|K, не показано). Черные вертикальные линии разделяют разные популяции.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266.g004

    Сетевой график относительной миграции (рис. 5), выполненный на том же подмножестве популяций, что и анализ СТРУКТУРЫ (рис. 4), в значительной степени подтвердил группировку анализ PCA и STRUCTURE.Среди населения вдоль финского и эстонского побережья сформировались три основные группы; одна северная группа F . radicans (J, K, L, M), один к северу от востока Ботнического моря группы F . vesiculosus (N, O, P), включая также популяцию из Архипелагового моря (Q) и одну группу неотнесенных популяций Финского залива (R, S, T, U) (рис. 5). Две русские популяции (V1 — F . radicans и V2 — F . vesiculosus ) были соседями, а симпатрические эстонские популяции F . радиканы (W1) и F . vesiculosus (W2) были четко различимы в этом анализе (рис. 5).

    Рис. 5. Направленная относительная миграционная сеть финской, русской и эстонской популяций Fucus .

    Виды и районы обозначены теми же символами и цветами, что и на рис. 2. Положения популяций указывают на родство с точки зрения потока генов. Стрелки указывают направление потока генов, а числа (и затенение/толщина стрелок) показывают значения направленной миграции относительно самого высокого значения в анализе (в данном случае от популяции J к популяции K).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266.g005

    Обсуждение

    С большими популяциями и очень недавним общим предком (менее нескольких тысяч поколений назад) мы ожидаем лишь слабое влияние дрейфа генов и отсутствие больших генетических различий в нейтральных (микросателлитных) маркерах между F . радиканы и F . vesiculosus [10, 11, 42, 43]. Тем не менее, тщательное изучение дивергенции в действительно симпатрических участках, где талломы двух видов обнаруживаются смешанными в одной и той же микросреде обитания, указывает на наличие барьеров для потока генов между таксонами.Этот результат подтверждает более ранние выводы [9–11] и поддерживает интерпретацию двух объектов как отдельных видов.

    Однако у обоих видов популяции из разных географических районов во многих случаях сильно различаются генетически. Например, популяции F . radicans из Ботнического моря сильно отличаются от эстонских популяций (рис. 2A; W1 и X по сравнению со всеми остальными популяциями F . radicans ), как также сообщалось ранее [9].В Ф . vesiculosus существует такое же сильное подразделение между четырьмя популяциями, отобранными вдоль юго-западного побережья Финляндии, и всеми другими популяциями этого вида, проанализированными в настоящем исследовании (рис. 2А; сравните NQ с остальными популяциями F . vesiculosus ) . Действительно, все остальные популяции F . vesiculosus , за исключением российской популяции Финского залива, образуют целостный генетический кластер.

    Таксономический статус четырех популяций Финского залива (R-U), который не мог быть отнесен с использованием морфологических критериев, использованных для разделения двух видов [10], оставался неубедительным даже после добавления генетической информации.В PCA всех популяций (рис. 2А) они наиболее связаны с эстонским F . радикалов популяций. Когда юго-западная Финляндия и популяции России (N, O, P, Q и V1, V2) удаляются из PCA, неназначенные популяции вместо этого становятся более тесно связанными с популяциями F . везикулез (рис. 2В). Для обоих сильно отклоняющихся SW Финляндия F . vesiculosus и неотнесенные популяции Финского залива, заметно, что популяции отбираются на больших и очень больших географических территориях и, таким образом, не представляют собой лишь несколько изолированных и аберрантных популяций (рис. 1).

    В целом эти результаты показывают, что географические расстояния, превышающие несколько сотен километров, могут всесторонне влиять на генетическую структуру обоих видов Fucus даже в пределах Балтийского моря. Действительно, генетическая дифференциация среди восточных и западных популяций Ботнического моря F . vesiculosus имеют такую ​​же величину или больше ( F ST 14–30% на 200–250 км, таблица b в таблице S2) как дифференциация среди популяций F . vesiculosus над переходной зоной Северное море — юг Балтийского моря (5–20% на 600–800 км [8]).

    Такое заметное генетическое расхождение может иметь различные объяснения. Одна из возможностей состоит в том, что часть этой дифференциации связана с узкими местами во время колонизации и расширения распространения вида в северной и восточной частях Балтийского моря [44].

    Вторым фактором, который может способствовать генетической дивергенции среди популяций, являются препятствия на пути расселения. Внутри Балтийского моря циркуляция вод преимущественно против часовой стрелки [45, 46].Прямые наблюдения в сочетании с биофизическим моделированием предсказывают высокую связанность между популяциями Центральной Балтики для F . vesiculosus , мочевой пузырь которого способствует плаванию [46]. Напротив, наши генетические данные предполагают, что популяции F . vesiculosus по обе стороны Ботнического моря сильно изолированы. С другой стороны, океанографические модели показывают низкий уровень связи между северной и западной частью Ботнического моря и эстонскими водами, что подтверждается данными о генетической дифференциации ([9] и настоящее исследование).В Финском заливе сильный отток поверхностных вод из реки Невы эффективно создает преграду между южной и северной сторонами залива [47]. Этот океанографический барьер может объяснить генетическую дивергенцию между русской и финской популяциями, относительно близкими, но расположенными по обе стороны устья реки.

    Бесполое размножение у обоих видов [17] дополняет генетическое структурирование балтийского Fucus . Без рекомбинации новые генотипы будут формироваться только путем добавления новых мутаций — как это наблюдается в нескольких больших, старых и широко распространенных клонах F . радикалов , [19]. Таким образом, в областях, где преобладают крупные клоны, генетические структуры в значительной степени сохранятся при отсутствии полового размножения и генетической рекомбинации.

    Действительно, эволюция замедляется в районах, где преобладает бесполое пополнение, и популяциям может, например, потребоваться больше времени для достижения равновесия Харди-Вайнберга [48], в то время как в районах с высоким уровнем полового пополнения существует потенциал для более быстрого эволюционного происходят изменения. Кроме того, бесполая вербовка может привести к сильному перекосу в соотношении полов (наблюдаемому у многих особей F . radicans популяций северо-западной части Ботнического моря [19]) и таким образом в значительной степени предотвращают не только половое пополнение внутри вида, но и гибридизацию между двумя видами, что характерно для других близкородственных фукоидных видов [3]. Если происходит гибридизация, она может быть более важной в Эстонии и Финском заливе из-за высокого уровня полового пополнения в этом районе (но см. [49] о потенциальных фенологических барьерах для гибридизации в Эстонии).

    Обнаружение относительно высокого уровня рекрутируемых половым путем особей во внутренних частях Финского залива, где соленость составляет всего 2–3 PSU, было неожиданным, поскольку более ранние исследования утверждали, что половое размножение затруднено при солености ниже ~5 PSU из-за полиспермии и последующее нарушение развития эмбриона [22, 50].Периодический подъем более соленых вод [25] может временно позволить половое оплодотворение и успешное половое пополнение во внутренних частях Финского залива. Весьма спекулятивной альтернативой является то, что повышенный уровень осмоляльности богатой питательными веществами реки Невы может способствовать более высокому уровню полового пополнения в Финском заливе, чем в других местах с низким содержанием соли.

    В качестве альтернативы, распространение бесполой и половой активности у фукоидов Балтийского моря в целом может быть стохастическим процессом после недавней колонизации и распространения в новую область видами, способными к однородительскому рекрутированию [51, 52].

    В заключение, популяционно-генетическая структура популяций Fucus в Балтийском море сложна и иллюстрирует, что происходит, когда дивергенция внутри вида достаточно сильна, чтобы затруднить разделение на близкородственные виды. Более ранние данные о высоких темпах видообразования в линии Fucus предполагают, что эта линия обычно склонна к локальной адаптации и экологическому видообразованию [43]. Совсем недавняя колонизация экологически маргинальной морской экосистемы Балтийского моря, возможно, довела потенциал эволюционной дивергенции Fucus до экстремального уровня.Как показано здесь, такая ситуация с быстрой эволюцией двух недавно разошедшихся линий может способствовать развитию генетических структур, которые бросают вызов классической дихотомии традиционной систематики.

    Вспомогательная информация

    Таблица S1. Гетерозиготность по локусу и популяции (только генеты).

    F IS , рассчитанный по Вейру и Кокерхэму [33]. Значительно положительные значения (выделены жирным шрифтом) указывают на дефицит гетерозигот, а значительно отрицательные значения (выделены курсивом) указывают на избыток гетерозигот после контроля частоты ложных открытий при множественном тестировании в соответствии с [34].

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266.s001

    (DOCX)

    S2 Таблица. Генетическая дифференциация (

    F ST ) между парами популяций Fucus в Балтийском море.

    (а) F ST между всеми 14 F . радикалов популяций. (b) F ST значения между всеми 12 F . везикулезных популяций.Четыре неназначенные совокупности (R, S, T, U) включены в обе матрицы. Жирным шрифтом показано F ST оценка значима после поправки Бонферрони.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161266.s002

    (DOCX)

    Благодарности

    Мы благодарим Хелену Форслунд, Йенса Перуса, Джессику Оремус, Томаса Мейера и Аннику Линдстрем, которые внесли свой вклад в различные части полевой работы. Мы также благодарим за финансовую поддержку C.Фонд Ф. Лундстрема, Центр морской эволюционной биологии (www.cemeb.gu.se) в Гетеборгском университете при поддержке Шведских исследовательских советов (Formas и VR), а также поддержка проекта BAMBI от BONUS (Art 185), финансируемого совместно ЕС и Формы.

    Вклад авторов

    1. Концептуализация: AA LS MR RTP KJ.
    2. Формальный анализ: AA DJ LS RTP.
    3. Финансирование приобретения: LK KJ.
    4. Расследование: AA DJ ZZ RTP KJ.
    5. Методология: LS.
    6. Администрация проекта: KJ.
    7. Ресурсы: ES NAK LB LK.
    8. Надзор: RTP KJ.
    9. Проверка: AA RTP.
    10. Визуализация: DJ.
    11. Письмо — первоначальный проект: AA KJ.
    12. Написание — рецензирование и редактирование: AA DJ LS ES LB LK MR RTP KJ.

    Каталожные номера

    1. 1.Майр Э. 1963 Виды животных и эволюция. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета
    2. 2. Панова М., Йоханссон Т., Канбек Б., Бенцер Дж., Розенблад М.А. Дивергенция видов и генов у улиток Littorina , обнаруженная с помощью сравнительной геномной гибридизации массивов. БМС Генет. 2014; 15: 687.
    3. 3. Койер Дж. А., Петерс А. Ф., Хоарау Г., Стэм В. Т., Олсен Дж. Л. Гибридизация морских водорослей Fucus serratus и F . evanescens (Heterokontophyta, Phaeophyceae) в 100-летней зоне вторичного контакта.Proc R Soc Lond B. 2002; 269: 1829–1834.
    4. 4. Койер Дж. А., Хоарау Г., Стэм В. Т., Олсен Дж. Л. Гибридизация и интрогрессия в смешанной популяции литоральных водорослей Fucus evanescens и F . зубчатый . Дж. Эвол Биол. 2007 г.; 20: 2322–33. пмид:17956394
    5. 5. Кемппайнен П. , Панова М., Холландер Дж., Йоханнессон К. Полное отсутствие митохондриальной дивергенции между двумя видами северо-восточных атлантических морских литоральных брюхоногих моллюсков. Дж. Эвол Биол.2009 г.; 22: 2000–11. пмид:19678865
    6. 6. Durrant HMS, Burridge CP, Kelaher BP, Barrett NS, Edgar GJ, Coleman MA. Последствия изоляции макроводорослей расстоянием для сетей морских охраняемых территорий. Минусы биол. 2014; 28: 438–45.
    7. 7. Койер Дж. А., Петерс А. Ф., Стэм В. Т., Олсен Дж. Л. Реколонизация и дифференциация популяций Fucus serratus L. (Phaeophycease; Fucaceae) в Северной Европе после ледникового периода. Мол Экол. 2003 г.; 12: 1817–1829. пмид:12803634
    8. 8.Татаренков А., Йонссон Р.Б., Каутский Л., Йоханнессон К. Генетическая структура популяций Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) на пространственных масштабах от 10 м до 800 км. Дж. Фикол. 2007 г.; 43: 675–85.
    9. 9. Перейра Р.Т., Хюэнчунир С., Йоханссон Д. , Форслунд Х., Каутский Л., Йонссон П.Р. и соавт. Параллельное видообразование или расселение на большие расстояния? Уроки водорослей ( Fucus ) в Балтийском море. J Эвол Экол. 2013; 26: 1727–1737.
    10. 10. Бергстрем Л., Татаренков А., Йоханнессон К., Йонссон Р.Б., Каутский Л.Генетическая и морфологическая идентификация Fucus radicans sp Nov (Fucales, Phaeophyceae) в солоноватой Балтийском море. Дж. Фикол. 2005 г.; 41: 1025–1038.
    11. 11. Перейра Р.Т., Бергстрем Л., Каутский Л., Йоханнессон К. Быстрое видообразование в недавно открытой послеледниковой морской среде Балтийского моря. БМС Эвол Биол. 2009 г.; 9: 70. pmid:19335884
    12. 12. Роберг С., Каутски Л. Сравнительное изучение биоразнообразия ассоциированной фауны многолетних фукоидов и нитчатых водорослей.Шельф эстуарного побережья Sci. 2007 г.; 73: 249–58.
    13. 13. Гилле А.М., Рантамяки С., Экелунд Г.Н., Тюистъярви Э. Спектры излучения флуоресценции морских и солоноватоводных экотипов Fucus vesiculosus и Fucus radicans (Phaeophyceae) показывают различия в светособирающем аппарате. Дж. Фикол. 2010 г.; 47: 98–105.
    14. 14. Гуннарссон К., Берглунд А. Бурая водоросль Fucus radicans сильно поедается изоподой Idotea baltica .Мар Биол Рез. 2012 г.; 8: 87–9.
    15. 15. Шагерстрем Э., Форслунд Х., Каутски Л., Пярноя М., Котта Дж. Влияют ли сложность слоевища и биомасса на ассоциированную флору и фауну двух совместно встречающихся видов Fucus в Балтийском море? Eust Coast Shelf Sci. 2014; 149: 187–93.
    16. 16. Форслунд Х., Эрикссон О., Каутский Л. Выпас и географический ареал балтийских водорослей Fucus radicans (Phaeophyceae). Мар Биол Рез. 2012 г.; 8: 386–94.
    17. 17.Татаренков А., Бергстрем Л., Йонссон Р.Б., Серрао Э.А., Каутский Л., Йоханнессон К. Интригующая бесполая жизнь в маргинальных популяциях бурых водорослей Fucus vesiculosus . Мол Экол. 2005 г.; 14: 647–51. пмид:15660953
    18. 18. Johannesson K, Johansson D, Larsson KH, Huenchunir CJ, Perus J, Forslund AH, et al. Частая клональность у фукоидов ( Fucus radicans и F. vesiculosus ; Fucales Phaeophyceae) в Балтийском море. Дж. Фикол.2011 г.; 47: 990–8.
    19. 19. Ардехед А., Йоханссон Д., Шагерстрем Э., Каутски Л., Йоханнессон К., Перейра Р. Сложная пространственная клональная структура макроводорослей Fucus radicans с половым и бесполым пополнением. Эколь Эвол. 2015 г.; 5: 4233–45. пмид:26664675
    20. 20. Бек С. Морфологическая изменчивость северной Балтики Fucus vesiculosus вдоль градиента воздействия. Энн Бот Фенничи. 1993 год; 30: 275–83.
    21. 21. Руусканен А, Бэк С.Морфологическая изменчивость северной части Балтийского моря Fucus vesiculosus L. Ophelia 1999; 50: 43–59.
    22. 22. Серрао Э.А., Каутский Л., Броули С.Х. Успех распространения морских водорослей Fucus vesiculosus L в солоноватой Балтийском море коррелирует с осмотическими способностями балтийских гамет. Оэкол. 1996 год; 107: 1–12.
    23. 23. Войпио А (ред.). 1981. Балтийское море. Амстердам, Эльзевир.
    24. 24. Бьорк С. Обзор истории Балтийского моря, 13.0–8,0 тыс. л.н. Квартал Интер. 1995 год; 27: 19–40.
    25. 25. Фейстель Р., Вайнребен С., Вольф Х., Зейтц С., Спитцер П., Адель Б., Науш Г., Шнайдер Б., Райт Д. Плотность и абсолютная соленость Балтийского моря 2006–2009 гг. наук о океане. 2010 г.; 6: 3–24.
    26. 26. Вестербом М., Килпи М., Мустонен О. Голубые мидии, Mytilus edulis на краю ареала: структура популяции, рост и биомасса вдоль градиента солености в северо-восточной части Балтийского моря. Мар биол. 2002 г.; 140: 991–9.
    27. 27. Бергстрем Л., Бруно Э., Эклунд Б., Каутски Л. Репродуктивные стратегии Ceramium tenuicorne вблизи его внутренней границы в солоноватой Балтийском море. Бот, март 2003 г.; 46: 125–31.
    28. 28. Йоханнессон К., Андре К. Жизнь на краю: генетическая изоляция и утрата разнообразия в периферийной морской экосистеме Балтийского моря. Мол Экол. 2006 г.; 15: 2013–29. пмид:16780421
    29. 29. Энгель К.Р., Броули С., Эдвардс К.Дж., Серрао Э.А. Выделение и межвидовая амплификация микросателлитных локусов из фукоидных водорослей Fucus vesiculosus , F . serratus и Ascophyllum nodosum (Heterokontophyta, Fucaceae). Заметки Мол Эколь. 2003 г.; 3: 180–2.
    30. 30. Перрин С., Дагин С., Ван де Влит М., Энгель С.Р., Пирсон Г.А., Серрао Э.А. Влияние системы спаривания на генетическое разнообразие сестринских видов водорослей: Fucus Spiralis и Fucus vesiculosus (Heterokontophyta, Phaeophyceae). Евро J Фикол. 2007 г.; 42: 219–30.
    31. 31. ван Остерхаут С., Хатчинсон В.Ф., Уиллс Д.П.М., Шипли П.MICRO-CHECKER: программное обеспечение для выявления и исправления ошибок генотипирования в микроспутниковых данных. Мол Экол Рез. 2004 г.; 4: 535–538.
    32. 32. Rousset F. Genepop ´007: полная повторная реализация программного обеспечения Genepop для Windows и Linux. Мол Экол Рез. 2008 г.; 8: 103–6.
    33. 33. Weir BS, Кокерхэм CC. Оценка F — статистика для анализа структуры населения. Эволюция 1984; 38: 1358–1370.
    34. 34. Бенджамини Ю., Хохберг Ю.Управление частотой ложных открытий: практичный и мощный подход к множественному тестированию. J Roy Stat Soc B 1995; 57: 289–300.
    35. 35. Арно-Хаонд С., Дуарте К.М., Альберто Ф., Серрао Э.А. Стандартизация методов решения проблемы клональности в популяционных исследованиях. Мол Экол. 2007 г.; 16: 5115–39. пмид:17944846
    36. 36. Райх Д., Прайс А.Л., Паттерсон Н. Анализ главных компонентов генетических данных. Ген. 2008 г.; 40: 491–2.
    37. 37. Гуде Дж. 2005. PCAGEN 1.2.1 Доступно по адресу: http://www2.unil.ch/popgen/softwares/pcagen.htm.
    38. 38. Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах. Генетика. 2000 г.; 155: 945–59. пмид:10835412
    39. 39. Сундквист Л., Кинан К., Закриссон М., Продёль П., Кляйнханс Д. Направленная генетическая дифференциация и относительная миграция. Эколь Эвол. 2016; 6: 3461–75.
    40. 40. Jost L. GST и его родственники не измеряют дифференциацию.Мол Экол. 2008 г.; 17: 4015–26. пмид:19238703
    41. 41. Карлссон Дж. Влияние микросателлитных нулевых аллелей на тестирование распределения. Дж. Херед. 2008 г.; 99: 616–23. пмид:18535000
    42. 42. Coyer JA, Hoarau G, Oudot-Le Secq MP, Stam WT, Olsen JL. Основанная на мтДНК филогения бурых водорослей рода Fucus (Heterokontophyta; Phaeophyta). Мол Филогенет Эвол. 2006 г.; 39: 209–22. пмид:16495086
    43. 43. Кановас Ф.Г., Мота К.Ф., Серрао Э.А., Пирсон Г.А.Движение на юг: мультигенная филогения семейства бурых водорослей Fucaceae раскрывает взаимосвязь и недавние факторы морской радиации. БМС Эвол Биол. 2011 г.; 11: 371. pmid:22188734
    44. 44. Экскофье Л., Рэй Н. Сёрфинг во время популяции способствует генетическим революциям и структуризации. Тенденции Экол Эвол. 2008 г.; 23: 347–51. пмид:18502536
    45. 45. Леппяранта М., Мирберг К. 2009. Физическая океанография Балтийского моря. Берлин: Springer-Praxis.
    46. 46.Ротхойслер Э., Корелл Х., Йормалайнен В. Численность и траектории расселения плавающих Fucus vesiculosus в северной части Балтийского моря. Лимнол. океаногр. 2015 г.; 60: 2173–84.
    47. 47. Андреев О., Мирберг К., Алениус П., Лундберг П.А. Средняя циркуляция и водообмен в Финском заливе – исследование на основе трехмерного моделирования. Бор Энвайрон Рез. 2004 г.; 9: 1–16.
    48. 48. Райхель К., Массон Дж.-П., Мальриу Ф., Арно-Хаонд С., Стокель С.Редкий секс или недосягаемое равновесие? Динамика F IS у частично клональных организмов. Генетика BMC 2016; 17:76. пмид:27286682
    49. 49. Форслунд Х. , Каутский Л. Репродукция и репродуктивная изоляция у Fucus radicans (Phaeophyceae). Мар Биол Рез. 2013; 9: 321–326.
    50. 50. Серрао Э.А., Броули С.Х., Хедман Дж., Каутски Л., Самуэльссон Г. Репродуктивный успех Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) в Балтийском море.Дж. Фикол. 1999 г.; 35: 254–69.
    51. 51. Бейкер ХГ. Поддержка закона Бейкера — как правило. Эволюция 1967 года; 21: 853–856.
    52. 52. Маккарти М.А. Эффект Алли, поиск сопряжений и теоретические модели. Экол Модель. 1997 год; 103: 99–102.

    Морские водоросли Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum вносят значительный вклад в выбросы йода в прибрежные районы

    Исследовательская статья 27 мая 2013 г.

    Исследовательская статья | 27 мая 2013 г.

    Р. -Дж. Хуанг 1,2,* ,У. Р. Торенц 1 , М. Кундель 1 ,Д. С. Венейблс 3 , Д. Чебурнис 2 ,К. Ф. Хо 5 , Дж. Чен 3 ,А. Л. Фогель 1 , Ф. К. Кюппер 4 , с. П. А. Смит 2 , Ю. Ничке 6 ,Д. Б. Стенгель 6 , Х. Берресхайм 2 ,К. Д. О’Дауд 2 и Т. Хоффманн 1 Р.-Дж. Хуанг и др. Р.-Дж. Хуанг 1,2,* ,У.Р. Торенц 1 , М. Кундель 1 ,Д. С. Венейблс 3 , Д. Чебурнис 2 ,К. Ф. Хо 5 , Дж. Чен 3 ,А. Л. Фогель 1 , Ф. К. Кюппер 4 , с. П. А. Смит 2 , Ю. Ничке 6 ,Д. Б. Стенгель 6 , Х. Берресхайм 2 ,К. Д. О’Дауд 2 и Т. Хоффманн 1
    • 1 Институт неорганической и аналитической химии Майнцского университета имени Иоганна Гутенберга, Дюсбергвег 10–14, 55128 Майнц, Германия Ирландия Голуэй, Юниверсити-роуд, Голуэй, Ирландия
    • 3 Институт химии и исследований окружающей среды Университетского колледжа Корка, Корк, Ирландия
    • 4 Oceanlab, Университет Абердина, Мейн-стрит, Ньюбург AB41 6AA, Шотландия, Великобритания
    • 5 Школа общественного здравоохранения и первичной медицинской помощи Китайского университета Гонконга, Шатин, Гонконг, Китай
    • 6 Ботаника и растениеводство, Школа естественных наук и Институт Райана, Национальный университет Ирландии, Голуэй University Road, Голуэй, Ирландия
    • * сейчас в: Лаборатория химии атмосферы, Институт Пауля Шеррера, 5232 Villigen PSI, Швейцария
    • 1 Институт неорганической и аналитической химии Майнцского университета имени Иоганна Гутенберга, Дюсбергвег 10–14, 55128 Майнц, Германия Ирландия Голуэй, Юниверсити-роуд, Голуэй, Ирландия
    • 3 Институт химии и исследований окружающей среды Университетского колледжа Корка, Корк, Ирландия
    • 4 Oceanlab, Университет Абердина, Мейн-стрит, Ньюбург AB41 6AA, Шотландия, Великобритания
    • 5 Школа общественного здравоохранения и первичной медицинской помощи Китайского университета Гонконга, Шатин, Гонконг, Китай
    • 6 Ботаника и растениеводство, Школа естественных наук и Институт Райана, Национальный университет Ирландии, Голуэй Юниверсити-роуд, Голуэй, Ирландия d
    • * сейчас по адресу: Лаборатория химии атмосферы, Институт Пауля Шеррера, 5232 Villigen PSI, Швейцария
    Скрыть информацию об авторе Получено: 18 июля 2012 г. – Начало обсуждения: 28 сентября 2012 г. – Пересмотрено: 26 марта 2013 г. – Принято: 29 апреля 2013 г. – Опубликовано: 27 мая 2013 г.

    Основываясь на результатах экспериментального исследования, проведенного в 2007 г., в ходе которого были обнаружены высокие соотношения смешивания молекулярного йода (I 2 ) над слоями литоральных макроводорослей (морских водорослей) в заливе Мвиниш (Ирландия), мы распространили исследование на девять различных мест в окрестности станции атмосферных исследований Мейс-Хед на западном побережье Ирландии во время полевой кампании в 2009 году.Средние значения коэффициента смешивания I 2 , обнаруженные над слоями макроводорослей в девяти различных местах, варьировались от 104 до 393 ppt, что указывает на высокую силу источника I 2 . Таких соотношений смешивания достаточно, чтобы привести к фотохимически управляемым событиям образования новых частиц в прибрежной зоне. Соотношения смешивания над грядками Ascophyllum nodosum и Fucus vesiculosus увеличивались со временем воздействия: после 6-часового воздействия атмосферного воздуха соотношения смешивания были на один порядок выше, чем изначально. Это контрастирует с характеристиками эмиссии Laminaria digitata , где большая часть I 2 выбрасывалась в течение первых получаса воздействия. Дискретные измерения in situ (в автономном режиме) излучения I 2 в ходе экспериментов с атмосферным воздухом в камере L. digitata , A. nodosum и F. vesiculosus в значительной степени подтвердили результаты полевых наблюдений. Дальнейшие онлайн-измерения с временным разрешением эмиссии I 2 в экспериментах с макроводорослями, подвергшимися воздействию O 3 , в камере подтвердили отчетливые характеристики эмиссии I 2 A.nodosum и F. vesiculosus по сравнению с L. digitata . Интенсивность эмиссии A. nodosum и F. vesiculosus была сравнима или даже выше, чем у L. digitata после начального периода экспозиции ~20–30 мин. Мы предполагаем, что A. nodosum и F. vesiculosus могут служить важным источником фотолабильного йода в прибрежном пограничном слое и что их влияние на фотохимию и образование новых прибрежных частиц следует переоценить в свете их более длительного воздействия при низких температурах. течения и их широкое распространение.

    Гиббереллиноподобные вещества в растениях: водоросли (Fucus vesiculosus)

  • Красильников Н.А., и др. , Доклады акад. Наук СССР, 123 , 1124 (1959).

    Google ученый

  • Knobloch, I.W., Amer. Fern J. , 47 , 134 (1957).

    Артикул Google ученый

  • Wardlaw, C.W., and Mitra, G.C., Nature , 181 , 400 (1958).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Mitra, G.C., and Allsopp, A., Nature , 183 , 974 (1959).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Эспри, Г. F., Benson-Evans, K., и Lyon, A.G., Nature , 181 , 1351 (1958).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Конрад Х., Солтман П. и Эппли Р., Nature , 184 , 556 (1959).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Provasoli, L., Biol. Бык. , 113 , 321 (1957).

    Google ученый

  • Radley, M., Chem. и Индаст. , 877 (1959).

  • Макмиллан, Дж., Ситон, Дж. К., и Сутер, П. Дж., 138-е собрание амер. хим. соц. (1960), Успехи в химии , 28 , 18 (1961).

    Артикул Google ученый

  • Frankland, B., и Waring, P.F., Nature , 185 , 255 (1960).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья Google ученый

  • Luckwill, L.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.