Где содержится b1: в каких продуктах содержится, суточная норма, зачем нужен

Содержание

Рацион для здоровья и красоты — 10 продуктов, богатых витамином В1

Тиамин, также известный как витамин В1, необходим для того, чтобы обеспечивать клеточные функции в организме и поддерживать работу многих жизненно важных органов. Дефицит витамина В1 приводит к многим неприятным последствиям. Об этом, а также о том, в каких продуктах содержится витамин В1, мы расскажем в этой статье.

Краткая справка о витамине В1

Тиамин — это водорастворимый витамин, который содержится в многих пищевых продуктах. Как и большинство витаминов группы В, тиамин принимает участие в метаболизме, а также необходим для клеточных функций.

Кроме того, витамин В1 влияет на зрение. Тиамин, вместе с кислотами омега-3 и омега-6, улучшает зрение и снижает риск катаракты.

Дефицит тиамина наблюдается редко. Недостаток витамина В1 может быть следствием недостаточного количества продуктов животного происхождения и чрезмерного употребления алкоголя.

К симптомам дефицита тиамина относят хроническую усталость, проблемы с кишечником, истощение мышечной ткани.

Суточная потребность в витамине В1 составляет 1,1 мг.

Читайте также: 10 продуктов для хорошего зрения и красивой кожи

10 продуктов, в которых содержится витамин В1

1. Рыба

В рыбе содержатся омега-3 кислоты, а также множество полезных витаминов и микроэлементов, в том числе витамина В1 (тиамина). Например, в 100 граммах форели — 0,43 мг тиамина. Кроме того, витамин В1 содержится в таких сортах рыбы как лосось, тунец, шэд, скумбрия.

2. Нежирная часть свинины

В 100 граммах нежирной свинины содержится 1,12 мг тиамина, то есть больше суточной потребности.

Читайте также: 5 способов замариновать потрясающе вкусный шашлык для пикника на природе

3. Семена подсолнечника

В таком простом продукте как семена подсолнечника содержится витамин Е, рибофлавин, биотин, и витамины группы В. В 100 граммах семян подсолнечника — 1,48 мг тиамина. Также, витамин В1 содержится в семенах льна, семенах кунжута, семенах испанского шалфея, в небольших количествах — в семенах тыквы.

4. Орехи

В 100 граммах орехов макадамия содержится 0,71 мг витамина В1 или тиамина. Кроме того, тиамин содержится в фисташках, бразильских орехах, плодах ореха-пекана и кешью.

Читайте также: «Витамин красоты»: зачем нужен рибофлавин и где его искать

5. Хлеб из пшеничной муки

В 100 граммах хлеба из пшеничной муки содержится около трети суточной нормы витамина В1.

6. Зеленый горошек и фасоль

Если вы придерживаетесь вегетарианской диеты, вы все же можете обеспечить свой организм достаточным количеством витамина В1. Для этой цели прекрасно подойдут бобовые и зеленый горошек. Так, в 100 граммах белой фасоли содержится 0,24 мг тиамина, в 100 граммах зеленого горошка — 0,28 мг тиамина.

Читайте также: Что есть, чтобы хорошо выглядеть — 12 продуктов с витамином Е

7. Шпинат

Если вы заботитесь о своем здоровье, то вам однозначно стоит ввести в рацион шпинат.  Этот зеленый листовой овощ — просто кладезь полезных веществ, в том числе витаминов группы В. Шпинат можно добавлять в салаты и использовать для приготовления многих блюд, например, кассероли, блинов, салатов и многих других.

8. Спаржа

Еще один хороший источник витамина В1 — это спаржа. В 100 граммах спаржи содержится 0,16 мг тиамина.  Со спаржей можно готовить множество вкусных блюд, например лазанью или омлет.

9. Кефир

Кефир — это не только источник кальция, фосфора и полезных для микрофлоры кишечника пробиотиков. Кефир богат витаминами группы В, в частности В1 и В12, а также биотином, витамином D и рибофлавином. Если не любите сам кефир, попробуйте приготовить вкусные и полезные кефирные смузи.

Читайте также: 10 причин, почему стоит начать пить кефир уже сегодня

10. Тыква

В некоторых видах тыквы, например, в желудевой, мускатной и тыкве сорта хаббард, помимо полезной клетчатки, содержится и витамин В1. Например, в 100 граммах желудевой тыквы — 0,17 мг тиамина. 

Тиамин (Витамин В1)

ТИАМИН - ВИТАМИН B1

Витамин В1 (тиамин, старое название — аневрин) был открыт в 1926 году. Он представляет собой бесцветные кристаллы с запахом дрожжей, хорошо растворимые в воде, плохо растворимые в органических растворителях и совсем нерастворимые в спирте. В щелочной среде в ультрафиолетовой области спектра витамин В1 проявляет флуоресцентные свойства. Это свойство является основой метода определения тиамина в биологических объектах.

Витамин В1 термостабилен - он выдерживает нагревание до 140°C в кислой среде, но в щелочной и нейтральной средах устойчивость к высоким температурам снижается.

В природе витамин В1 синтезируется растениями и многими микроорганизмами. Животные и человек не могут синтезировать тиамин и получают его вместе с пищей. В тиамине нуждаются все животные за исключением жвачных, так как бактерии в их кишечнике синтезируют достаточное его количество.

Химическая формула витамина В1 - C12H17N4OS

Всасываясь из кишечника, тиамин в присутствии магния превращается в свою активную форму тиаминпирофосфат. Другими производными тиамина являются: тиаминтрифосфат, аденозинтиаминдифосфат, аденозинтиаминтрифосфат.

РОЛЬ ВИТАМИНА В1 В ОРГАНИЗМЕ

Все витамины группы В работают в «тесном сотрудничестве» и витамин В1 не исключение.

Тиамин играет огромную роль в организме человека, оказывая регуляторное действие на его важнейшие функции:

  1. Необходим для передачи нервных импульсов (за счет участия в синтезе ацетилхолина). Таким образом, улучшает работу нервной системы. Помогает улучшению психического состояния. Витамин B1 иногда называют витамином оптимизма.
  2. Играет особо важную роль в углеводном обмене и связанных с ним энергетическом, жировом, белковом и водно-солевом обмене.
  3. Способствует процессам кроветворения и улучшает циркуляции крови по сосудам.
  4. Снижает уровень гомоцистеина - аминокислоты, высокий уровень которой сопряжен с риском инфарктов и инсультов.
  5. Не дает стареть клеткам мозга, позволяет сохранить хорошую память до глубокой старости, оптимизирует познавательную активность и функции мозга.
  6. Улучшает работу желудочно-кишечного тракта, нормализуя кислотность желудочного сока, помогает перевариванию, особенно усвоению углеводов, необходим для тонуса мышц пищеварительного тракта.
  7. Обладает болеутоляющим свойством, ослабляет зубную послеоперационную боль.
  8. Тиамин в комплексе с другими витаминами группы В и аскорбиновой кислотой, помогают организму противостоять инфекционным и вирусным заболеваниям.
  9. Способствует лечению опоясывающего лишая.
  10. Препятствует разрушению клеток вследствие возраста и действия курения и алкоголя, т.е. проявляет себя как антиоксидант.
  11. Тиамин, активно взаимодействуя с витамином В12 и фолиевой кислотой, участвует в синтезе метионина - аминокислоты, необходимой для обезвреживания токсичных продуктов.
  12. Снижает уровень холестерина в крови.
  13. Способствует заживлению ран, активно участвуя в клеточном обмене веществ.
  14. Помогает при морской болезни и укачивании.
  15. Отгоняет насекомых, особенно комаров.

СОДЕРЖАНИЕ ВИТАМИНА В1 В ПРОДУКТАХ ПИТАНИЯ

Витамин В1 содержится во многих продуктах как растительного происхождения (особенно в орехах и крупах), так и животного (свинина, печень, почки). В небольшом количестве он синтезируется бактериями, обитающими в кишечнике человека. Правильно построить свой рацион Вам поможет таблица, показывающая уровень содержания тиамина в различных продуктах.

Продукты с содержанием тиамина 0,09 – 0,06 мг в 100 граммах: яйца, капуста белокачанная, свекла, лук, огурцы, редис, сладкий перец, томаты, ананас, инжир, малина, апельсины, мандарины.

Продукты с содержанием тиамина 0,05 – 0,01 мг в 100 граммах: молочные продукты (молоко, творог, сметана, сыр), сельдь, репа, баклажан, тыква, зелень петрушки, квашеная капуста, виноград, смородина, вишня, слива, абрикосы, лимоны, грейпфрут, яблоки, груши, арбуз, дыня, персик, гранат, бананы, свежие грибы.

Данные достаточно условные, содержание витамина В1 сильно зависит от почвы, где продукт произрастал. Длительное (например, 12 месяцев) хранение продуктов в холоде может также привести к его существенным потерям. Зеленые бобы, например, теряют более 90% от их первоначального содержания тиамина за один год хранения в замороженном состоянии. Потеря его для других продуктов изменяется в диапазоне 20-60%.

ДЕЙСТВИЕ ВИТАМИНА В1 В ОРГАНИЗМЕ

В организме тиамин переходит в активную форму тогда, когда есть магний. Вместе с продуктами, содержащими тиамин, включайте в своё питание и продукты, богатые магнием: овсяные и пшеничные отруби, орехи и морские водоросли, какао, курагу, кунжут, соевые бобы, шпинат и креветки.

Главная причина низкого уровня тиамина – это высокое потребление алкоголя. Чай и кофе в больших количествах также выводят тиамин из организма, так что лучше пить поменьше этих напитков, а витаминные препараты, если вам их назначили, запивать чистой водой. Некоторые продукты, в частности сырая рыба, очень быстро расщепляют тиамин.

В составе продуктов питания все витамины и минералы обычно прекрасно дополняют действие друг друга, а вот в случае с инъекциями возможно нежелательное взаимодействие тиамина с витамином В6 и витамином В12, если их ввести одновременно. В этом случае, если у человека возникает аллергическая реакция на тиамин, витамин В6 и витамин В12 могут усилить её в несколько раз.

Тиамин несовместим также с пенициллином, стрептомицином или никотиновой кислотой. Сульфаниламиды, а также спиртосодержащие препараты нарушают нормальное всасывание витамина В1. Антагонистом тиамина является холин. Антибиотики, лекарства, содержащие серу, оральные контрацептивы, антацидные препараты могут снижать уровень тиамина в организме.

СУТОЧНАЯ ПОТРЕБНОСТЬ ОРГАНИЗМА В ВИТАМИНЕ В1

Физиологические потребности в витамине В1 согласно  Методическим рекомендациям МР 2.3.1.2432-08 о нормах физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации:

  • Верхний допустимый уровень не установлен.
  • Уточненная физиологическая потребность для взрослых – 1,5 мг/сутки.
  • Физиологическая потребность для детей – от 0,3 до 1,5 мг/сутки.

Таблица 1. Рекомендуемая суточная норма потребления тиамина (витамина В1) в зависимости от возраста (мг):

Возраст

Суточная потребность в витамине B1, (мг)

Грудные дети

0 - 3 мес.

0,3

4 - 6 мес.

0,4

7 - 12 мес.

0,5

Дети

от 1 года до 11 лет

1 — 3

0,8

3 — 7

0,9

7 — 11

1,1

Мужчины

(мальчики, юноши)

11 — 14

1,3

14 — 18

1,5

> 18

1,5

Женщины

(девочки, девушки)

11 — 14

1,3

14 — 18

1,3

> 18

1,5

Беременные

1,7

Кормящие

1,8

Подавляющее большинство людей нуждается в дополнительном приеме витамина В1. Например, больше тиамина нужно, если большую часть рациона питания составляет вареная пища или рафинированные мучные и зерновые продукты. Люди, употребляющие алкоголь и чай, также нуждаются в более высоких дозах. В условиях холодного климата потребность в тиамине увеличивается до 30-50%.

НЕДОСТАТОК ВИТАМИНА В1 В ОРГАНИЗМЕ

Гиповитаминоз витамина B1 может развиться в случае, если недостаточно его поступление с пищей или если по каким-либо причинам он не усваивается. При этом не только нарушается нормальное течение регулируемых им процессов, но и накапливаются токсичные продукты обмена углеводов (молочная и пировиноградная кислоты).

Основной враг витамина B1 является алкоголизм. Люди, употребляющие в больших количествах кофе, особенно растворимый, чай и рафинированный сахар также могут иметь повышенный риск дефицита тиамина, так как эти напитки с одной стороны активно разрушают витамины группы В, а с другой действуют как диуретики (мочегонное) и выводят жидкость с водорастворимыми витаминами из организма.

Ранними симптомами недостатка витамина В1 являются: повышенная раздражительность, постоянная усталость, отсутствие аппетита и снижение памяти. Затем появляются: ухудшение сна, вялость, мышечная слабость, зуд и покалывание в ногах, подавленность.

При более остром и длительном дефиците тиамина возникает ряд патологических симптомов:
Со стороны нервной системы: головная боль, периферические полиневриты— воспаление нервов, парезы - ослабление двигательных функций, в тяжелых случаях параличи.
Со стороны сердечно - сосудистой системы: тахикардия — учащение сердцебиения, боли в сердце, расширение сердца, ослабление сердечной деятельности, одышка, отеки.
Со стороны пищеварительных органов: значительное снижение аппетита и тонуса кишечника, запоры, боли в животе, тошнота.

Выраженность этих симптомов зависит от степени дефицита витамина В1 в организме.

ВИТАМИН В1 – ЛЕЧЕНИЕ БОЛЕЗНЕЙ

Одним из заболеваний связанным с недостаточностью витамина В1 (тиамина) является алиментарный полиневрит (или Бе́ри-бе́ри; по-сингалезски (Цейлон) «крайняя слабость», от beri слабость). Развитие данной болезни вызывается как недостатком витамина В1 (тиамина) в питании, так  и нарушением его (тиамина) усвоения в организме. Бери-бери характеризуется амиотрофией, расстройствами сердечно-сосудистой системы, полиневритом.

Витамин В1 употребляется при лечении органических дисфункций мозга, таких как "синдром органического поражения мозга", помогает улучшить функционирование мозга у здоровых людей, повышая способность к обучению. Дополнительный прием тиамина помогает при лечении депрессии и других психических заболеваний. Тиамин улучшает функции нервной системы и понижает боль при разнообразных неврологических болезнях.

Применяется при: невритах, полиневритах, периферических параличах, астеновегетативном синдроме и др.

Витамин В1 назначается при болезнях сердечнососудистой системы, таких как: недостаточность кровообращения, миокардит, эндартериит. Дополнительный прием тиамина нужен во время применения диуретических препаратов при гипертонии, застойной сердечной недостаточности, т. к. они повышают его выведение из организма.

В дерматологической практике витамин В1 употребляется при дерматозах неврогенного происхождения, зуде кожи различной этиологии, пиодермии, экземе, псориазе.

Применение витамина В1 показано для лечения заболеваний органов пищеварения:

  1. Язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки.
  2. Хронический гастрит, сопровождающийся нарушениями двигательной и секреторной функций желудка.
  3. Хронический энтерит с синдромом малабсорбции (глютеновая энтеропатия, болезнь Уиппла, болезнь Крона, радиационный энтерит).
  4. Хронический панкреатит с секреторной недостаточностью.
  5. Гепатит.
  6. Энтероколит.
  7. Болезни оперированного желудка.
  8. Цирроз печени.
  9. Сахарный диабет.
  10. Ожирение.
  11. Тиреотоксикоз.

Для профилактики и комплексного лечения данных заболеваний, а также других заболеваний, связанных с дефицитом тиамина, в т.ч. при нарушениях всасывания витамина В1 в кишечнике, рекомендуем принимать пробиотики и (или) продукты функционального питания на основе заквасок пробиотических микроорганизмов: бифидо- и пропионовокислых бактерий.

Будьте здоровы!

 

ССЫЛКИ К РАЗДЕЛУ О ПРЕПАРАТАХ ПРОБИОТИКАХ

  1. ПРОБИОТИКИ
  2. ДОМАШНИЕ ЗАКВАСКИ
  3. БИФИКАРДИО
  4. КОНЦЕНТРАТ БИФИДОБАКТЕРИЙ ЖИДКИЙ
  5. ПРОПИОНИКС
  6. ЙОДПРОПИОНИКС
  7. СЕЛЕНПРОПИОНИКС
  8. МИКРОЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ
  9. ПРОБИОТИКИ С ПНЖК
  10. БИФИДОБАКТЕРИИ
  11. ПРОПИОНОВОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ
  12. ПРОБИОТИКИ И ПРЕБИОТИКИ
  13. СИНБИОТИКИ
  14. РОЛЬ МИКРОБИОМА В ТЕРАПИИ РАКА
  15. АНТИОКСИДАНТНЫЕ СВОЙСТВА
  16. АНТИОКСИДАНТНЫЕ ФЕРМЕНТЫ
  17. АНТИМУТАГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ
  18. МИКРОФЛОРА КИШЕЧНОГО ТРАКТА
  19. МИКРОБИОМ ЧЕЛОВЕКА
  20. МИКРОФЛОРА И ФУНКЦИИ МОЗГА
  21. ПРОБИОТИКИ И ХОЛЕСТЕРИН
  22. ПРОБИОТИКИ ПРОТИВ ОЖИРЕНИЯ
  23. МИКРОФЛОРА И САХАРНЫЙ ДИАБЕТ
  24. ПРОБИОТИКИ и ИММУНИТЕТ
  25. МИКРОБИОМ И АУТОИММУННЫЕ БОЛЕЗНИ
  26. ПРОБИОТИКИ и ГРУДНЫЕ ДЕТИ
  27. ПРОБИОТИКИ, БЕРЕМЕННОСТЬ, РОДЫ
  28. ДИСБАКТЕРИОЗ
  29. ВИТАМИННЫЙ СИНТЕЗ
  30. АМИНОКИСЛОТНЫЙ СИНТЕЗ
  31. АНТИМИКРОБНЫЕ СВОЙСТВА
  32. СИНТЕЗ ЛЕТУЧИХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
  33. СИНТЕЗ БАКТЕРИОЦИНОВ
  34. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ
  35. АЛИМЕНТАРНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
  36. ПРОБИОТИКИ ДЛЯ СПОРТСМЕНОВ
  37. ПРОИЗВОДСТВО ПРОБИОТИКОВ
  38. ЗАКВАСКИ ДЛЯ ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ
  39. НОВОСТИ

Витамин В1 — в каких продуктах он содержится и для чего он нужен?

СОДЕРЖАНИЕ СТАТЬИ:

Для начала хочу поделиться с вами историей открытия витамина В1. В конце XIX века ученые ломали голову над тем, как победить полиневрит (болезнь бери-бери).

В основном оно поражало моряков. Люди, подверженные недугу, постоянно испытывали слабость, были вялыми и неэнергичными. В конце концов, исследователи обнаружили, что все дело – в рационе мореплавателей. Он был очень скудным и состоял в основном из шлифованного риса и даров моря. Оказалось, что именно в оболочке этого злака содержится жизненно важное вещество, которое влияет на энергичность человека.

Впоследствии ученый Казимир Функ выделил витамин В1 из рисовых отрубей и дал ему такое название. А указанная болезнь, в связи с этим событием, получила еще один медицинский термин – авитаминоз В1.

Кстати, в рыбе и в других морепродуктах содержится вещество тиаминаза, которое разрушает В1.

К содержанию

О витамине В1

Внимание! Предупреждаю всех, кто не является сыроедом: В1 разрушается и теряет все свои полезные свойства при высоких температурах. Вот почему так важно получать его именно из необработанной растительной пищи.

Чтобы витамин В1 хорошо усваивался организмом, важно помнить о том, что он плохо сочетается с витамином В12 – вместе они могут дать сильную аллергическую реакцию. Также тиамин плохо усваивается с магнием, медью и железом.

Однако эти предостережения актуальны лишь для синтетических витаминов. Фармакологические препараты не приносят пользы человеческому организму, потому что созданы искусственно, химическим путем (лично я уже 10 лет захожу в аптеку только за ромашкой, солодкой и бахилами!). Вот почему перед приемом аптечных витаминных комплексов важно изучить показания к применению.

В природных источниках питательных веществ все они сбалансированы между собой, а потому не могут причинить нашему телу вреда.

К содержанию

В каких продуктах содержится витамин В1?

Частично тиамин синтезируется здоровой кишечной микрофлорой человека. Накапливаться в организме он не может, а потому основная суточная норма должна поступать в организм из соответствующих продуктов питания.

Вегетарианцу или сыроеду не составит труда обеспечить свой организм этим необходимым веществом.

Ведь основные источники тиамина — продукты растительного происхождения.

Его в полной мере получают любители спаржи, нешлифованного бурого риса или рисовых отрубей, шпината, зеленого горошка, помидоров, брюссельской капусты, семян подсолнечника, баклажанов, кедровых орешков, фисташек, кешью, чечевицы.

В небольших количествах тиамин содержится в гречке, грецких орехах, пшенице, овсянке, арбузах, моркови, репе, цветной капусте и брокколи, кунжуте, апельсинах, чесноке, мангольде, горохе.

Много витамина B1 в буром рисе

Своим детям я регулярно делаю полезные козинаки – сырые, предварительно замоченные на несколько часов в воде, семечки подсолнечника смешиваю с натуральным медом и перемолотыми семенами льна. Это полезное блюдо – отличный источник витамина В1. Кстати, рис мы едим только бурый, нешлифованный. Его также нужно замачивать хотя бы на пару часов перед варкой.

К содержанию

Польза витамина В1 и его вред

Роль витамина В1 для человеческого организма действительно сложно переоценить. 

Польза
  • В1 — активный участник многих обменных процессов, а потому благотворно влияет на работу клеток нашего тела.
  • Он преобразует жиры, белки и углеводы, поступающие из пищи, в энергию, необходимую для поддержания физической выносливости;
  • Важен для нормальной работы нервной системы, в частности, для поддержания миелиновых оболочек нервных клеток.
  • Принимает участие в производстве нейромедиатора ацетилхолина, который служит проводником при «общении» мышц и нервов нашего организма, а также поддерживает тонус сердечной мышцы.
  • Активизирует кровообращение в головном мозге и повышает уровень обучаемости, что особенно актуально для школьников, студентов и фрилансеров.
  • Обладает антиоксидантным свойством и ослабляет негативное воздействие на организм табачного дыма, выхлопных газов, спиртных напитков.
  • Нормализует работу желудка, в частности, его кислотность и двигательную функцию.
  • Несомненно полезен для лица и нужен женщинам – разглаживает крупные морщины и делает незаметными мелкие.
  • Необходим в рационе детей, так как способствует росту тела.

Кстати, страшная болезнь аутизм, которая в последние десятилетия приняла масштабы общемировой эпидемии, почти всегда протекает на фоне разрушения миелиновых оболочек нервных клеток.

Достаточное количество В1 – одна из важных мер профилактики аутизма у детей.

Вред

Недостаток витамина В1 грозит организму неприятными последствиями:

  • Так как он участвует в производстве энергии, получается вполне очевидная закономерность: нет тиамина – нет энергии.
  • Страдает не только нервная система, но и самый важный орган тела – сердце.
  • Появляется нервозность и раздражительность.
  • Есть риск развития таких тяжелых заболеваний, как: болезнь Альцгеймера, синдром Вернике-Корсакова, лейциноз, атаксия, энцефалопатия.

Внешне это может выражаться в таких симптомах, как:

  • дрожание рук;
  • учащение пульса;
  • ухудшение памяти и обострение забывчивости;
  • депрессия, беспричинное беспокойство и бессонница;
  • потеря аппетита;
  • раздражительность, неуверенность в себе;
  • ощущение мышечной слабости;
  • одышка даже при незначительных физических нагрузках;
  • регулярные головные боли;
  • неприятные ощущения в икроножных мышцах.

При этом поверхность кожи станет более чувствительной – на ней появится легкое жжение, особенно актуально это для лица.

Природный витамин В1 сложно передозировать, так как его излишки без труда выводятся из организма в процессе мочеиспускания.

А вот при избытке синтетического тиамина могут быть не очень приятные последствия в виде потери веса, нарушениях в работе почек и печени, а также необоснованных страхов и бессонницы. И, конечно же, следует помнить про аллергические реакции.

К содержанию

Суточная норма потребления витамина В1

Она очень мала: взрослому мужчине достаточно будет получать из сырой пищи от 1,2 до 2,1 мг этого вещества (от 400 до 700 МЕ).

Женщинам – от 1,1 до 1,5 мг (от 366 до 500 МЕ), при этом беременные и кормящие должны увеличить дозу В1 в среднем на 0,5 мг (166 МЕ) в сутки.

Детям до года рекомендуется употреблять от 0,2 до 0,3 мг витамина (от 66 до 100 МЕ), в дошкольном и младшем школьном возрасте – от 0,5 до 0,6 мг (от 166 до 200 МЕ), а подросткам – от 0,9 до 1 мг тиамина ежедневно (от 300 до 333 МЕ).

Итак, чтобы быть источником энергии для себя и окружающих, регулярно пополняйте свои запасы витамина В1. Лузгайте не менее 100 граммов нежареных семечек, жуйте столько же пророщенной пшеницы или грызите примерно такое же количество кедровых ядер в день — кому что ближе! Я делаю примерно так. А откуда вы получаете свой тиамин? 

для чего необходимы, где содержаться

 

Группа B – это водорастворимые витамины, то есть для того, чтобы они хорошо усваивались организмом, не нужны жиры. Еще одна их особенность – в том, что они не накапливаются в организме (за исключением B12), поэтому их нужно получать с пищей ежедневно.

Витамины группы B регулируют метаболизм, нормализуют уровень сахара в крови, укрепляют иммунитет. Но главное их свойство – поддержание работы нервной системы.  

Как сохранить при приготовлении?

B1, или тиамин, в больших количествах содержится в свинине (без жира), печени, почках, гречке, овсянке, ржаном хлебе. В чуть меньшем объеме – в отрубях, лесных и грецких орехах, дрожжах, фасоли, картофеле, кукурузе, пророщенных пшеничных зернах.

Тиамин разрушается в щелочной среде, поэтому идеальный вариант приготовления вышеперечисленных продуктов – блюда с «кислыми» составляющими, например, овощные супы с помидорами.

B2, или рибофлавин, можно получить из субпродуктов – печени и почек. Также в достаточном количестве он содержится в твердых сырах и творожных изделиях, яблоках, миндале, томатах, капусте, свежем горохе, яйцах, зеленой фасоли, цельнозерновой пшенице.

Как и его предшественник, рибофлавин лучше сохраняется в кислой среде, хуже – в щелочной. Поэтому идеальный вариант – готовить те же субпродукты, например, с лимонным соком, чтобы наверняка сохранить в пище ценный витамин.

B3, он же PP, также содержится в печени и почках. В небольших объемах он присутствует в овощах и фруктах, хлебе, куриных яйцах, пивных дрожжах, грибах, овсянке, кукурузной и пшеничной каше.

B3 плохо растворяется в холодной воде, поэтому все содержащие его продукты рекомендуется варить. В остальном это очень стойкий витамин, который терпит даже самое небрежное обращение.

B5, или пантотеновая кислота, есть в дрожжах (хлебопекарных и пивных), субпродуктах, желтке, зелени, овсянке, ячке и кукурузной каше, а также в любых кисломолочных продуктах. За сохранность витамина при приготовлении блюд не стоит беспокоиться в принципе – он так сильно распространен в природе, что, скорее всего, вы и так получаете его в достаточном количестве.

B6, или пиридоксин, в первую очередь можно получить из печени, мяса, цельнозернового хлеба, желтков куриных яиц, дрожжей, бобовых, кисломолочных продуктов. Стойко переносит высокие температуры, поэтому отлично усваивается из супов и других горячих блюд. То же самое можно сказать про витамин B7 (другие названия – H, биотин).

B9, или фолиевая кислота, в больших количествах содержится в листовых зеленых овощах. При этом, как и большинство витаминов этой группы, это довольно стойкое химическое соединение. Поэтому смело добавляйте зелень в супы или рагу – так фолиевая кислота лучше усвоится организмом.

B12, или цианокобаламин, синтезируют бактерии и другие микроорганизмы. В наш организм он поступает вместе с пищей животного происхождения (мясом, ливером, яйцами), так как в растительной практически не содержится. Существует заблуждение, что В12 можно получить из спирулины или дрожжей, но на самом деле там содержится псевдовитамин – вещество, похожее на цианокобаламин. Именно поэтому вегетарианцам и веганам обязательно нужно принимать В12 в виде БАДов. Всем остальным можно смело запекать перечисленные продукты в духовке, варить, тушить – витамин не боится высоких температур.

Помните, что витамины группы B принимают непосредственное участие во многих процессах в организме, поэтому их недостаток может спровоцировать серьезные проблемы со здоровьем. А значит, нужно регулярно пополнять их «запасы» с помощью пищи или добавок.

 

Витамин B₁ (Тиамин)

Водорастворимый витамин витамин В1 называют антиневритным витамином, что характеризует его основное действие на организм. Тиамин не может накапливаться в организме, поэтому необходимо, что бы он поступал в организм ежедневно.

Витамин В1 необходим для нормальной работы каждой клетки организма, особенно для нервных клеток. Он стимулирует работу мозга, необходим для сердечно-сосудистой и эндокринной систем, для обмена вещества ацетилхолина, являющимся химическим передатчиком нервного возбуждения. Тиамин нормализует кислотность желудочного сока, двигательную функцию желудка и кишечника, повышает сопротивляемость организма к инфекциям. Он улучшает пищеварение, нормализует работу мышц и сердца, способствует росту организма и участвует в жировом, белковом и водном обмене.  Тиамин участвует в процессе превращения глюкозы в энергию.

Тиамин содержится в основном в зерновых продуктах, отрубях. Им богаты хлеб из муки грубого помола, крупы (гречневая, овсяная, пшенная), горох, фасоль, соя, пивные дрожжи, печень, свинина, телятина.

Признаки дефицита: повышенная утомляемость, упадок сил, парестезии, боли в мышцах, полиневриты, атония кишечника, снижение сократительной способности миокарда, сердечная недостаточность, сердечные аритмии. В тяжелых случаях возникают парезы и параличи скелетных мышц. 

Суточная потребность взрослого человека в тиамине — 1,5 мг.


Входит в состав следующих препаратов:

Витамин В1 – тиамин, плазма (Vitamin B1, Thiamine, plasma)

Исследуемый материал Плазма крови (ЭДТА)

Метод определения ВЭЖХ-МС/МС (высокоэффективная жидкостная хроматография с тандемной масс-спектрометрией).

Уровень витамина В1 в плазме отражает преимущественно уровень его недавнего поступления в организм и в меньшей мере – запасы. 

Витамин В1, или тиамин – водорастворимый витамин, который в малом количестве содержится в большинстве растительных и животных тканей. Среди пищевых источников максимально богаты этим витамином цельные зерновые, постная свинина, субпродукты (печень, сердце, почки). Биологически активная форма витамина B1 – тиамин пирофосфат (также известный как тиамин дифосфат) служит коферментом для реакций декарбоксилирования, катализируемых пируватным и кетоглутаратным комплексами, для фермента транскетолазы, комплекса дегидрогеназ альфа-кетокислот с разветвленной цепью и др. Витамин В1 необходим для энергетического метаболизма (митохондриального окислительного декарбоксилирования, пентозофосфатного пути и цикла Кребса), важен для поддержания ионных градиентов, механизмов проведения нервных импульсов, синтеза ацетилхолина и других процессов в нервной системе. 

Причиной дефицита В1 может быть недостаточное поступление с пищей вследствие особенностей диеты, например, основанной на употреблении шлифованного риса и сырой рыбы, которая содержит тиаминазы микробного происхождения, разрушающие витамин B1 в желудочно-кишечном тракте. Алкоголизм вызывает недостаточность этого витамина в связи с нарушением всасывания, использования и сохранения нутриента в организме, что может приводить к развитию синдрома Корсакова-Вернике (алкогольная энцефалопатия). К группе риска развития недостаточности витамина В1 относятся пациенты на парентеральном питании без адекватных добавок тиамина, а также пациенты, находящиеся на длительном почечном диализе. 

Авитаминоз В1 приводит к нехватке АТФ, способствует накоплению недоокисленных метаболитов, оказывающих токсическое действие, и в первую очередь затрагивает наиболее аэробные ткани – мозг, нервы, сердце. Выраженный дефицит тиамина приводит к болезни бери-бери – тяжелой дисфункции нервной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Выделяют «сухую» (без отеков) форму бери-бери, связанную преимущественно с неврологическими проявлениями: полиневритами, периферической нейропатией, мышечной слабостью или болью в верхних и нижних конечностях, нарушением походки, судорогами. «Влажная» форма бери-бери характеризуется сердечно-сосудистыми расстройствами с прогрессирующей сердечной недостаточностью и отеками. На более продвинутых стадиях дефицита возможны нейропсихиатрические проявления, которые соотносятся с синдромом Корсакова-Вернике. 

Для оценки статуса витамина В1 используют исследование его содержания в цельной крови, эритроцитах, плазме или сыворотке. Большая часть тиамина в циркулирующей крови находится в эритроцитах и лейкоцитах (до 90%). Тиамин плазмы составляет лишь 10% тиамина цельной крови, на его уровень в большей степени влияет недавнее потребление витамина и текущее состояние организма. Низкая концентрация В1 в плазме не всегда ассоциирована с клиническими проявлениями его нехватки – нет определенного порога, указывающего на развитие симптомов дефицита тиамина. В диагностике дефицита тиамина ведущую роль играет знание его клинических проявлений (нередко затрагивающих различные системы организма).

 

Литература

  1. Пилипович А.А. Применение витаминов группы B в терапии полинейропатии разного генеза. CardioСоматика. 2018;9(2):36-42. DOI: 10.26442/2221-7185_2018.2.36-42 
  2. Frank L. Thiamin in Clinical Practice. Journal of Parenteral and Enteral Nutrition. 2015;20(10):1-18. 
  3. McCann A. et al. Comparable Performance Characteristics of Plasma Thiamine and Erythrocyte Thiamine Diphosphate in Response to Thiamine Fortification in Rural Cambodian Women. Nutrients. 2017;9:676. DOI:10.3390/nu9070676/ 
  4. Tietz Textbook of Clinical Chemictry and Molecular Diagnostics (Ed. Burtis C.A., Ashwood E.R., Bruns D.E.), 5th ed., Elseivier. 2012:2238.

Роль витаминов в укреплении здоровья

Современная медицина считает, что на 85% состояние нашего здоровья зависит от питания, но не просто от употребления любой пищи, а от витаминизированной пищи.

Витамины – важный пищевой фактор, они необходимы человеку не из-за своей энергетической ценности, а из-за способности регулировать течение химических реакций в организме.

Физиологическая потребность здоровых людей в витаминах меняется в зависимости от возраста, пола, характера трудовой деятельности, традиций национальной кухни, климатических условий и т.п.

Что представляют из себя витамины, источники их происхождения и свойства

Витамины (лат. vita жизнь+амины) – низкомолекулярные органические соединения различной химической природы, необходимые для нормальной жизнедеятельности и обладающие высокой биологической активностью.

Источниками витаминов для человека являются различные продукты питания растительного и животного происхождения. Некоторые витамины частично образуются в организме, при участии микробов, обитающих в толстой кишке.

Сегодня известно около 20 витаминов. Основные из них: В1, В2, В6, В12, РР, С, А, D, Е, К, (витамины обозначаются буквами латинского алфавита), фолиевая кислота, пантотеновая кислота, биотин и другие.

Витамины можно разделить на 3 группы.

В первую входят витамины группы В: В1, В2, В6, В12, фолиевая кислота, пантотеновая кислота, РР, биотин. Эти витамины в качестве коферментов участвуют в углеводном, энергетическом обмене.

Вторую группу формируют витамины-биоантиоксиданты, которые нейтрализуют активную форму кислорода. Это витамин С, который действует в водных фазах организма: в сыворотке, в слезной жидкости, в жидкости, выстилающей легкие. Витамин Е, находящийся в оболочке клеток, которая тоже сильно подвержена повреждающему действию кислорода. В эту же группу входят каратиноиды, в частности бета-каротин.

Третья группа – это прогормоны – витамины, из которых образуются гормоны. В их числе витамин А, D.

Деление витаминов по химической природе

По своей химической природе все витамины делятся на водорастворимые и жирорастворимые.

Водорастворимые витамины - это витамин С и витамины группы В. Они не накапливаются в организме и выводятся из него через несколько дней, поэтому их нужно применять ежедневно. Богатый источник этих витаминов - фрукты, ягоды, овощи и зелень, пивные дрожжи и проростки злаковых.

Жирорастворимые витамины - А, D, Е и К. Они накапливаются в печени и жировой ткани, поэтому сохраняются в организме в течение более длительного времени. Источник жирорастворимых витаминов -рыбий жир, масло, сливки, икра осетровых, а также некоторые овощи.

Витамины могут быть натуральными (содержащимися в пище) и синтетическими.

Натуральные витамины наиболее предпочтительны, так как продукты питания содержат еще и ферменты, волокна и другие элементы, облегчающие их усвоение.

Содержание витаминов в рационе питания неизбежно снижается в зимние и весенние месяцы. Замораживание продуктов уменьшает концентрацию витаминов в пище. Хранение на свету губительно для витаминов Е и А, контакт с кислородом не приемлем для витамина В6.

Синтетические витамины соответствуют по своему химическому составу натуральным, и могут восполнить дефицит отдельного витамина в организме, но не содержат других необходимых питательных веществ.

В периоды выздоровления, при усиленной физической нагрузке натуральных витаминов бывает недостаточно и необходимо принимать синтетические витаминные добавки. Потребность в витамине А возрастает летом, при загаре на солнце, а потребность в витаминах С, группы В, Б, Е, фолиевой кислоте, резко растет в зимнее и, особенно, в весеннее время, в период повышенной заболеваемости простудными заболеваниями.

Основные виды витаминов и их воздействие на организм

Название витамина

(суточная

потребность)

Функции в организме

Где содержится

а) жирорастворимые витамины

Витамин А

1 мг

Нейтрализует некоторые отрицательно влияющие на наш организм окислительные реакции, которые часто приводят к возникновению опухолевых процессов.

Печень, рыбий жир, яйца, сливочное масло, молоко

Витамин D

2,5 мкг

Участвует в обмене кальция и фосфора в организме. Его называют «антирахитическим» для детей. Взрослых он предохраняет от переломов   и размягчения костей.

Рыбий жир, яйца, печень, сливочное масло

Витамин Е

15 мг

Обеспечивает нормальное поглощение кислорода и препятствует процессам окисления в организме. Необходим для правильного усвоения организмом витаминов всех других групп.

Растительные нерафинированные масла, орехи, семечки, рыбий жир

Витамин К

(филлохинон)

приблизительно 70 – 140 мкг

Необходим для синтеза в печени протромбина - одного из факторов свертывания крови.

Морковь, свекла, бобовые овощи, пшеница, овес, белокачанная и цветная капуста, томаты, тыква, свиная печень

б) водорастворимые витамины

Витамин В1

(тиамин, аневрин)

1,3 - 2,6 мг

Важен для правильного функционирования нервной системы, печени, сердца. Участвует в углеводном обмене и помогает при лечении кожных заболеваний.

Печень, орехи, ржаной хлеб грубого помола, зеленый горошек, дрожжи, молоко, печень

Витамин В2

(рибофлавин)

2 мг

Один из важнейших водорастворимых витаминов, относящихся к ростовым факторам. В большой степени определяет физическое развитие, роста и воссоздания разрушающихся тканей.

Молочные продукты, яйца, зерновые продукты, рыба

РР (никотиновая кислота, ниацин)

15 – 20 мг

Повышает использование в организме растительных белков, нормализует секреторную и двигательную функции желудка, улучшает секрецию и состав сока поджелудочной железы, нормализует работу печени.

Непросеянные злаки, мясо, рыба, бобовые

Витамин В5

(пантотеновая кислота)

10 мг

Играет немаловажную роль в жировом обмене. Необходим для образования жирных кислот и холестерина.

В больших количествах в злаковых бобовых, а также в продуктах животного происхождения

Витамин В6

(пиридоксин,

адернин)

2 мг

Необходим для гликогенолиза (процесса анаэробного (при отсутствии кислорода) ферментативного распада гликогена в тканях).

Мясо, яйца, рыба, непросеянные злаки, молоко, творог, сыр, гречневая и овсяная крупы

Витамин ВсВg

(фолиевая кислота)

200 мгг, для беременных 400 – 600 мкг

Необходим для нормального образования клеток красного роста крови (эритроцитов).

Отруби, зеленые овощи, бобовые, некоторые фрукты

Витамин В4

(холин)

250 – 600 мг

Участвует в метаболизме, (совокупность всех химических и физических изменений в организме человека) жиров.

Входит в состав некоторых биологически активных соединений

Витамин В12

(цианокобаламин)

0,005 мг

Необходим для нормального образования клеток красного роста крови (эритроцитов).

Печень, сыр, яйца, молоко, мясо, рыба

Витамин С

(аскорбиновая

кислота)

70 мг

Нужен для оптимального течения многих жизненно важных процессов обмена веществ в организме, обеспечивает нормальное состояние соединительной ткани, обусловливающей эластичность и прочность кровеносных сосудов, повышает устойчивость к заболеваниям, холоду и многим другим неблагоприятным факторам окружающей среды.

Ягоды, фрукты, овощи

К чему приводит недостаток витаминов

 Высокая психоэмоциональная нагрузка, ухудшение экологической обстановки, повышенный радиационный фон, нарушение культуры питания, бесконтрольное применение лекарств, преобладание искусственного вскармливания детей - факторы, способствующие развитию витаминной недостаточности.

При недостаточном поступлении витаминов в организм развивается гиповитаминоз, в тяжелых случаях — авитаминоз с характерными для каждого витамина симптомами. Гиповитаминоз - это проблема современного питания

При отсутствии или недостатке необходимых витаминов возможности нашего тела выделять из пищи и использовать питательные вещества ослабевают.

Бесконтрольное применение витаминов в больших дозах может привести к интоксикации организма с развитием гипервитаминоза, вызвать аллергическую реакцию.

Последствия недостаточного потребления витаминов для здоровья

 Недостаточное потребление витаминов наносит существенный ущерб здоровью , повышает детскую смертность, отрицательно сказывается на росте и развитии детей, снижает физическую и умственную работоспособность, сопративляемость различным заболеваниям, усиливает отрицательное воздействие на организм неблагоприятных экологических условий, вредных факторов производства, нервно-эмоционального напряжения и стресса, повышает профессиональный травматизм, чувствительность организма к воздействию радиации, сокращает продолжительность активной трудоспособной жизни.

Дефицит витаминов антиоксидантов: аскорбиновой кислоты (витамина С), токоферолов (витамина Е) и каратиноидов - является одним из факторов, повышающих риск сердечно-сосудистых и онкологических заболеваний.

Поэтому каждому человеку необходимо внимательно относиться к своему здоровью, своевременно реагировать на малейшие недуги, «подпитывать» организм необходимыми витаминами и не допускать авитаминоза.

Тиамин - витамин B1 | Источник питания

Тиамин (тиамин) или витамин B1 - это водорастворимый витамин, который естественным образом содержится в некоторых продуктах питания, добавляется в пищевые продукты и продается в качестве добавки. Тиамин играет жизненно важную роль в росте и функционировании различных клеток. [1] В печени хранятся лишь небольшие количества, поэтому необходимо ежедневное потребление продуктов, богатых тиамином.

Хотя симптомы недостаточности тиамина были впервые описаны в древних текстах китайской медицины, симптомы не были связаны с диетой до конца 19-го, -го и -го века.В 1884 году японский врач отметил очень высокий уровень заболеваемости и смертности среди японских моряков, которые в течение нескольких месяцев в море питались лишь рисом. При более разнообразном питании, включающем цельнозерновые, мясные, бобовые и овощи, показатели заболеваемости и смертности практически снизились. Примерно в то же время двое голландских ученых обнаружили, что у цыплят, которых кормили белым шлифованным рисом, развился паралич ног, тогда как у цыплят, которых кормили коричневым нешлифованным рисом, не наблюдалось. Их наблюдения привели к открытию тиамина, присутствующего во внешних слоях риса, которые были удалены при полировке.[2]

Рекомендуемая сумма

RDA: Рекомендуемая суточная доза (RDA) для мужчин в возрасте 19 лет и старше составляет 1,2 мг в день, а для женщин того же возраста - 1,1 мг в день. При беременности и кормлении грудью количество увеличивается до 1,4 мг в сутки.

UL: Допустимый верхний уровень потребления (UL) - это максимальная суточная доза, которая вряд ли вызовет побочные эффекты у населения в целом. UL для тиамина отсутствует из-за отсутствия сообщений о негативных эффектах от высокого потребления тиамина.

Витамин B1 и здоровье

Поскольку тиамин участвует в нескольких основных функциях клеток и в расщеплении питательных веществ для получения энергии, его дефицит может привести к различным проблемам в мозгу и сердце, которые требуют постоянного снабжения энергией.

Застойная сердечная недостаточность

Дефицит тиамина может привести к нарушению двигательных функций сердца. Застойная сердечная недостаточность - это состояние, при котором сердце не может правильно перекачивать кровь к остальным частям тела.Уровень дефицита тиамина у людей с застойной сердечной недостаточностью колеблется от 21% до 98%. [3] Это особенно характерно для пожилых людей, людей с недостаточным питанием или принимающих высокие дозы диуретиков. Некоторые клинические испытания показали, что добавление тиамина по сравнению с плацебо может значительно улучшить функцию сердца у людей с сердечной недостаточностью. [3]

Когнитивная функция

Исследования показали, что дефицит тиамина может привести к неврологическим проблемам, таким как снижение когнитивных функций.[4,5] Одна из форм дефицита тиамина, называемая синдромом Вернике-Корсакова, проявляет изменения психического статуса, подобные болезни Альцгеймера. Исследования на животных показывают, что недостаток тиамина может вызвать окислительный стресс или гибель нервных клеток, потерю памяти, образование зубного налета и снижение метаболизма глюкозы, которые являются факторами риска болезни Альцгеймера. Исследования на людях были ограничены, поэтому пока не ясно, могут ли добавки тиамина помочь в этом состоянии.

Источники питания

Тиамин содержится в мясе, рыбе и цельнозерновых продуктах.Его также добавляют в хлеб, крупы и детские смеси.

  • Обогащенные хлопья для завтрака
  • Свинина
  • Рыба
  • Фасоль, чечевица
  • Зеленый горошек
  • Крупы обогащенные, хлеб, лапша, рис
  • Семена подсолнечника
  • Йогурт

Признаки дефицита и токсичности
Дефицит

Дефицит тиамина в США встречается редко, так как большинство людей соблюдают суточную норму потребления диеты.Это может произойти из-за низкого потребления продуктов, содержащих тиамин, снижения всасывания в кишечнике или увеличения потерь с мочой, например, при злоупотреблении алкоголем или некоторыми лекарствами, такими как диуретики.

Более серьезный дефицит тиамина может привести к авитаминозу, который вызывает потерю мышечной массы и снижение чувствительности в руках и ногах (периферическая невропатия). Поскольку авитаминоз нарушает рефлексы и двигательную функцию, это может в конечном итоге привести к накоплению смертельной жидкости в сердце и нижних конечностях. Другим результатом серьезного дефицита тиамина, часто наблюдаемого при злоупотреблении алкоголем, является синдром Вернике-Корсакова, который может вызывать спутанность сознания, потерю мышечной координации и периферическую невропатию.Оба типа дефицита также наблюдаются при нарушениях желудочно-кишечного тракта, таких как целиакия или бариатрическая хирургия, или при ВИЧ / СПИДе. Лечение заключается в применении высоких доз добавок или инъекций через вену наряду со сбалансированной диетой.

Симптомы, проявляющиеся при недостаточности от легкой до умеренной:

  • Потеря веса
  • Путаница, потеря памяти
  • Слабость мышц
  • Периферическая невропатия
  • Пониженная невосприимчивость
Токсичность

Маловероятно достичь токсичного уровня тиамина только из пищевых источников.В условиях очень высокого потребления организм будет поглощать меньше питательных веществ и выводить излишки с мочой. Нет установленного токсического уровня тиамина.

Знаете ли вы?
  • Тиамин разрушается при приготовлении на сильном огне или при длительном приготовлении. Он также вымывается в воду и теряется в любой воде для приготовления пищи или замачивания, которую выбрасывают. Его также можно удалить во время обработки пищевых продуктов, например, из очищенного белого хлеба и риса. Вот почему тиамин обогащен или снова добавлен во многие виды хлеба, круп и злаков, подвергшихся переработке.

Связанные

Витамины группы В
Витамины и минералы

Справочные материалы
  1. Национальные институты здравоохранения; Офис диетических добавок. Тиамин: информационный бюллетень для медицинских работников. https://ods.od.nih.gov/factsheets/Thiamin-HealthProfessional, дата обращения 20.05.2019. Дата обращения 27.05.19
  2. Карпентер К.Дж. Открытие тиамина. Анналы питания и обмена веществ . 2012; 61 (3): 219-23.
  3. ДиНиколантонио Дж. Дж., Лави Си Джей, Ниази А. К., О'Киф Дж. Х., Ху Т.Влияние тиамина на функцию сердца у пациентов с систолической сердечной недостаточностью: систематический обзор и метаанализ рандомизированных двойных слепых плацебо-контролируемых исследований. Журнал Окснера . 2013 21 декабря; 13 (4): 495-9.
  4. Гибсон Г.Е., Хирш Дж. А., Фонцетти П., Джордон Б. Д., Сирио Р. Т., старейшина Дж. Витамин B1 (тиамин) и слабоумие. Летопись Нью-Йоркской академии наук . 2016 Март; 1367 (1): 21.
  5. Гибсон Г. Е., Хирш Дж. А., Сирио Р. Т., Джордан Б. Д., Фонцетти П., Элдер Дж. Аномальные тиаминзависимые процессы при болезни Альцгеймера.Уроки диабета. Молекулярная и клеточная неврология . 2013 1 июля; 55: 17-25.

Условия использования

Содержание этого веб-сайта предназначено для образовательных целей и не предназначено для предоставления личных медицинских консультаций. Вам следует обратиться за советом к своему врачу или другому квалифицированному поставщику медицинских услуг с любыми вопросами, которые могут у вас возникнуть относительно состояния здоровья. Никогда не пренебрегайте профессиональным медицинским советом и не откладывайте его обращение из-за того, что вы прочитали на этом сайте.Nutrition Source не рекомендует и не поддерживает какие-либо продукты.

Информация о витамине B1 (тиамин) | Гора Синай

Амвросий М.Л., Боуден С.К., Уилан Г. Лечение тиамином и функция рабочей памяти у алкоголиков: предварительные результаты. Алкоголь Clin Exp Res . 2001; 25 (1): 112-16.

Bonucchi J, Hassan I, Policeni B, Kaboli P. Тиреотоксикоз, связанный с энцефалопатией Вернике. Дж. Интерн. Мед. Наук .2008; 23 (1): 106-109.

Bruno EJ Jr, Ziegenfuss TN. Водорастворимые витамины: результаты исследований. Курр Спорт Мед Репорт . 2005 август; 4 (4): 207-13. Рассмотрение.

Costantini A, Pala MI. Тиамин и усталость при воспалительных заболеваниях кишечника: открытое пилотное исследование. Дж. Альтернативная медицина . 2013; 19 (8): 704-8.

Камминг Р.Г., Митчелл П., Смит В. Диета и катаракта: исследование глаз Голубых гор. Офтальмология . 2000; 107 (3): 450-56.

Дарофф. Неврология Брэдли в клинической практике . 6-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевьер Сондерс; 2012.

ДиНиколантонио Дж. Дж., Ниази А. К., Лави С. Дж., О'Киф Дж. Х., Вентура Х.О. Добавки тиамина для лечения сердечной недостаточности: обзор литературы. Застойная сердечная недостаточность . 2013; 19 (4): 214-22.

Gibson GE, Blass JP. Тиаминзависимые процессы и стратегии лечения нейродегенерации. Антиоксидный окислительно-восстановительный сигнал . 2007 августа 8; [Epub перед печатью].

Isenberg-Grzeda E, Chabon B, Nicolson SE. Назначение тиамина пациентам с расстройствами, связанными с употреблением алкоголя: насколько хорошо мы себя чувствуем? Дж. Аддикт Мед . 2014; 8 (1): 1-5.

Jacques PF, Chylack LT Jr, Hankinson SE и др. Длительное потребление питательных веществ и раннее возрастное помутнение хрусталика. Арочный офтальмол . 2001; 119 (7): 1009-19.

Клигман: Учебник по педиатрии Нельсона . 19 изд. Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевьер Сондерс; 2011: глава 46.

Kuzniarz M, Mitchell P, Cumming RG, Flood VM.Использование витаминных добавок и катаракта: исследование глаз Голубых гор. Ам Дж. Офтальмол . 2001; 132 (1): 19-26.

Лонсдейл Д. Обзор биохимии, метаболизма и клинических преимуществ тиамина (е) и его производных. Дополнение на основе Evid Альтернат Мед . 2006 Март; 3 (1): 49-59.

Lu'o'ng K, Nguyen LT. Роль тиамина в болезни Альцгеймера. Am J Alzheimers Dis Other Demen . 2011; 26 (8): 588-98.

McPherson & Pincus: Клиническая диагностика и лечение Генри с помощью лабораторных методов .21-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевьер Сондерс; 2007.

Мунен М., Ланселотти П., Бец Р., Ламбермонт Б., Пиерард Л. Берибери. Рев Мед Льеж . 2007; 62 (7-8): 523-30.

Национальная академия наук. Рекомендуемая диета (DRI): рекомендуемая доза для физических лиц, витамины. По состоянию на 1 июня 2011 г.

Raschke M, et al. Для биосинтеза витамина B1 в растениях необходим незаменимый белок кластера железа и серы THIC. Proc Natl Acad Sci. США . 2007; 104 (49): 19637-42.

Rodriquez-Martin JL, Qizilbash N, Lopez-Arrieta JM. Тиамин при болезни Альцгеймера (Кокрановский обзор). Кокрановская база данных Syst Rev . 2001; 2: CD001498.

Roman-Campos D, Cruz JS. Современные аспекты недостаточности тиамина для работы сердца. Наука о жизни . 2014; 98 (1): 1-5.

Сарма С., Георгиаде М. Оценка питания и поддержка пациента с острой сердечной недостаточностью. Обсуждение Крита Уход . Октябрь 2010; 16 (5): 413-18. Рассмотрение.

Sica DA.Петлевые диуретики, баланс тиамина и сердечная недостаточность. Застойная сердечная недостаточность . 2007 июль-август; 13 (4): 244-47.

Soukoulis V, Dihu JB, Sole M, Anker SD, Cleland J, Fonarow GC, Metra M, Pasini E, Strzelczyk T, Taegtmeyer H, Gheorghiade M. Дефицит микронутриентов неудовлетворенная потребность при сердечной недостаточности. Джам Колл Кардиол . 2009 27 октября; 54 (18): 1660-1673. Рассмотрение.

Thomson AD, Marshall EJ. Лечение пациентов с риском развития энцефалопатии Вернике по месту жительства. Спирт . 2006 март-апрель; 41 (2): 159-67. Epub 2005 29 декабря.

Томпсон Дж. Витамины, минералы и добавки: часть вторая. Общественная практика . 2005 Октябрь; 78 (10): 366-8. Рассмотрение.

Витте К.К., Кларк А.Л., Клеланд JG. Хроническая сердечная недостаточность и микроэлементы. Джам Колл Кардиол . 2001; 37 (7): 1765-74.

Что такое тиамин (витамин B1)?

Витамин B1, также называемый тиамином, представляет собой комплексный витамин группы B. Он содержится во многих продуктах питания и жизненно важен для правильного функционирования организма.

«Тиамин участвует во многих функциях организма, включая нервную систему, сердце и мышцы», - сказала доктор Шерри Росс, гинеколог и эксперт по женскому здоровью в Центре здоровья Провиденс Сент-Джонс в Санта-Монике, Калифорния. «Это также важно в потоке электролитов в нервные и мышечные клетки и из них, в ферментативных процессах и метаболизме углеводов».

По данным Медицинского центра Университета Мэриленда (UMM), тиамин был назван B1, потому что это был первый обнаруженный комплексный витамин группы B.По данным клиники Майо, это также был один из первых витаминов любого рода, когда-либо классифицированных.

Источники B1

Есть много естественных способов добавить продукты, богатые тиамином, в повседневный рацион. Пищевые источники тиамина включают говядину, печень, сухое молоко, орехи, овес, апельсины, свинину, яйца, семена, бобовые, горох и дрожжи. Пища также обогащена тиамином. Некоторые продукты, которые часто обогащены витамином B1, - это рис, макаронные изделия, хлеб, крупы и мука.

Польза тиамина для здоровья

Тиамин используется для лечения людей с сердечными заболеваниями, нарушениями обмена веществ, старением, язвенными поражениями, катарактой, глаукомой и укачиванием.Есть много исследований, которые подтверждают некоторые из этих применений. Например, исследование, опубликованное Вьетнамско-американским фондом медицинских исследований, показало, что тиамин может улучшить когнитивные функции пациентов с болезнью Альцгеймера. Этот витамин важен для широкого спектра функций мозга и других заболеваний.

Согласно UMM, тиамин иногда называют «антистрессовым» витамином. Исследования показали, что B1 может укреплять иммунную систему и улучшать способность организма контролировать настроение и физиологические нарушения из-за стресса.

«Тиамин также используется для поддержания позитивного психологического настроя, предотвращения потери памяти, улучшения способностей к обучению, борьбы со стрессом и увеличения энергии», - сказал Росс Live Science. По словам Росс, инъекции тиамина также делают пациентам с расстройством памяти, которое называется энцефалопатией Вернике.

B1 также может быть полезен для лечения других нарушений. По данным Медицинского центра Милтона С. Херши, многие исследования также пришли к выводу, что B1, наряду с другими витаминами, может предотвратить катаракту.Исследование, проведенное лабораторией фармакотерапии Университета фармацевтических наук Осаки в Такацуки, Япония, показало, что тиамин может предотвращать ожирение и метаболические нарушения у крыс. Другие исследователи считают, что витамин B играет роль в метаболизме организма и может быть неотъемлемой частью лечения метаболических нарушений.

Дозировка

Рекомендуемая суточная доза (RDA) для B1 варьируется в зависимости от возраста и пола. Вот уровни RDA B1 согласно U.S. Национальная медицинская библиотека:

  • Мужчины от 14 лет и старше должны потреблять 1,2 миллиграмма в день (мг / день).
  • Женщины от 14 до 18 лет должны потреблять 1,0 мг / день.
  • Женщины 19 лет и старше должны потреблять 1,1 мг в день, хотя беременным или кормящим женщинам может потребоваться больше, и им следует проконсультироваться со своим врачом.

Как правило, большинство людей могут получить суточную дозу B1, употребляя здоровую пищу. Некоторые могут выбрать поливитамины или добавки, чтобы обеспечить соблюдение суточной нормы.Многие витаминные добавки могут вызвать передозировку и проблемы со здоровьем, но B1 в этом отношении довольно безопасен. «Поскольку они водорастворимы, вероятность передозировки ими, как и других витаминов, снижается», - сказала доктор Кристин Артур, терапевт в Мемориальном медицинском центре Orange Coast в Фаунтин-Вэлли, Калифорния. Росс соглашается и заявляет, что тиамин считается безопасным при высоких температурах. доз и относительно нетоксичен

Дефицит B1

Хотя дефицит B1 редко встречается в развитых странах, таких как США, он может вызвать серьезные медицинские проблемы."Тяжелый дефицит тиамина вызывает осложнения, затрагивающие нервную систему, мозг, мышцы, сердце и желудочно-кишечный тракт", - сказал Росс.

. "Если у вас дефицит, у вас могут развиться определенные расстройства, такие как Бери-бери и синдром Вернике-Корсакова", - сказал Артур. Бери-бери. может вызвать нарушение функции нервов, сердечную недостаточность и отеки ног, а синдром Вернике-Корсакова может вызвать потерю памяти, спутанность сознания и нарушение равновесия. Эти проблемы чаще всего встречаются у алкоголиков.По данным Национальной медицинской библиотеки, употребление слишком большого количества алкоголя затрудняет усвоение и хранение тиамина. Во многих случаях лечение алкоголизма включает терапию B1.

Бери-бери также может передаваться через гены. Пожилые люди также подвержены дефициту тиамина. Это потому, что их организмам труднее усваивать витамин.

По данным Университета штата Орегон, употребление диуретиков - еще одна причина дефицита B1. Поскольку B1 растворим в воде и не накапливается в организме, диуретики, которые в основном используются для вымывания воды из организма, также вымывают витамины, такие как тиамин.

Симптомы дефицита витамина B1

Симптомы дефицита B1 многочисленны и обычно связаны с нервной, мышечной и желудочно-кишечной системами. Согласно обзору, опубликованному в журнале «Застойная сердечная недостаточность», симптомы включают депрессию, эмоциональную нестабильность, отказ от сотрудничества, боязнь, возбуждение, слабость, головокружение, бессонницу, потерю памяти, болевую чувствительность, периферическую невропатию, сонофобию, боль в спине, мышечную атрофию, миалгию и т. Д. тошнота, рвота и запор.

Дополнительные ресурсы

Frontiers | Изучение цикла витамина B1 и его связи с микробным сообществом в северной части Атлантического океана

Введение

Витамин B1, также известный как тиамин, является важным коферментом, необходимым для метаболизма углерода во всех сферах жизни (Monteverde et al., 2017). Наличие витамина B1 может контролировать активность морских микроорганизмов, взаимодействия и структуру сообщества. В морских системах в микробных геномах обнаружено более 30 витамин B1-зависимых ферментов (Schowen, 1998; Sañudo-Wilhelmy et al., 2014). Эти ферменты в основном используются для метаболизма углеводов и аминокислот с разветвленной цепью и включают пируватдегидрогеназу, транскетолазу и оксоглутаратдегидрогеназу, которые катализируют ключевые этапы циклов TCA и Кальвина-Бенсона (Rapala-Kozik, 2011). Этот кофермент функционирует, стабилизируя ацильный карбанион в реакциях перегруппировки (Jurgenson et al., 2009). Витамин B1 имеет гетероциклическую структуру, состоящую из пиримидинового и тиазольного кольца (Begley et al., 1999; Chatterjee et al., 2006; Jurgenson et al., 2009). Эти кольца биосинтезируются отдельными метаболическими путями, а затем лигируются вместе с образованием тиамина, витамина B1 (Jurgenson et al., 2009). Пути этого биосинтетического процесса различны у бактерий (Begley et al., 1999), архей (Maupin-Furlow, 2018) и эукариот (Chatterjee et al., 2006). Биосинтез витамина B1 регулируется рибопереключателями, которые считаются древними регуляторными структурами, которые заставляют биосинтез B1 реагировать на внутриклеточные концентрации нескольких форм витамина B1, его предшественников и продуктов распада (Winkler and Breaker, 2005; Croft et al., 2007; McRose et al., 2014; Atilho et al., 2019). Белки, транспортирующие витамин B1 через клеточную мембрану, распространены среди морских микробов, что указывает на то, что некоторые члены микробного сообщества могут ассимилировать экзогенный витамин B1 и родственные ему соединения из растворенного пула (Gómez-Consarnau et al., 2016; Donovan et al., 2018). ).

Несмотря на универсальную метаболическую потребность в витамине B1 среди морских микроорганизмов, многие организмы не имеют полного пути биосинтеза витамина B1 и поэтому являются ауксотрофами витамина B1.Ауксотрофия витамина B1 в фитопланктоне была выявлена ​​в ходе ранних попыток культивирования (Хантер и Провасоли, 1964; Провасоли и Карлуччи, 1974). Карлуччи и др. далее подтвердили эти результаты, используя метод биопробы для определения концентраций витамина B1, растворенного в морской воде и внутри клеток фитопланктона (Carlucci, 1970; Carlucci and Bowes, 1972). Секвенирование генома оказалось особенно эффективным для выявления ауксотрофии витамина B1 в морских системах. По данным геномов и коллекций клеточных культур, около 20% бактериопланктона и 30–50% фитопланктона обязательно нуждаются в экзогенных источниках витамина B1 (Tang et al., 2010; Sañudo-Wilhelmy et al., 2014).

Недавние исследования, основанные на подходах к секвенированию и культивированию клеток нового поколения, показали, что ауксотрофия по витамину B1 даже более распространена и сложна, чем предполагалось в первоначальных отчетах. В настоящее время выясняется, что у многих организмов возникли пробелы в канонических путях биосинтеза витамина B1, и поэтому им требуется один или несколько предшественников тиамина или продуктов распада, в дальнейшем называемых соединениями, родственными тиамину (TRC). Самый распространенный гетеротроф в океане, SAR11, не имеет ферментов для синтеза пиримидиновой части тиамина, 4-амино-5-гидроксиметил-2-метилпиримидина (HMP), и должен получать HMP из растворенного бассейна в окружающей морской воде для завершения биосинтеза тиамина ( Карини и др., 2014). Сходная ауксотрофия наблюдалась у некоторых гаптофитных и страменопильных водорослей, где было обнаружено, что организмы предпочитали HMP и его аналог 4-амино-5-аминометил-2-метилпиримидина (AmMP), а не интактный тиамин (McRose et al. ., 2014; Gutowska et al., 2017). Ауксотрофия как по тиазольному, так и по пиримидиновому фрагменту наблюдалась у морских пикоэукариот. Геномные исследования показывают, что эти организмы обязательно нуждаются в экзогенных источниках как HMP, так и 4-метил-5-тиазолэтанола (HET), при этом они поддерживают биосинтетический аппарат для лигирования этих двух очищенных фрагментов для удовлетворения своей метаболической потребности в тиамине (McRose et al., 2014; Paerl et al., 2015; Gutowska et al., 2017). Интересно, что эксперименты на клеточных культурах показывают, что этим пикоэукариотам требуется HMP, но они не могут использовать HET. Вместо этого они могут использовать только недавно идентифицированный отдельный предшественник тиамина, 5- (2-гидроксиэтил) -4-метил-1,3-тиазол-2-карбоновую кислоту (cHET) (Paerl et al., 2016, 2018a). В метагеномных исследованиях морской среды использовались закономерности в пробелах путей для выявления нескольких распространенных вариантов ауксотрофии витамина B1, что привело к выводу, что большая часть бактериопланктона в природе зависит от одного или нескольких предшественников витамина B1 или продуктов распада (Gómez-Consarnau et al., 2018; Paerl et al., 2018b).

Недавние открытия, рассмотренные выше, показывают, что пути биосинтеза витамина B1 являются локусом существенных эволюционных вариаций, связанных с взаимодействиями между клетками планктона с участием промежуточных соединений TRC. Объяснения этой изменчивости варьируются от экономии клеток на затратах на создание соединений, доступных из окружающей среды, до более сложных интерпретаций, включающих перенос соединений как основу для сложных коэволюционных процессов (например,, конкуренция и мутуализм).

Исходным источником всех TRC в океанической растворенной фазе является метаболическая активность микробов, которая в некоторых случаях сопровождается внеклеточным абиотическим распадом (Jurgenson et al., 2009). Хотя есть существенные доказательства многих типов ауксотрофии витамина B1, которые, вероятно, приводят к удалению TRC из растворенного пула, мало что известно о скоростях или конкретных механизмах, связанных с поглощением и абиотической деградацией (Gold et al., 1966; Carlucci et al. ., 1969). Точно так же скорость и механизмы синтеза TRC и высвобождения из клеточной фазы в растворенную фазу неясны. Геномные данные показывают, что некоторые организмы, включая представителей Cyanobacteria, способны к синтезу тиамина de novo (Sañudo-Wilhelmy et al., 2014). Однако неясно, каковы основные источники TRC в морской системе. Эту сложность усугубляет тот факт, что растворенные концентрации всех TRC (тиамин, HMP, AmMP, HET и cHET) не измерялись одновременно в океане.О распределении тиамина и, в меньшей степени, HMP сообщалось нечасто (Sañudo-Wilhelmy et al., 2012; Heal et al., 2014; Suffridge et al., 2017, 2018). Стало ясно, что одного измерения этих соединений недостаточно для полного понимания круговорота тиамина и его связи с микробным сообществом.

Здесь мы сообщаем о наиболее полных измерениях концентраций растворенных TRC, которые когда-либо проводились. Пять TRC, которые считаются важными для взаимодействий, связанных с B1 в планктоне, были одновременно измерены в вертикальных профилях вдоль широтного разреза в Северной Атлантике.Образцы были собраны во время фазы накопления весеннего цветения в Северной Атлантике в марте 2018 г. в рамках проекта «Аэрозоли Северной Атлантики и экосистемы штата Мэн» (NAAMES) (Behrenfeld et al., 2019). Полный набор физических, химических и биологических океанографических данных, включая данные о молекулярном разнообразии сообществ, сопровождал измерения концентрации TRC. Мы намеревались измерить пространственные закономерности в концентрациях растворенных TRC, чтобы лучше понять роль TRC в структурировании сообществ планктона.Поскольку витамин B1 требуется для многих ферментов центрального метаболизма, мы предположили, что усиление светового и смешанного обмеления во время фазы накопления цветения приведет к увеличению потребности микробов в витамине B1 и, таким образом, к истощению растворенных TRC. Кроме того, мы предположили, что темпы роста и метаболическая активность будут ниже в условиях до цветения, что приведет к почти стабильным концентрациям растворенных TRC, отражающих более строго сбалансированные темпы роста и потерь в микробных сообществах.

Методы

Сбор проб

проб было отобрано в рамках исследования аэрозолей и морской экосистемы Северной Атлантики (NAAMES) на борту R / V Atlantis в марте и апреле 2018 г. (Behrenfeld et al., 2019). Пробы были собраны на пяти станциях вдоль примерно меридионального разреза в северо-западной Атлантике от 39 до 44 ° с.ш. (рис. 1). Все пробы производились в светлое время суток между восходом солнца и солнечным полуднем. Пробоотборник воды с розеткой CTD с 24 бутылками Niskin емкостью 10 л (Seabird 911+; стандартные датчики проводимости, температуры и давления) использовался для отбора проб.

Рисунок 1 . Географический, химический и биологический контекст экспедиции NAAMES4. (A) Расположение пяти станций показано в океанографических регионах Северной Атлантики на основе средней динамической топографии, определенной Делла Пенна и Гаубе (2019). (B – F) Глубинные профили основных биологических и химических параметров с каждой станции. Показаны только глубины, на которых также были собраны TRC. Цвет профиля соответствует цвету станции в (A) .Полное представление, объяснение и анализ этих данных можно найти в Baetge et al. (2020).

Экологические данные проекта NAAMES находятся в открытом доступе SeaBASS Ocean Biology DAAC (http://seabass.gsfc.nasa.gov, doi: 10.5067 / SeaBASS / NAAMES / DATA001). Образцы хлора и фосфата собирали и обрабатывали, как описано Mojica et al. (2020). Обилие бактерий, продуктивность бактерий (включение лейцина) и растворенный органический углерод (DOC) собирали и обрабатывали, как описано Baetge et al.(2020). Физические океанографические измерения, включая среднюю динамическую топографию, были проанализированы Делла Пенна и Гаубе (2019).

Соединения, родственные тиамину

образцов растворенных TRC были собраны, как описано ранее (Suffridge et al., 2017). Вкратце, клетки и частицы удаляли из морской воды, собранной из розетки для отбора проб, с помощью мягкой перистальтической фильтрации (30 мл / мин) через фильтр Sterivex 0,22 мкм (мембрана PES, Millipore, Берлингтон, Массачусетс, США). Один литр фильтрата собирали в промытые кислотой и метанолом бутыли из янтарного полиэтилена высокой плотности (Nalgene).Образцы немедленно замораживали при -20 ° C и отправляли замороженными в Университет штата Орегон для анализа. На протяжении всего процесса образцы были защищены от света. Только одна проба на глубину была собрана из-за ограничений водного баланса.

КИП были извлечены из морской воды, как описано ранее (Suffridge et al., 2017). Образцы оттаивали и подкисляли до pH 6,5 с использованием 1M HCl. КИП экстрагировали из матрицы морской воды с использованием твердофазной экстракции смолой Bondesil C 18 (Agilent).Образцы пропускали через 8 мл смолы из расчета 1 мл мин -1 . Было определено, что все TRC остались на смоле. Затем смолу промывали водой класса LCMS для удаления солей, и TRC элюировали из колонки с использованием 12 мл метанола класса LCMS. Смесь метанол-TRC упаривали до 250 мкл с использованием продувочного азотного осушителя (Glass Col), обеспечивающего коэффициент концентрации на шесть порядков между концентрацией образца окружающей среды и концентрацией, проанализированной с помощью LCMS.Затем образцы хранили при -80 ° C до анализа ЖХМС.

Метод жидкостной хроматографии и масс-спектрометрии (LCMS) был разработан для одновременного измерения концентраций TRC. Анализ проводили с использованием тройного квадрупольного масс-спектрометра Applied Biosystems 4000 Q-Trap с интерфейсом ESI, подключенным к жидкостному хроматографу Shimatzu LC-20AD. Программное обеспечение Applied Biosystems Analyst и ABSciex Multiquant использовалось для работы прибора и количественного анализа образцов.Для хроматографического разделения использовали колонку для ВЭЖХ Poroshell 120 PFP, 3 × 150 мм, 2,7 мкм (Agilent) с защитной колонкой Poroshell 120 PFP, 2 × 5 мм, 2,7 мкм (Agilent). Температура колонки была изократической и составляла 40 ° C. Подвижные фазы для ВЭЖХ представляли собой воду степени чистоты MS (Fisher) с 0,1% муравьиной кислоты и ацетонитрил MS степени чистоты (Fisher) с 0,1% муравьиной кислоты. Использовали 15-минутный бинарный градиент со скоростью потока 200 мкл мин -1 и начальной концентрацией 3% ацетонитрила, постепенное увеличение до 100% ацетонитрила за 7 минут и повторное уравновешивание колонки при 3% ацетонитриле в течение 6 минут.Третий насос ВЭЖХ со скоростью потока 100 мкл мин -1 ацетонитрил (0,1% муравьиной кислоты) был подключен к смесительной колонке с тройником для повышения эффективности ионизации, поскольку большинство TRC элюируется из колонки в водной фазе градиента. . В источнике ESI использовалось напряжение распыления 5200 В и температура источника 450 ° C. Давление газа завесы было установлено на 30 фунтов на квадратный дюйм. Масс-спектрометр работал в режиме положительных ионов. Информация о соединении, включая параметры MRM, время удерживания колонки и пределы обнаружения, представлена ​​в таблице 1.Объем вводимой пробы составлял 20 мкл, и пробы анализировали в трех экземплярах. Перед анализом образцы были произвольно рандомизированы. Для компенсации матричных эффектов в качестве внутреннего стандарта использовали тиамин 13 C-меченный. ЖХМС-анализ проводился в основном центре масс-спектрометрии Университета штата Орегон.

Таблица 1 . Специфические для соединения параметры ЖХМС.

Анализ данных проводился в программной среде R (R Core Team, 2015).Пакет corrplot использовался для анализа корреляций Спирмена между TRC и основными параметрами (дополнительный рисунок 1). Визуализация данных проводилась с использованием пакета ggplot (Wickham, 2009), а полученные рисунки редактировались в Adobe Illustrator (Adobe) для эстетики.

Экстракция ДНК и секвенирование ампликонов

Микробную биомассу собирали на фильтре Sterivex с размером пор 0,22 мкм (мембрана PES, Millipore, Берлингтон, Массачусетс, США) с использованием восьмиканального перистальтического насоса (скорость потока 30 мл / мин).Фильтрат использовали для анализа TRC, как описано выше. К фильтрам добавляли один миллилитр буфера для лизиса сахарозы и хранили при -80 ° C. Нуклеиновые кислоты экстрагировали в соответствии с протоколом фенол: хлороформ, описанным у Giovannoni et al. (1996) и Моррис и др. (2005). Концентрацию ДНК измеряли с помощью Quant-iT assays (Invitrogen, Carlsbad, CA) в фломометре Qubit (Invitrogen).

Амплификацию области V1-V2 гена 16S рРНК проводили с использованием праймеров 27F (5'-AGAGTTTGATCNTGGCTCAG-3) и 338 RPL (5'-GCWGCCWCCCGTAGGWGT-3 '), прикрепленных к их соответствующим выступающим адаптерам Illumina (Vergin et al. ., 2013; Illumina Inc.). Условия полимеразной цепной реакции (ПЦР) и конструирование библиотеки выполняли в соответствии с протоколом ампликона NAAMES, как описано Bolaños et al. (2020b). Секвенирование с использованием платформы Illumina MiSeq (набор реагентов v.2; 2X250 Paired-End; Illumina Inc.) было проведено в Центре исследований генома и биокомпьютинга при Университете штата Орегон, как описано ранее (Bolaños et al., 2020a, b).

Анализ ампликона гена 16S рРНК

Праймеры

были вырезаны из демультиплексированных файлов fastq с использованием программного обеспечения CutAdapt (Martin et al., 2011) удаление фиксированного количества оснований (параметр -u). Обрезанные файлы fastq были качественно отфильтрованы, дереплицированы и объединены с пакетом dada2 R, версия 1.2 (Callahan et al., 2016). Таблица вариантов последовательности ампликона (ASV) была построена, как в Bolaños et al. (2020b). Таксономическая принадлежность ASV была определена с использованием двухэтапного подхода (Bolaños et al., 2020b). Во-первых, с помощью команды assignTaxonomy с использованием набора данных silva_nr_v123 в пакете dada2. Во-вторых, ASV пластид, цианобактерий, SAR11 и SAR202 были извлечены и филогенетически помещены в тщательно отобранные эталонные деревья (Sudek et al., 2015; Choi et al., 2017; Landry et al., 2017) с использованием Phyloassigner версии 089 (Vergin et al., 2013). Построен объект phyloseq, содержащий образцы профиля станции. Отрицательные контроли были взяты из буферов для лизиса сахарозы (SLB) и TE. Только один контрольный образец SLB (N4SLB_neg) дал результаты ампликона. Мы проанализировали распространенность потенциально зараженных ASV с помощью пакета дезактивации (Davis et al., 2018) и определили, что 18 ASV произошли из отрицательного контроля, поэтому они были исключены из анализа.Различия Брея-Куртиса использовались для генерации ограниченной ординации (CAP) с использованием пакетов Vegan (Oksanen et al., 2007) и Phyloseq (Mcmurdie and Holmes, 2013).

Дифференциальный анализ численности был проведен с помощью DESEq2 (Love et al., 2014). Вкратце, мы классифицировали образцы на каждой станции как низкие или высокие для каждого из конгенеров B1 (рис. 5). Выбросы были исключены с помощью непараметрического теста числовых выбросов. Коэффициент, использованный для определения пределов распределения, был в 3 раза больше внутреннего квартильного диапазона [нижний предел = Q1 - (3 * IQR), верхний предел = Q3 + (3 * IQR)].Среднюю концентрацию (без выбросов) каждого соединения во всех образцах использовали в качестве порогового значения, чтобы определить, были ли они низкой концентрацией (ниже среднего) или высокой концентрацией (выше среднего). Каждый TRC рассматривался как независимая переменная. Для оценки распределения использовались значения TRC со всех станций и глубин. Для дифференциального анализа численности были протестированы только пробы выше 75 м (охватывающие эвфотическую зону). Были выбраны только ASV с пороговым значением альфа (padj) <0,01.Скрипты, используемые для этого анализа, можно найти по адресу https://github.com/lbolanos32/NAAMES_2020. Скрипты и таблицы, используемые для создания рисунков 4, 5, можно найти в дополнительной таблице 1 и на https://github.com/lbolanos32/NAAMES_2020/tree/master/VitaminB1.

Анализ SAG

Белковые кодирующие последовательности из 31 одиночного амплифицированного генома (SAG) класса флавобактерий были получены из базы данных IMG (https://img.jgi.doe.gov; дополнительные таблицы 2, 3) и использовались при поиске белковых последовательностей. .

Общедоступные SAG флавобактерий (дополнительная таблица 2), полученные из базы данных IMG, были исследованы на предмет биосинтеза TRC и белков-переносчиков с использованием репрезентативных профильных HMM из базы данных PFAM (v. 28). Кроме того, профили HMM, построенные Paerl et al. (2018a) и депонированные в базе данных TEED (http://www.teed.uni-stuttgart.de). Анализ последовательности по адаптированной базе данных TRC был выполнен с использованием HMMER и выходных данных для каждого домена.Показатели совпадений выше надежных пороговых значений для профилей были сохранены, и неперекрывающиеся HMM с наивысшей оценкой были присвоены каждой последовательности белка. Предсказанные HMMER домены сравнивали с аннотациями генов, полученными из IMG, и конгруэнтные назначения сохраняли (дополнительная таблица 4). CheckM использовали для оценки уровня полноты генома и контаминации SAG флавобактерий. Применяли два набора универсальных маркерных генов, специфичных для бактерий или Bacteroidetes.

В дополнение к ASV, полученным во время круиза NAAMES4 (Bolaños et al., 2020a), полноразмерные последовательности гена 16S рРНК были извлечены из 31 SAG флавобактерий (дополнительная таблица 2). Кроме того, последовательности гена 16S рРНК были извлечены из базы данных SILVA (v.138), набора данных Северного моря (Alonso et al., 2007) и набора данных прибрежной Северной Каролины (D'ambrosio et al., 2014) для множественных последовательностей. выравнивания с использованием MUSCLE (Эдгар, 2004). Почти полноразмерные последовательности 16S рРНК были обрезаны до ~ 323 п.н. с использованием Geneious Prime v.2020.0.5 (https://www.geneious.com). Филогенетические деревья были выведены с помощью программного инструмента MAFFT с использованием алгоритма Neighbor-Joining.Модель Джукса-Кантора применялась для расчета эволюционных расстояний, и значения бутстрапа были рассчитаны на основе 1000 повторов.

Результаты

Океанографические распределения растворенных соединений, родственных тиамину (TRC)

Концентрации пяти соединений, родственных тиамину (TRC) [то есть тиамина (B1), HMP, AmMP, HET и cHET] были измерены в растворенной фазе на пяти станциях во время экспедиции NASA NAAMES4 в марте 2018 года (рис. Все TRC были обнаружены на каждой станции в северо-западной Атлантике (таблица 2).На всех станциях и на всех глубинах концентрации растворенных веществ колебались между фемптомолярными и пикомолярными уровнями [7,35–353 пМ B1, 0,09–3,45 пМ HMP, 1,76–113,5 пМ AmMP, 0,03–30,8 пМ HET и 3,76–145 пМ cHET] (Таблица 2, рисунок 2). Мы наблюдали существенные различия между станциями в вертикальном распределении TRC (Рисунок 3) и диапазонах концентраций (Рисунок 2). Вероятно, это результат различных физических, химических и биологических характеристик каждой станции (рисунок 1) (Behrenfeld et al., 2019; Della Penna and Gaube, 2019).Это очевидно по значительному диапазону глубин смешанного слоя на пяти станциях, от 5,9 м на станции 2,1 до 214 м на станции 3 (Fox et al., 2020).

Таблица 2 . Концентрации растворенных КИП в пикомолярных единицах на всех станциях и глубинах.

Рисунок 2 . Коробчатые диаграммы концентраций растворенных соединений, связанных с тиамином (TRC) на каждой станции, показывают существенные различия в диапазонах концентраций между станциями. Пикомолярные концентрации каждого TRC нанесены на график по шкале log10.Наибольшие концентрации TRC наблюдались на станции 2.

Рисунок 3 . Распределение по глубине растворенного соединения, связанного с тиамином (TRC). Вертикальные распределения нанесены на график с использованием отдельной оси, чтобы выделить сходство в тенденциях распределения TRC. Тиамин (B1) нанесен черным цветом, TRC пиримидина (HMP и AmMP) - оттенками зеленого, а TRC тиазола (HET и cHET) - оттенками пурпурного. Цвет оси относится к цвету профиля глубины.Точки и планки погрешностей - это средние значения и стандартные отклонения технических повторений ( n = 3).

Вертикальное распределение TRC часто определялось истощением приповерхностных и глубоких проб (> 150 м) по сравнению с обогащением на средних глубинах (~ 100 м; рис. 3). Например, все КИП на станции 1 имеют одинаковое вертикальное распределение с низкими уровнями у поверхности, увеличивающимися до максимальной концентрации на 75 м (рис. 3). Медианная концентрация TRC на станции 1 составила 26.65 пМ для B1, 0,17 пМ для HMP, 6,44 пМ для AmMP, 0,08 пМ для HET и 17,93 пМ для cHET (рисунок 2). Продукция бактерий, численность бактерий и максимумы хлорофилла a (Chl a) также были на высоте 75 м, и профили этих свойств положительно коррелировали с профилями TRC (рисунок 1, дополнительный рисунок 1). Глубина смешанного слоя на этой станции составляла 80 м, что совпадает с TRC и максимумом бактериальной продукции, предполагая, что на этой станции повышенная скорость метаболизма приводит к тому, что скорость накопления TRC в растворенном бассейне превышает скорость перемешивания около низ смешанного слоя.

Самые высокие концентрации TRC наблюдались на станции 2 (глубина смешанного слоя составляла 65 м), со средними значениями 51,05 пМ для B1, 0,71 пМ для HMP, 21,15 пМ для AmMP, 2,12 пМ для HET и 77,78 пМ для cHET ( Фигура 2). На этой станции все профили TRC имели одинаковые вертикальные профили, которые оставались постоянными в пределах смешанного слоя, а затем увеличивались от дна смешанного слоя до 150 м (Рисунок 3). В отличие от станции 1, на станции 2 наблюдались сильные отрицательные корреляции между концентрациями TRC и бактериальной продукцией, численностью бактерий, DOC и Chl a, все из которых были на максимальных значениях для рейса (Рисунок 1, Дополнительный Рисунок 1).Кроме того, все КИП на станции 2 положительно коррелировали с фосфатом.

Подобные тенденции в распределении TRC наблюдались на станции 2.1, хотя величина была значительно ниже, со средними концентрациями TRC 13,15 пМ для B1, 0,23 пМ для HMP, 6,30 пМ для AmMP, 0,27 для HET и 6,78 пМ для cHET (рисунок 2). Разрешение по глубине в верхних 300 м на станции 2.1 было меньше, чем на станции 2, при этом были отобраны только три глубины (Рисунок 3). Концентрации TRC в двух глубоких пробах, отобранных на глубинах 1000 и 2600 м, были подобны или ниже самых низких концентраций TRC в верхних 300 м на станции 2.1 (таблица 2). Все TRC были положительно коррелированы с минимумами на 25 и 300 м относительно их максимальной концентрации на 100 м (Рисунок 3, Дополнительный Рисунок 1). HET разделяет минимум 2 м с другими TRC, но имеет максимум 300 м вместо 100 м. Глубина смешанного слоя на этой станции составляла 6 м, и все пробы TRC были собраны ниже этой глубины. В верхних 300 м концентрации TRC сильно коррелировали с концентрациями фосфатов. Все TRC имели слабую отрицательную корреляцию с бактериальной продукцией, численностью бактерий, Chl a и DOC.

В отличие от всех других станций, на станции 3 наблюдалось поверхностное обогащение всех TRC (кроме HET) (рис. 3). Ниже наблюдаемых поверхностных максимумов все концентрации TRC оставались низкими и относительно постоянными. Медианные концентрации TRC на станции 3 составляли 11,45 пМ для B1, 0,21 пМ для HMP, 5,89 пМ для AmMP, 0,66 пМ для HET и 9,45 пМ для cHET (рис. 2). HET положительно коррелировал с фосфатом и отрицательно коррелировал с другими TRC и биологическими и химическими параметрами (дополнительный рисунок 1).HMP положительно коррелировал с фосфатом, слабо отрицательно коррелировал с численностью бактерий и Chl a. Другие TRC отрицательно коррелировали с фосфатом и положительно коррелировали с численностью бактерий, производством бактерий, Chl a и DOC. Глубина перемешанного слоя на станции 3 была определена как 214 м, что является наибольшим значением из наблюдаемых нами проб.

Станция 4 была единственной станцией, на которой вертикальные распределения TRC не были коррелированы. На Рисунке 3 можно увидеть три различных паттерна в распределениях TRC.Распределения HET и HMP сильно коррелированы, показывая истощение на 0–25 м относительно максимумов на 75 м, минимумов на 150 м и максимумов на 300 м (Рисунок 3, Дополнительный Рисунок 1). B1 и AmMP имеют положительную корреляцию и истощаются на 0–75 м относительно 150 м и ниже (Рисунок 3). cHet обогащается на поверхности относительно 75 м (рис. 3). Средние концентрации TRC составляли 13,4 пМ для B1, 0,18 пМ для HMP, 8,50 пМ для AmMP, 0,15 пМ для HET и 7,41 пМ для cHET (рис. 2). TRC, за исключением cHET, отрицательно коррелировали с производством бактерий, численностью бактерий, Chl a, DOC (за исключением B1, который имеет положительную корреляцию) и фосфата.Напротив, cHET положительно коррелировал со всеми основными параметрами, кроме фосфата, где он коррелировал отрицательно (Рисунок 1). Глубина смешанного слоя на этой станции составляла 128 м, поэтому большинство различий в наблюдаемых картинах распределения приходилось на смешанный слой.

Взаимосвязь между TRC и составом микробного сообщества

Взаимосвязи между TRC, параметрами окружающей среды и составом микробного сообщества были исследованы с использованием канонического анализа основных координат (CAP; Рисунок 4).Мы создали профили ампликонов с высокой пропускной способностью из твердых частиц, собранных на фильтрах, используемых для получения растворенных образцов TRC. Состав сообщества был проанализирован до уровня ASV для создания профилей бактериопланктона и фитопланктона (цианобактерии и эукариотические пластиды) с высоким разрешением (Bolaños et al., 2020a, b). Профили ASV демонстрируют две основные модели в ограниченной ординации. Во-первых, кластеры образцов, соответствующие каждой станции, следуют градиенту несходства через первый компонент, который объясняет большую часть дисперсии (39.8%). Эта организация предполагает различие в составе сообществ станций по долготе. Пробы со станций 1, 2.1 и 3 сгруппированы вместе (западная группа), а со станций 2 и 4 (восточная группа) обособлены и образуют отдельные кластеры (Рисунок 1). Дифференциация станций-кластеров по второй оси может быть объяснена их широтой, поскольку северные станции имеют более положительное положение вдоль оси, чем южные. Во-вторых, состав сообществ в пробах выше 75 м (охватывающих эвфотическую зону) плотно сгруппирован на всех станциях, кроме станции 2, где наблюдались самые высокие наблюдаемые концентрации TRC и биологические параметры (Рисунки 1, 3).Сообщества ниже 75 метров отличаются от сообществ в эвфотической зоне. Смещение сообществ на 75 м в основном объясняется ASV фитопланктона (эукариотические пластиды и цианобактерии). Состав сообществ на южных станциях коррелировал с более высокой продуктивностью, численностью и флуоресценцией бактерий. Более высокие концентрации фосфатов были связаны с образцами восточной мезопелагии, а более высокие концентрации DOC отличали образцы с эвфотической западной частью. TRC были переменными, которые меньше всего способствовали объяснению различий в сообществах в линейной модели.Однако концентрации TRC отображают специфические ассоциации с элементами структуры сообщества, о чем свидетельствуют различия в направлениях стрелок. Это наблюдение предполагает, что отдельные подмножества организмов в микробных сообществах могут быть ответственны за растворенные концентрации TRC или реагировать на них (Рисунок 4).

Рисунок 4 . Канонический анализ основных координат (CAP) профилей ASV 16S рРНК, ограниченных физическими и химическими параметрами окружающей среды, включая измерения TRC.Ординация строилась с использованием расстояний Брея – Кертиса между образцами. Форма точек отражает глубину происхождения образцов, а цвета обозначают станцию, на которой они были собраны. Ось представляет первый и второй ограниченные компоненты, а проценты соответствуют доле дисперсии, объясняемой линейной комбинацией выбранных параметров окружающей среды. Стрелки показывают направление отклонения каждого параметра окружающей среды.

Возможные связи между распределением TRC и составом микробного сообщества через толщу воды

Для дальнейшего изучения общего влияния концентрации TRC на состав микробного сообщества по всей толще воды мы сначала классифицировали образцы, которые были ниже общего среднего для каждого TRC, как «низкие», а выше среднего - как «высокие» (Рисунок 5). .Для определения этих интервалов среднее (исключая выбросы) концентрации каждого TRC во всех образцах на всех станциях использовалось в качестве порогового значения (22,27 пМ B1, 0,28 пМ HMP, 10,89 пМ AmMP, 0,47 пМ HET и 11,48 пМ cHET). На некоторых станциях разные конгенеры имели одинаковый ковариант от высокого к низкому (дополнительный рисунок 1). Мы проверили нормализованные по геометрическому среднему нормированные изменения численности ASV между обоими условиями на каждой станции для каждого возможного паттерна категоризированных комбинаций TRC. Наибольшее количество различий ASV между низкими и высокими интервалами наблюдалось для B1 на станциях 1 и 2 (Рисунок 5, Дополнительная таблица 1).Мы не обнаружили никакого обогащения в сравнении ASV, связанного с изменениями в других концентрациях TRC на этих станциях. Меньшее количество ASV показало различия в своей численности на станциях 3 и 4. На станции 3 семь ASV были дифференциально многочисленными: три ответили на ковариацию B1, cHET и HMP, а четыре - на HET. На станции 4 пять ASV показывают разницу в содержании с ковариацией HET и AmMP (дополнительная таблица 1). Меньшее количество откликов биологических сигналов (как дифференциальная численность ASV) на станциях 3 и 4 можно объяснить тем, что концентрации TRC демонстрируют меньшую изменчивость на этих станциях через толщу воды (Рисунок 2).

Рисунок 5 . Противопоставление океанографической и микробной динамики на станциях 1 и 2. (A) Профили глубины растворенного B1 (пМ, черный), продукции бактерий (пмоль Leu / л / час, бирюзовый) и фосфата (мкМ, коричневый) на станциях 1 и 2. (B) Тепловая карта дифференциально обильных ASV на глубинах с высокой концентрацией B1 (желтые ореолы A ) по сравнению с низкой концентрацией B1 (зеленые ореолы A ). Красный цвет представляет положительные изменения в log2 раз, что указывает на высокую численность ASV на глубинах с низким B1 по сравнению с высоким B1.Синий представляет отрицательные log2-кратные изменения, что указывает на высокую численность ASV на глубинах с высоким B1 по сравнению с низким B1. На графике нанесены ASV с разницей в численности (log2-кратное изменение больше 2 и меньше -2) между пробами B1 с высокой и низкой концентрацией на станциях 1 и 2. Для этого анализа учитывались только образцы выше 75 метров. Таксономическое назначение нанесенных на график ASV показано на оси y. Полную таксономическую информацию можно найти в дополнительной таблице 1. (C) Филогенетические взаимоотношения последовательностей гена 16S рРНК из NAAMES4 Flavobacteria ASV в изобилии на 5–25 м на станции 2 (красные квадраты, тип столбца), общедоступные единичные клетки Flavobacteria, амплифицированные геномы (SAG; серые квадраты, типовой столбец) и Bacteroidetes ASV (белые квадраты, типовой столбец), извлеченные из прибрежных районов Северного моря (Alonso et al., 2007) и прибрежный бактериопланктон Северной Каролины (D'ambrosio et al., 2014). Общедоступные SAG флавобактерий (дополнительные таблицы 2–4) были запрошены на предмет доказательства способности синтеза B1. Геномы, в которых была обнаружена способность к синтезу B1, помечены бирюзовыми квадратами в столбце ауксотрофов B1, в то время как черные квадраты указывают на предполагаемую ауксотрофию B1 (дополнительная таблица 4). Качество генома SAG указано в столбце качества: высокое качество (полнота> 90%, загрязнение <5%) зеленым, среднее качество (полнота> 65%, загрязнение <10%) фиолетовым и низкое качество (<65%). полнота, загрязнение <10%) оранжевого цвета (дополнительная таблица 3).Все метки узлов, методы, используемые для анализа, и подробные результаты представлены на дополнительном рисунке 2 и дополнительных таблицах 2–4.

Связь концентраций витамина B1 с ASV на станциях 1 и 2 контрастирует с данными наблюдений на станциях 3 и 4 (Рисунок 5). Станции 1 и 2 имеют аналогичное вертикальное распределение B1 между 0 и 75 м, но концентрации на станции 2 примерно вдвое выше, чем на станции 1 (Рисунки 2, 3). Однако взаимосвязь между распределениями TRC и биологическими (продукция бактерий, численность и Chl a) и химическими (фосфат) параметрами для этих двух станций противоположна (рис. 5).На станции 1 мы обнаружили 17 ASV, показывающих разницу в численности между низкой и высокой выборками. Пятнадцать из них, включая многочисленную диатомовую водоросль и шесть ASV SAR11, были обогащены образцами с высоким уровнем B1 (25 и 75 м) по сравнению с образцами с низким уровнем 5 м. На станции 2 мы обнаружили 25 ASV, показывающих различную численность между низкой и высокой выборками. В отличие от станции 1, участок с низкой концентрацией B1 (5 и 25 м) был обогащен (по сравнению с 75-метровым сообществом) в основном копиотрофными ASV, принадлежащими Flavobacteriales (13 ASV), Oceanospirillales (6 ASV) и Rhodobacterales (3 ASV). ).

B1 Ауксотрофные и прототрофные типы дифференциально обильных линий ASV

Учитывая преобладание флавобактерий и других копиотрофов в поверхностных водах, обедненных B1, на станции 2 (рис. 5), мы дополнительно исследовали их потенциальный статус ауксотропии B1, чтобы определить, нуждаются ли они в TRC. С этой целью мы провели поиск в доступных базах данных и идентифицировали 31 SAG (дополнительная таблица 2) класса Flavobacteria и исследовали ключевые ферменты, участвующие в пути de novo для синтеза витамина B1 ( dxs, thiH, thiD, thiC, thiE , ( thiN , TPK1, THI80), thiG и thiL ; дополнительная таблица 4).Всего 6 высококачественных SAG (завершение генома> 90%) были предполагаемыми прототрофами B1, кодирующими все ключевые ферменты для синтеза de novo B1 ( thiC, thiE и thiG ). Один SAG (Flavobacterium sp. SG815) не содержал thiC и thiG , но имел thiE и thiD , что может указывать на двойную ауксотрофию B1 и зависимость от экзогенных источников предшественников пиримидина и тиазола. Дальнейшие доказательства ауксотрофии B1 у флавобактерий были выявлены при исследовании двух высококачественных SAG (SAT105, SCGC AAA160-P02), у которых отсутствуют все основные гены биосинтеза B1.В зависимости от набора маркерных генов оценки полноты генома выбранных SAG варьировались между 34–72% (бактерии) и 21–72% (Bacteroidetes), соответственно, в зависимости от набора маркерных генов (рис. 5, дополнительная таблица 3). Остальные SAG среднего и низкого качества с предполагаемой полнотой генома 23–35% не кодируют основные гены биосинтеза B1, однако остаются неубедительными в отношении их требований к B1 из-за их неполной природы (рис. 5, дополнительная таблица 3). ).

Затем мы провели поиск связей между геномами SAG, проанализированными на полноту пути, и заметными ASV в профилях наших сообществ (рис. 5).В частности, чтобы выяснить, связаны ли флавобактерии, полученные на станции 2, с ауксотрофами B1 или прототрофами, мы построили справочное дерево восстановленных последовательностей генов ASV NAAMES и 16S рРНК, полученных из Flavobacteria SAG, набора данных в Северном море (Alonso et al., 2007) и набор данных прибрежных районов Северной Каролины (D'ambrosio et al., 2014). ASV со станции 2 связаны с некультивируемыми морскими кладами NS2 (b), NS4 (согласно определению Алонсо и др., 2007) и «некультивируемые флавобактерии Атлантического океана» (рисунок 5, дополнительный рисунок 2).Эталонные SAG, которые сгруппировались вместе с этими морскими кладами, либо кодировали thiL (AAA536-G18, AG-487_A19), либо не содержали никаких ферментов синтеза ядра B1 (JGI 02_I17, AG-485_N06). Примечательно, что последовательности гена 16S рРНК предполагаемых прототрофных SAG B1 сгруппированы вместе с морскими кладами NS3b и NS5 флавобактерий (рис. 5). Важно отметить, что только один SAG, в котором отсутствуют ферменты синтеза ядра B1, оценивается как высокое качество, а остальные оцениваются как среднее и низкое качество (рис. 5).Следовательно, хотя эти находки предполагают, что кластеризация SAG с ампликонами NAAMES лишена способности к синтезу B1, эти результаты не являются окончательными. Несмотря на эти ограничения, эти результаты дают правдоподобную гипотезу истощения B1 многочисленными флавобактериями в приповерхностной зоне на станции 2.

Обсуждение

Динамические и изменчивые океанографические условия, встречающиеся на разрезе NAAMES4, предоставили уникальную возможность изучить, как наличие TRC влияет на микробные взаимодействия и, следовательно, на структуру сообщества.Весеннее цветение в Северной Атлантике является крупнейшим ежегодно повторяющимся цветением фитопланктона на Земле. Экспедиция NAAMES4 была запланирована для изучения фазы накопления Гипотезы восстановления нарушений (DRH) для формирования весеннего цветения (Behrenfeld et al., 2019). В DRH фаза накопления описывается как период между окончанием конвективного зимнего перемешивания и кульминацией цветения, когда рост фитопланктона ускоряется (скорость деления превышает скорость потери), а мелководье смешанного слоя и увеличение солнечного света вызывают увеличение популяций фитопланктона (Behrenfeld and Босс, 2014, 2018).В период накопления биомассы, когда мы проводили наблюдения, средние интегрированные по глубине скорости деления фитопланктона и чистая первичная продукция для поверхностного смешанного слоя составляли 0,46 ± 0,26 суток −1 и 920 ± 405 мг С · м −2 суток - 1 соответственно (Fox et al., 2020). В проекте NAAMES использовался широтный разрез для захвата различных периодов годового цикла фитопланктона во время одного рейса из-за задержки сезонных изменений с увеличением широты (рисунок 1) (Behrenfeld et al., 2019). Таким образом, этот рейс охватывал обширную территорию субтропической северной части Атлантического океана, фиксируя биологическую и физическую изменчивость во время прогрессирования цветения в фазе накопления (Behrenfeld et al., 2019).

Витамин B1 и связанные с ним TRC представляют собой отличный пример соединений, которые передаются среди микроорганизмов и потенциально могут быть основными причинами корреляций, которые используются для построения моделей сети планктона. B1 универсально необходим для катаболического и анаболического метаболизма углерода, однако большинство фитопланктона и бактериопланктона неспособны синтезировать этот кофермент de novo , и для роста требуется экзогенный источник одного или нескольких TRC (Jurgenson et al., 2009; Санудо-Вильгельми и др., 2014; Гомес-Консарнау и др., 2018; Paerl et al., 2018b). Различия в требованиях к TRC среди таксонов, которые во многих случаях можно оценить с разумной точностью на основе геномных данных, могут влиять на структуру микробных сообществ.

Океанографические распределения растворенных соединений, родственных тиамину (TRC)

Океанографическое распределение растворенных AmMP, cHET и HET никогда ранее не сообщалось, а полный набор TRC никогда ранее не измерялся напрямую и одновременно в океане.Здесь мы наблюдали, что концентрации в этих соединениях варьировались от фемптомолярных до пикомолярных, со значениями 7,35–353 пМ для B1, 0,09–3,45 пМ для HMP, 1,76–113,5 пМ для AmMP, 0,03–30,8 пМ для HET и 3,76–145 пМ. для cHET (таблица 2). Для наших наблюдений за тиамином (B1) мы обнаружили межквартильный диапазон (IQR) концентраций 12,0–26,7 пМ и медианную концентрацию 16,5 пМ (Таблица 2). Эти значения согласуются с предыдущими наблюдениями. В частности, ок. Сообщается о 300 дискретных измерениях растворенного B1 в океане, IQR составляет 17.4–81,1 пМ со средним значением 33,9 пМ (Carlucci, 1970; Carlucci and Bowes, 1972; Okbamichael, Sañudo-Wilhelmy, 2005; Koch et al., 2012, 2013; Sañudo-Wilhelmy et al., 2012, 2014; Carini et al., 2014; Heal et al., 2014; Monteverde et al., 2015; Suffridge et al., 2017, 2018). Диапазоны концентраций, которые мы наблюдали для HMP, IQR 0,16–0,39 пМ, ниже, чем ранее наблюдаемые концентрации HMP (IQR 1,53–7,02 пМ). Однако было зарегистрировано только около 60 дискретных измерений растворенного ГМП в океане, и все они были получены из олиготрофных регионов (Carini et al., 2014; Suffridge et al., 2017, 2018). Наша максимальная наблюдаемая концентрация HMP (3,4 пМ) приближается к медиане 2,8 пМ для ранее сообщенных концентраций (Carini et al., 2014; Suffridge et al., 2017, 2018). В настоящем исследовании представлены первые образцы TRC, собранные во время фазы накопления весеннего цветения в Северной Атлантике (Behrenfeld et al., 2019). Мы предполагаем, что низкие наблюдаемые концентрации HMP являются результатом повышенного микробного спроса на этот ценный и широко необходимый TRC в период интенсивной микробной активности.

Распределение TRC по глубине на разных станциях имеет схожую структуру, несмотря на существенные различия в диапазонах концентраций (Рисунки 2, 3). Профили, как правило, были истощены у поверхности относительно максимума на 100 м (рис. 3). Мы наблюдали эту тенденцию на всех станциях, кроме станций 3 и 4-cHET, где наблюдалось обогащение поверхности (рис. 3). Станции 3 и 4 были самыми северными станциями и единственными станциями, расположенными в субтропическом океанографическом регионе (Della Penna and Gaube, 2019) (Рисунок 1).Наблюдаемый максимум на средней глубине часто совпадал с подповерхностными максимумами Chl a (рис. 1). Концентрации TRC, как правило, уменьшались ниже максимумов ~ 100 м, и никакого увеличения концентрации TRC не наблюдалось ниже 300 м в двух глубоких пробах, отобранных на станции 2.1 (1000 и 2600 м; Таблица 2). Общая тенденция истощения поверхности относительно максимума у ​​дна эвфотической зоны и низких концентраций на более глубоких глубинах аналогична ранее сообщавшимся тенденциям в других океанографических регионах для B1 и HMP, что предполагает потенциальную картину глобального распределения TRC (Sañudo-Wilhelmy и другие., 2012; Карини и др., 2014; Suffridge et al., 2017, 2018).

Связь между TRC и параметрами окружающей среды

Несмотря на сходство в схемах распределения TRC по разрезу, взаимосвязь между распределением TRC и численностью бактерий, продукцией бактерий, распределением Chl a, DOC и фосфатов не была универсальной для всех станций (дополнительный рисунок 1). Например, станции 1 и 2 имеют схожие паттерны TRC (Рисунок 3), но на станции 1 численность бактерий, продукция бактерий и Chl a положительно коррелируют с TRC, тогда как на станции 2 эти же параметры отрицательно коррелируют с TRC (Рисунок 5, Дополнительный рисунок 1).Точно так же TRC и фосфат отрицательно коррелируют на станции 1, но положительно коррелируют на станции 2. Величина обоих TRC и этих основных параметров была значительно больше на станции 2, чем на станции 1 (Рисунок 1), что позволяет предположить, что большая биологическая активность вызывает разные отношения между TRC и основными параметрами. На всех станциях, которые были аналогичны станциям 1 (например, станциям 2), наблюдались различные взаимосвязи между TRC и биологическими и химическими параметрами.1, 3 и 4-cHET) или станции 2 (например, станции 3-HET и 3-HMP, станции 4 все, кроме cHET) (дополнительный рисунок 1).

Приведенные выше наблюдения показывают, что в масштабе разреза концентрации TRC не связаны с нашими измеренными биологическими и химическими параметрами керна. Однако взаимосвязи между распределениями TRC и основными биологическими и химическими параметрами устойчивы в локальном масштабе каждой отдельной станции. Другими словами, хотя схемы распределения TRC оставались схожими, их связь с биологическими и химическими параметрами варьировалась между станциями (Рисунки 1, 3, 5).Эти наблюдения привели нас к гипотезе о том, что различия в составе микробного сообщества между станциями ответственны за характер распределения TRC и их взаимосвязь с биологическими и химическими параметрами.

Взаимосвязь между TRC и составом микробного сообщества

Канонический анализ основных координат (CAP) показал, что микробные профили ASV относительно многочисленных таксонов, обнаруженных на каждой станции, различаются между станциями у поверхности (5–75 м) и имеют некоторые перекрытия ниже эвфотической зоны (Рисунок 4).Мы исследовали взаимосвязь между 16S рРНК ASV (включая бактериопланктон, цианобактерии и эукариотические пластиды) на основе разнообразия микробного сообщества (Bolaños et al., 2020a), концентрацией TRC и параметрами окружающей среды. Все эти данные были собраны параллельно в экспедиции NAAMES4, чтобы определить, создают ли различия в концентрациях TRC различия в микробном сообществе. Наш анализ показал, что микробные сообщества из верхних 100-метровых групп группируются близко к станциям. Отдельные кластеры станций разделены на две большие группы вдоль первого компонента (станции 1, 2.1, 3 по сравнению со станциями 2,4). Эта кластеризация соответствовала корреляционным отношениям между TRC и биологическими и химическими параметрами, описанными выше (Рисунок 4). Эти наблюдения подтверждают интерпретацию того, что вариации в составе планктонных микробных сообществ вносят свой вклад в наблюдаемые корреляции между концентрациями TRC, концентрациями макроэлементов и биологическим статусом цветения.

Обнаружив доказательства связи между составом сообщества и концентрацией TRC, мы спросили, есть ли в данных генома доказательства, которые могли бы поддержать связь стратегий метаболизма B1 с концентрациями TRC.Мы определили ASV, которые были дифференциально многочисленны в образцах с высокой и низкой концентрацией B1 (то есть ASV, представляющие таксоны, которые могли бы объяснить отношения, наблюдаемые в анализе CAP). Концентрации TRC были разделены на «высокие» и «низкие» группы относительно средней концентрации TRC на каждой станции. Полностью факторный анализ был проведен с анализом всех комбинаций TRC и ASV. Только B1 на станциях 1 и 2 показывает различия в численности конкретных ASV (рис. 5). Анализ CAP также показал сильную дифференциацию микробных сообществ на этих двух станциях.Таким образом, объединенные результаты этих двух анализов позволяют предположить, что концентрации B1 вносят важный вклад в наблюдаемые различия (рис. 4).

Станции 1 и 2 имеют противоположные отношения между TRC и микробным сообществом

На станции 1 олиготрофы, включая SAR11, были более многочисленными на 25 м и 75 м (где концентрации B1 были повышены), чем на 5 м (где концентрации B1 были низкими) (рис. 5). Напротив, на станции 2 копиотрофные флавобактерии были более многочисленны между поверхностью и 25 м (где концентрации B1 были низкими), чем на более глубоких глубинах (рис. 5).Стоит отметить, что самые низкие концентрации B1 на станции 2 примерно эквивалентны самым высоким концентрациям B1 на станции 1, а самые высокие концентрации B1 на станции 2 примерно в 5 раз превышают самые высокие концентрации B1 на станции 1 (Рисунок 5). На станции 1 градиент концентрации B1, по-видимому, не был связан со сложной реструктуризацией микробного сообщества, поскольку только несколько ASV отреагировали на изменения концентрации B1 (рис. 5). Напротив, количество отвечающих ASV на первых 25 м станции 2, их таксономическая принадлежность и высокие концентрации B1 на высоте 75 м и ниже показали, как доступность TRC может изменять сообщества (рис. 5).

Станции 1 и 2 расположены в аналогичных физических условиях, что позволило нам найти взаимосвязь между концентрациями TRC и структурой микробного сообщества. Обе станции расположены примерно на одной широте и в одном океанографическом районе (Рисунок 1) (Behrenfeld et al., 2019). Глубина смешанного слоя была одинаковой на станциях 1 и 2 (80 и 65 м соответственно), но, несмотря на подобные физические условия, наш многовариантный анализ и дифференциальный анализ разнообразия сообществ ASV показали потенциально противоположные стратегии получения TRC на этих двух участках (рисунки 4, 5). .

Станция 1 была умеренно олиготрофной, с величинами TRC, биологическими и химическими параметрами ниже, чем на станции 2. На станции 1 соотношение между TRC и другими измерениями было обратным, чем на станции 2. В частности, распределения TRC положительно коррелировали с индикаторами роста. и биомасса, и были отрицательно коррелированы с фосфатом (Рисунок 5), при этом уровень фосфата, интегрированный по глубине (0–150 м), был самым низким, наблюдаемым на разрезе (Рисунок 1). Тесная связь между концентрациями TRC и биологической активностью на станции 1 в сочетании со значениями продукции бактерий, в 5 раз ниже, чем на станции 2, предполагает, что темпы производства и потребления TRC микробами связаны со скоростью метаболизма микробов в олиготрофных средах.

Условия, возникшие на станции 2, соответствовали фазе накопления Гипотезы восстановления после нарушения нормальной работы; присутствовали самые высокие наблюдаемые концентрации TRC, продукция бактерий, Chl a и численность бактерий (Behrenfeld et al., 2019). На этой станции КИП имели распределение, подобное питательным веществам, и отрицательно коррелировали с биомассой (Рисунок 5). Более того, концентрации фосфатов и TRC были низкими на поверхности и увеличивались с глубиной, тогда как другие биологические параметры были максимальными у поверхности и уменьшались с глубиной.Как мы наблюдали, фаза накопления весеннего цветения характеризуется периодом усиленного роста (Behrenfeld, Boss, 2014, 2018). Одновременно с максимальной бактериальной продукцией мы наблюдали более низкие концентрации фосфата и TRC в верхних 25 м и обилие ASV, соответствующих копиотрофным и быстрорастущим бактериальным линиям (Рисунок 5) (Kirchman, 2002; Pinhassi et al., 2004). Среди этих реагирующих бактерий наиболее представленными таксонами были флавобактерии. Это наблюдение может предполагать, что поглощение B1 флавобактериями повлияло на вертикальную структуру концентраций B1, наблюдаемую в смешанном слое на этой станции.

Последующий сравнительный геномный анализ показал, что ASV Flavobacteria, которые были в большом количестве на 5 м и 25 м на станции 2, потенциально являются ауксотрофами B1, что подтверждает нашу вышеупомянутую гипотезу (рис. 5). Предыдущие исследования генома показали, что некоторые таксоны флавобактерий являются ауксотрофами B1 и в некоторых случаях могут использовать энергию, полученную из протеородопсина, для получения витамина B1 из растворенного пула (Sañudo-Wilhelmy et al., 2014; Gómez-Consarnau et al., 2016, 2018 ). К сожалению, ауксотрофия B1 является парафилетической, что означает, что данные ASV должны быть соединены с данными генома, чтобы точно определить ауксотрофию витамина B1.Чтобы определить предполагаемый статус синтеза / ауксотрофии B1 у дифференциально распространенных ASV флавобактерий NAAMES на станции 2, мы провели филогенетическую реконструкцию с использованием этих ASV, общедоступных SAG и последовательностей ASV флавобактерий из литературы (Alonso et al., 2007; D'ambrosio et al., 2014). Полученное дерево показало, что NAAMES ASV сгруппированы в три различных клады, и каждая из этих клад включала по крайней мере один тесно связанный SAG для сравнения геномов (Рисунок 5).Филогенетическое размещение ASV флавобактерий NAAMES согласуется с предыдущими исследованиями, которые показали, что среди этих организмов существует высокая степень нишевой специализации (Diez-Vives et al., 2019). Затем у SAG запросили способность к синтезу B1. Было определено, что у SAG, которые кластеризуются наиболее близко к NAAMES ASV, отсутствовали доказательства способности синтеза B1, в то время как доказательства способности синтеза B1 были обнаружены у тех, которые были более филогенетически далеки (Рисунок 5).Эти результаты предполагают, что NAAMES ASV являются предполагаемыми ауксотрофами витамина B1, способными истощать растворенный витамин B1 с тех глубин, где они были в изобилии на станции 2. Однако важно отметить, что SAG, где синтез B1 не был обнаружен, обычно ниже качества (полнота и загрязнение), чем те, в которых были обнаружены доказательства синтеза B1 (рис. 5). Хотя у этого анализа есть существенные ограничения (например, отсутствие доказательств не свидетельствует об отсутствии), наши данные предполагают, что поглощение витамина B1 ауксотрофными флавобактериями отвечает за истощение B1 на 5–25 м по сравнению с 75 м на станции 2. .

Цикл TRC опосредует микробные взаимодействия: гипотетическая основа

Хотя из клеточной биологии и сравнительной геномики ясно, что TRC необходимы для роста многих планктонных таксонов, нет четкой основы для понимания того, как цикличность TRC влияет на структуру сообщества в океане. Данные, представленные в этом исследовании, являются наиболее полным анализом океанографического распределения TRC и его взаимосвязи с микробным сообществом на сегодняшний день. Хотя мы считаем эту новую информацию о велосипедном движении TRC началом исследования важного и сложного процесса, на основе этих данных мы предлагаем гипотетическую основу, которая могла бы объяснить наблюдения из этого исследования.Известно, что в условиях отсутствия цветения, когда чистая продукция сообщества планктона низкая (на что указывает более низкая продукция бактерий, численность бактерий и Chl a), структура микробного сообщества относительно стабильна, а разнообразие относительно велико (Fuhrman et al., 2006 , 2015; Tai, Palenik, 2009; Teeling et al., 2012; Chow et al., 2013; Cram et al., 2015; Needham, Fuhrman, 2016). Мы предполагаем, что в этих условиях концентрации TRC приближаются к устойчивому состоянию, когда условия производства и потребления сбалансированы, а постоянный запас TRC положительно коррелирует с продуктивностью бактерий, как видно на станции 1 (рис. 5).Напротив, стабильность сообщества нарушается во время цветения, микробное сообщество смещается в сторону доминирования одной группы или консорциума видов, что приводит к повышению микробной биомассы и метаболической активности (Teeling et al., 2012; Behrenfeld and Boss, 2018; Bolaños et al. al., 2020b; Kramer, Graff, 2020; Yang et al., 2020). Мы предполагаем, что во время условий цветения, таких как наблюдаемые на станции 2, условия производства и потребления TRC становятся несбалансированными, и, в зависимости от статуса ауксотрофии TRC цветущих организмов, спрос на TRC может опережать производство и приводить к сокращению TRC (Рисунок 5). .И наоборот, производство TRC может превысить спрос, что приведет к накоплению. Также вероятно, что по мере того, как сукцессия сообществ происходит во время цветения (например, Teeling et al., 2012; Bolaños et al., 2020b), и один доминирующий вид заменяется другим, относительные темпы производства и потребления TRC могут измениться. Таким образом, мы предполагаем, что производство TRC превышало спрос до того, как мы заняли и взяли пробу на станции 2, что привело к избытку растворенного TRC, о чем свидетельствует увеличение концентраций TRC с глубиной на станции 2 (Рисунок 5).Впоследствии ауксотрофные флавобактерии TRC зацвели на 5 и 25 м, что привело к опережающему росту спроса на TRC и, в конечном итоге, к истощению TRC на этих глубинах (Рисунок 5). Дальнейшие исследования временных рядов потребуются для проверки этих основанных на предположениях гипотез, но мы полагаем, что вышеприведенная гипотеза согласуется с наблюдениями в одной временной точке со станций 1 и 2.

Эти наблюдения за окружающей средой, показывающие дифференциальные взаимосвязи между группами микробов и доступностью TRC, подтверждают результаты исследований клеточных культур и метагеномных исследований, которые демонстрируют, что смесь типов ауксотрофии TRC широко распространена в морских системах (Carini et al., 2014; McRose et al., 2014; Paerl et al., 2016, 2018a, b; Gutowska et al., 2017). Состав морского микробного сообщества зависит от множества динамических во времени переменных, что делает рискованным использование дискретного по времени отбора проб для анализа воздействия множества переменных. Однако отношения, о которых мы сообщаем, поддерживают правдоподобную основу гипотез о воздействии TRC на сообщества.

Заявление о доступности данных

Полный набор данных TRC представлен в таблице 2. Другие наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях.Имена репозитория / репозиториев и номера доступа можно найти ниже: SeaWiFS Bio-Optical Archive and Storage System (SeaBASS, seabass.gsfc.nasa.gov/investigator/Giovannoni,%20Stephen) как связанные файлы, NCBI BioProject - PRJNA627189 (инвентарные номера от SRR11596939 до SRR11596981).

Авторские взносы

Проект

был разработан CS, SG, MB, AW и LB. Образцы были собраны LB и MB. Анализ образцов был проведен CS, LB и JM. Анализ данных проводился CS, LB, JM и KB.Рукопись была написана CS и отредактирована LB, KB, AW, JM, MB и SG. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Эта работа была профинансирована грантом Национального научного фонда для совместных исследований «Измерения»: «Выявление сложности цикла тиамина и его воздействия на микробные сети» для SG (DEB-1639033) и AW (DEB-1638928). Поддержка судовых операций, сбора проб и анализа основных параметров была предоставлена ​​грантом программы NASA NAAMES SG (NNX15AE70G) и MB (NNX15AE30G).Оборудование для масс-спектрометрии поддержано грантом NIH 1S10RR022589-01.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Элизабет Бреннан, Стивена Ноэлла, Сару Вульф и Веронику Кивенсон за их полезные комментарии во время написания и редактирования этой рукописи. Мы благодарим Марка Дасенко и CGRB из Орегонского государственного университета за подготовку библиотеки ампликонов и секвенирование.Мы благодарим капитана и экипаж НИС «Атлантис» за их помощь в сборе образцов. Благодарим сообщество NAAMES за поддержку.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2020.606342/full#supplementary-material

Дополнительный рисунок 1. Корреляция по Спирмену между концентрациями TRC и основными биологическими, химическими и физическими параметрами на каждой станции.Матрицы корреляции Спирмена были рассчитаны для этих параметров на глубинах, где были собраны образцы TRC. Сила и величина корреляции (ро Спирмена) изображены с помощью цвета. Статистическая значимость не оценивалась из-за малого количества выборок. Параметры были упорядочены с использованием иерархической кластеризации.

Дополнительный рисунок 2. Филогенетический контекст флавобактерий NAAMES предполагает ауксотрофию B1. Это полностью аннотированная версия рисунка 5. Филогенетические отношения последовательностей гена 16S рРНК, извлеченных из экспедиции NAAMES4, изобилующей на высоте 5-25 м на станции 2, отмеченной красным, и эталонных последовательностей из прибрежных районов Северного моря (Alonso et al., 2007) и прибрежная Северная Каролина (D'ambrosio et al., 2014) помечены черным цветом. Одиночные амплифицированные геномы выделены зеленым. Одиночные амплифицированные геномы, кодирующие thiC (предполагаемые ауксотрофы витамина B1), отмечены звездочкой (дополнительная таблица 3). Филогенетическое дерево рассчитывали с использованием программного инструмента MAFFT, метода Neighbor-Joining, модели Jukes-Cantor, повторной выборки Bootstrap 100. Полноразмерные последовательности были обрезаны до ASV NAAMES (330 п.н.).

Дополнительная таблица 1. Значимые дифференциально-многочисленные ASV при низких и высоких концентрациях TRC на каждой станции.ASV, лежащие в основе статистики рисунка HEAT, представлены вместе с полным таксономическим назначением. Пороговое значение P с корректировкой <0,01 было установлено для определения Log2foldchange> | 2 | как существенное изменение.

Дополнительная таблица 2. Общедоступные единичные амплифицированные геномы флавобактерий, полученные из базы данных IMG, которые были исследованы на предмет биосинтеза, связанного с TRC, и белков-переносчиков.

Дополнительная таблица 3. Flavobacteria SAG Полнота генома.

Дополнительная таблица 4. Ключевые ферменты для пути de novo для синтеза витамина B1, который, как определено, присутствует в SAG флавобактерий с помощью анализа HMMER.

Список литературы

Алонсо, К., Варнеке, Ф., Аманн, Р., и Пернталер, Дж. (2007). Высокое местное и глобальное разнообразие флавобактерий в морском планктоне. Environ. Microbiol. 9, 1253–1266. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01244.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Атильо, Р.М., Араччилаге, Г. М., Гринли, Э. Б., Кнехт, К. М., и Брейкер, Р. Р. (2019). Класс бактериальных рибопереключателей для предшественника тиамина HMP-PP использует аптамер, содержащий терминатор. Элиф 8: e45210. DOI: 10.7554 / eLife.45210.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баетге, Н., Графф, Дж. Р., Беренфельд, М. Дж., И Карлсон, К. А. (2020). Чистое производство сообщества, накопление растворенного органического углерода и вертикальный экспорт в западной части Северной Атлантики. Фронт. Морские науки. 7: 227. DOI: 10.3389 / fmars.2020.00227

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бегли, Т. П., Даунс, Д. М., Иалик, С. Е., Маклафферти, Ф. В., ван Лун, А., Тейлор, С. и др. (1999). Биосинтез тиамина у прокариот. Arch. Microbiol. 171, 293–300. DOI: 10.1007 / s002030050713

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беренфельд, М. Дж., И Босс, Э. С. (2014). Возрождение экологической основы цветения океанического планктона. Ann. Rev. Mar. Sci. 6, 167–194. DOI: 10.1146 / annurev-marine-052913-021325

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беренфельд, М. Дж., И Босс, Э. С. (2018). Пособие для студентов по гипотезам цветения в контексте годовых циклов фитопланктона. Glob. Чанг. Биол. 24, 55–77. DOI: 10.1111 / gcb.13858

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беренфельд, М. Дж., Мур, Р. Х., Хостетлер, К.A., Graff, J., Gaube, P., Russell, L.M. и др. (2019). Исследование аэрозолей и морской экосистемы Северной Атлантики (NAAMES): научные мотивы и обзор миссии. Фронт. Морские науки. 6: 122. DOI: 10.3389 / fmars.2019.00122

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боланьос, Л. М., Чой, К. Дж., Уорден, А. З., Беате, Н., Карлсон, К. А., и Джованнони, С. Дж. (2020a). Сезонность состава микробного сообщества Северной Атлантики. Фронт. Морские науки. (на рассмотрении).

Боланьос, Л. М., Карп-Босс, Л., Чой, К. Дж., Уорден, А. З., Графф, Дж. Р., Хентенс, Н. и др. (2020b). Мелкий фитопланктон преобладает в биомассе западной части Северной Атлантики. ISME J. 14, 1663–1674. DOI: 10.1038 / s41396-020-0636-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каллахан, Б. Дж., Макмурди, П. Дж., Розен, М. Дж., Хан, А. В., Джонсон, А. Дж., И Холмс, С. П. (2016). DADA2: вывод образца с высоким разрешением из данных ампликона Illumina. Нат. Методы 13, 581–583. DOI: 10.1038 / nmeth.3869

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карини П., Кэмпбел Э. О., Морре Дж., Санудо-Вильгельми С. А., Трэш Дж. К., Беннетт С. Э. и др. (2014). Обнаружение потребности в росте SAR11 для прекурсора пиримидина тиамина и его распространение в Саргассовом море. ISME J. 8, 1727–1738. DOI: 10.1038 / ismej.2014.61

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлуччи, А.Ф. (1970). Экология планктона у берегов Ла-Хойи, Калифорния, в период с апреля по сентябрь 1967 г. Часть 2. Витамин B, тиамин и биотин. Бык. Scripps Instn Oceanogr. Tech. Сер. 17, 23–32.

Google Scholar

Карлуччи А. Ф. и Боуз П. М. (1972). Определение витамина B12, тиамина и биотина в водах озера и тахо с использованием модифицированных методов морского биотеста. Лимнол. Oceanogr. 17, 774–777. DOI: 10.4319 / lo.1972.17.5.0774

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлуччи, А.Ф., Зильбернагель, С. Б., и Макналли, П. М. (1969). Влияние температуры и солнечной радиации на стойкость витамина B12, тиамина и биотина в морской воде. J. Phycol. 5, 302–305. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.1969.tb02618.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чаттерджи, А., Юргенсон, К. Т., Шредер, Ф. К., Иалик, С. Е., и Бегли, Т. П. (2006). Биосинтез тиамина у эукариот: характеристика связанного с ферментом продукта тиазолсинтазы из Saccharomyces c erevisiae и его значения в биосинтезе тиазола. J. Am. Chem. Soc. 128, 7158–7159. DOI: 10.1021 / ja061413o

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Choi, C.J., Bachy, C., Jaeger, G. S., Poirier, C., Sudek, L., Sarma, V., et al. (2017). Недавно обнаруженные линии морских пластид с глубоким ветвлением численно редки, но распространены по всему миру. Curr. Биол. 27, R15 – R16. DOI: 10.1016 / j.cub.2016.11.032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоу, К. Э. Т., Сачдева, Р., Крам, Дж. А., Стил, Дж. А., Нидхэм, Д. М., Патель, А. и др. (2013). Временная изменчивость и когерентность бактериальных сообществ эвфотической зоны на протяжении десятилетия в заливе Южной Калифорнии. ISME J. 7, 2259–2273. DOI: 10.1038 / ismej.2013.122

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крам, Дж. А., Чоу, К. Э., Сачдева, Р., Нидхэм, Д. М., Парада, А. Е., Стил, Дж. А. и др. (2015). Сезонная и межгодовая изменчивость сообщества морского бактериопланктона в толще воды в течение десяти лет. ISME J . 9, 563–580. DOI: 10.1038 / ismej.2014.153

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крофт М. Т., Мулен М., Уэбб М. Э. и Смит А. Г. (2007). Биосинтез тиамина в водорослях регулируется рибопереключателями. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 20770–20775. DOI: 10.1073 / pnas.0705786105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

D'ambrosio, L., Ziervogel, K., Macgregor, B., Teske, A., и Арности, К. (2014). Состав и ферментативная функция ассоциированных с частицами и свободноживущих бактерий: сравнение прибрежных и морских районов. ISME J. 8, 2167–2179. DOI: 10.1038 / ismej.2014.67

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, Н. М., Проктор, Д. М., Холмс, С. П., Релман, Д. А., и Каллахан, Б. Дж. (2018). Простая статистическая идентификация и удаление загрязняющих последовательностей в данных маркера-гена и метагеномики. Микробиом 6: 226.DOI: 10.1186 / s40168-018-0605-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Делла Пенна, А., и Гоб, П. (2019). Обзор (суб) мезомасштабной динамики океана для полевой программы NAAMES. Фронт. Морские науки. 6: 384. DOI: 10.3389 / fmars.2019.00384

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Diez-Vives, C., Nielsen, S., Sanchez, P., Palenzuela, O., Ferrera, I., Sebastian, M., et al. (2019). Выделение экологически обособленных единиц морских Bacteroidetes в северо-западной части Средиземного моря. Мол. Ecol. 28, 2846–2859. DOI: 10.1111 / mec.15068

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Донован, П. Д., Холланд, Л. М., Ломбарди, Л., Кофлан, А. Ю., Хиггинс, Д. Г., Вулф, К. Х. и др. (2018). TPP-рибопереключатель-зависимая регуляция древнего переносчика тиамина у Candida. PLoS Genet . 14: e1007429. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1007429

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фокс, Дж., Behrenfeld, M.J., Haenjens, N., Chase, A., Kramer, S.J., Boss, E., et al. (2020). Рост и продуктивность фитопланктона в западной части Северной Атлантики: наблюдения за региональной изменчивостью в ходе полевых кампаний NAAMES. Фронт. Морские науки. 7:24. DOI: 10.3389 / fmars.2020.00024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фурман, Дж. А., Крам, Дж. А., и Нидхэм, Д. М. (2015). Динамика морских микробных сообществ и их экологическая интерпретация. Нат.Rev. Microbiol. 13, 133–146. DOI: 10.1038 / nrmicro3417

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фурман, Дж. А., Хьюсон, И., Швальбах, М. С., Стил, Дж. А., Браун, М. В., и Наим, С. (2006). Ежегодно повторяющиеся бактериальные сообщества можно предсказать исходя из условий океана. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 13104–13109. DOI: 10.1073 / pnas.0602399103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джованнони, С.Дж., Раппе, М. С., Верджин, К. Л., и Адэр, Н. Л. (1996). Гены 16S рРНК выявляют стратифицированные популяции бактериопланктона открытого океана, связанные с зелеными несерными бактериями. Proc. Natl. Акад. Sci. США 93, 7979–7984. DOI: 10.1073 / pnas.93.15.7979

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Голд, К., Роэлс, О. А., и Банк, Х. (1966). Температурно-зависимое разрушение тиамина в морской воде. Лимнол. Oceanogr. 11, 410–413. DOI: 10.4319 / lo.1966.11.3.0410

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гомес-Консарнау, Л., Гонсалес, Дж. М., Ридель, Т., Янике, С., Вагнер-Доблер, И., Санудо-Вильгельми, С. А. и др. (2016). Свето-усиленный рост протеородопсина связан с приобретением витамина B морскими флавобактериями. ISME J. 10, 1102–1112. DOI: 10.1038 / ismej.2015.196

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гомес-Консарнау, Л., Сачдева, Р., Гиффорд, С.М., Каттер, Л. С., Фурман, Дж. А., Санудо-Вильгельми, С. А. и др. (2018). Мозаичные модели синтеза и использования витамина B в естественном морском микробном сообществе. Environ. Microbiol. 20, 2809–2823. DOI: 10.1111 / 1462-2920.14133

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gutowska, M.A., Shome, B., Sudek, S., McRose, D.L., Hamilton, M., Giovannoni, S.J., et al. (2017). Глобально важные водоросли-гаптофиты используют экзогенные пиримидиновые соединения более эффективно, чем тиамин. MBio 8, e01459 – e01417. DOI: 10.1128 / mBio.01459-17

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хил, К. Р., Карлсон, Л. Т., Девол, А. Х., Армбраст, Э., Моффет, Дж. У., Шталь, Д. А. и др. (2014). Определение четырех форм витамина B12 и других витаминов группы B в морской воде методом жидкостной хроматографии / тандемной масс-спектрометрии. Rapid Commun. Масс-спектрометрия 28, 2398–2404. DOI: 10.1002 / RCM.7040

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хантер, С., и Provasoli, L. (1964). Питание водорослей. Annu. Rev. Plant Physiol. 15, 37–56. DOI: 10.1146 / annurev.pp.15.060164.000345

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юргенсон, К. Т., Бегли, Т. П., и Иалик, С. Э. (2009). Структурные и биохимические основы биосинтеза тиамина. Annu. Rev. Biochem. 78, 569–603. DOI: 10.1146 / annurev.biochem.78.072407.102340

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кох, Ф., Хаттен-Леманн, Т. К., Голески, Дж. А., Санудо-Вильгельми, С. А., Фишер, Н. С. и Гоблер, К. Дж. (2012). Поглощение и круговорот витаминов B1 и B12 планктонными сообществами в прибрежных экосистемах. Фронт. Microbiol. 3: 363. DOI: 10.3389 / fmicb.2012.00363

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кох Ф., Санудо-Вильгельми С. А., Фишер Н. С. и Гоблер К. Дж. (2013). Влияние витаминов B1 и B12 на динамику цветения вредной бурой приливной водоросли. Лимнол.Oceanogr. 58, 1761–1774. DOI: 10.4319 / lo.2013.58.5.1761

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крамер, С. Дж., И Графф, Дж. Р. (2020). Состав сообщества фитопланктона определен на основе совместной изменчивости пигментов фитопланктона в ходе полевой кампании NAAMES. Фронт. Морские науки. 7: 215. DOI: 10.3389 / fmars.2020.00215

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ландри, З., Свон, Б. К., Херндл, Г. Дж., Степанаускас, Р., Джованнони, С.J. (2017). Геномы SAR202 из темного океана предсказывают пути окисления стойкого растворенного органического вещества. MBio 8: e00413-17. DOI: 10.1128 / mBio.00413-17

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лав М.И., Хубер В. и Андерс С. (2014). Умеренная оценка кратного изменения и дисперсии данных RNA-seq с помощью DESeq2. Genome Biol. 15: 550. DOI: 10.1186 / s13059-014-0550-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартин П., Лэмпит, Р. С., Джейн Перри, М., Сандерс, Р., Ли, К., и Д'асаро, Э. (2011). Экспорт и поток мезопелагических частиц во время весеннего цветения диатомей в Северной Атлантике. Deep Sea Res. Часть I Oceanogr. Res. Пап. 58, 338–349. DOI: 10.1016 / j.dsr.2011.01.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мопен-Ферлоу, Дж. А. (2018). Метаболизм и регуляция витамина B1 (тиамина) у архей. Витамины группы B - текущее использование и перспективы , 9–31. DOI: 10,5772 / intechopen.77170

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макмерди, П. Дж., И Холмс, С. (2013). phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. PLoS ONE 8: e61217. DOI: 10.1371 / journal.pone.0061217

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакРоуз Д., Го Дж., Монье А., Судек С., Уилкен С., Ян С. и др. (2014). Альтернативы потреблению витамина B1 выявлены с открытием рибопереключателей во множестве морских эукариотических линий. ISME J. 8, 2517–2529. DOI: 10.1038 / ismej.2014.146

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мохика, К. Д. А., Карлсон, К. А., и Бехренфельд, М. Дж. (2020). Регулирование субпопуляций гетеротрофных прокариот с низкой и высокой флуоресценцией нуклеиновых кислот и связь с вирусной смертностью в естественных сообществах прокариот-вирусов. Microb. Ecol. 79, 213–230. DOI: 10.1007 / s00248-019-01393-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монтеверде, Д.Р., Гомес-Консарнау, Л., Каттер, Л., Чонг, Л., Берельсон, В., и Санудо-Вильгельми, С. А. (2015). Витамин B1 в морских отложениях: градиент концентрации поровой воды управляет потоком бентоса с потенциальными биологическими последствиями. Фронт. Microbiol. 6: 434. DOI: 10.3389 / fmicb.2015.00434

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монтеверде, Д. Р., Гомес-Консарнау, Л., Саффридж, К., и Саньудо-Вильгельми, С. А. (2017). Использование витаминов группы B в жизни на ранней Земле. Геобиология 15, 3–18. DOI: 10.1111 / gbi.12202

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррис, Р. М., Верджин, К. Л., Чо, Ж.-К., Раппе, М. С., Карлсон, К. А., и Джованнони, С. Дж. (2005). Временная и пространственная реакция линий бактериопланктона на годовой конвективный переворот на участке исследования временных рядов на Бермудских островах. Лимнол. Oceanogr. 50, 1687–1696. DOI: 10.4319 / lo.2005.50.5.1687

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нидхэм, Д.М., Фурман Дж. А. (2016). Выраженная суточная смена фитопланктона, архей и бактерий после весеннего цветения. Нат. Microbiol. 1: 16005. DOI: 10.1038 / nmicrobiol.2016.5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Okbamichael, M., and Sañudo-Wilhelmy, S.A. (2005). Прямое определение витамина B-1 в морской воде с помощью твердофазной экстракции и количественного анализа с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии. Лимнол. Oceanogr. Методы 3, 241–246. DOI: 10.4319 / лом.2005.3.241

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оксанен, Дж., Киндт, Р., Лежандр, П., О'хара, Б., Стивенс, М. Х. Х., Оксанен, М. Дж. И др. (2007). Веганский пакет. Commun. Ecol. Пакет 10, 631–637. Доступно в Интернете по адресу: https://CRAN.R-project.org/package=vegan

Google Scholar

Паерл, Р. В., Бертран, Э. М., Аллен, А. Э., Паленик, Б., и Азам, Ф. (2015). Экофизиология витамина B1 морских пикоэукариотических водорослей: штаммоспецифические различия и новая роль бактерий в круговороте витаминов. Лимнол. Oceanogr. 60, 215–228. DOI: 10.1002 / lno.10009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паерл Р. В., Бертран Э. М., Роуленд Э., Шатт П., Мехири М., Нихаус Т. Д. и др. (2018a). Карбокситиазол - это ключевой микробный источник питательных веществ и важнейший компонент биосинтеза тиамина. Sci. Отчет 8: 5940. DOI: 10.1038 / s41598-018-27042-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паерл Р. В., Буге Ф.-Й., Лозано Дж.-C., Vergé, V., Schatt, P., Allen, E.E., et al. (2016). Использование предшественников витамина B1, полученных из планктона, особенно предшественников, связанных с тиазолом, ключевым морским пикоэукариотическим фитопланктоном. ISME J. 11, 753–765. DOI: 10.1038 / ismej.2016.145

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паерл, Р. В., Сунд, Дж., Тан, Д., Свеннингсен, С. Л., Хиландер, С., Пинхасси, Дж. И др. (2018b). Преобладающая зависимость бактериопланктона от экзогенного витамина B1 и наличия прекурсоров. Proc. Natl. Акад. Sci. США 115, E10447 – E10456. DOI: 10.1073 / pnas.1806425115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пинхасси, Дж., Сала, М. М., Хавскум, Х., Петерс, Ф., Гуадайол, О., Малиц, А., и др. (2004). Изменение состава бактериопланктона при различных режимах фитопланктона. Прил. Environ. Microbiol. 70, 6753–6766. DOI: 10.1128 / AEM.70.11.6753-6766.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Provasoli, L.и Карлуччи А.Ф. (1974). Витамины и регуляторы роста. Food Agric.Organ. U. A. 10, 741–787.

Google Scholar

R Основная команда. (2015). R: Язык и среда для статистических вычислений . Вена: Фонд R для статистических вычислений.

Google Scholar

Рапала-Козик, М. (2011). «Витамин B1 (тиамин): кофактор ферментов, участвующих в основных метаболических путях, и средство защиты от стресса окружающей среды», в Advances in Botanical Research , eds F.Ребайе и Р. Дус (Лондон: Elsevier), 37–91. DOI: 10.1016 / B978-0-12-386479-6.00004-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Санудо-Вильгельми, С. А., Каттер, Л. С., Дурасо, Р., Смаил, Э. А., Гомес-Консарнау, Л., Уэбб, Э. А. и др. (2012). Множественное истощение витаминов группы В на больших участках прибрежного океана. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 14041–14045. DOI: 10.1073 / pnas.1208755109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саньудо-Вильгельми, С.А., Гомес-Консарнау, Л., Саффридж, К., и Уэбб, Э. А. (2014). Роль витаминов группы В в морской биогеохимии. Ann. Rev. Mar. Sci. 6, 339–367. DOI: 10.1146 / annurev-marine-120710-100912

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schowen, R. (1998). «Тиамин-зависимые ферменты», в Комплексный биологический катализ , изд. С. М. (Сан-Диего: Academic Press), 212–266.

Судек, С., Эверроуд, Р. К., Геман, А. Л. М., Смит, Дж.М., Пуарье, К. Л., Чавес, Ф. П. и др. (2015). Распределение цианобактерий по физико-химическому градиенту в северо-восточной части Тихого океана. Environ. Microbiol. 17, 3692–3707. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12742

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саффридж К., Каттер Л. и Санудо-Вильгельми С. (2017). Новый аналитический метод прямого измерения твердых частиц и растворенных витаминов группы B и их родственных соединений в морской воде. Фронт.Морские науки. 4:11. DOI: 10.3389 / fmars.2017.00011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саффридж К. П., Гомес-Консарнау Л., Монтеверде Д. Р., Каттер Л., Аристеги Дж., Альварес-Сальгадо X. А. и др. (2018). Витамины группы В и их родственные им соединения как потенциальные факторы, влияющие на состав микробного сообщества в олиготрофной морской экосистеме. J. Geophys. Res. Biogeosci. 123, 2890–2907. DOI: 10.1029 / 2018JG004554

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан, Ю.З., Кох, Ф., Гоблер, К. Дж. (2010). Наиболее вредными для цветения водорослями являются ауксотрофы витаминов B1 и B12. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 20756–20761. DOI: 10.1073 / pnas.1009566107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тилинг, Х., Фукс, Б. М., Бехер, Д., Клоков, К., Гардебрехт, А., Беннке, К. М. и др. (2012). Субстрат-контролируемая сукцессия популяций морского бактериопланктона, вызванная цветением фитопланктона. Наука 336, 608–611.DOI: 10.1126 / science.1218344

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vergin, K. L., Beszteri, B., Monier, A., Thrash, J. C., Temperton, B., Treusch, A. H., et al. (2013). Динамика экотипа SAR11 с высоким разрешением на участке исследования временных рядов Атлантического океана Бермудских островов путем филогенетического размещения пиросеквенций. ISME J. 7, 1322–1332. DOI: 10.1038 / ismej.2013.32

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уикхэм, Х.(2009). Ggplot2: Элегантная графика для анализа данных. Дордрехт, Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер. DOI: 10.1007 / 978-0-387-98141-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, Б., Босс, Э. С., Хэнтьенс, Н., Лонг, М. К., Беренфельд, М. Дж., Эвелет, Р. и др. (2020). Фенология фитопланктона в Северной Атлантике: выводы из профильных измерений поплавков. Фронт. Морские науки. 7: 139. DOI: 10.3389 / fmars.2020.00139

CrossRef Полный текст | Google Scholar

b1 - Перевод на английский - примеры французский

Эти примеры могут содержать грубые слова, основанные на вашем поиске.

Эти примеры могут содержать разговорные слова, основанные на вашем поиске.

Предварительные расстояния ( b1, , b2) не превышают 50 морских миль.

Заданные расстояния ( b1, , b2) меньше 50 нм.

afin de produire les réponses vectorielles du réseau b1

для получения ортонормированных векторных ответов массива b1

Inscrivez-vous ici et ajoutez votre b1 Yachts st.

Зарегистрируйтесь здесь и добавьте свой b1 Yachts st.

Mots clés: agonisme inverse, ICI-118,551, adrénorécepteurs b1 , antagonistes sélectifs, réponses chronotropes, катехоламины.

Ключевые слова: обратный агонизм, ICI-118,551, b1 адренорецептор-селективные антагонисты, хронотропные ответы, катехоламины.

dans laquelle b1 est un радикальный нуклеозидный базис

где b1 - радикал нуклеозидного основания

Функция состоит из конкатенированных битов (a1, , b1, , c1, d1) после получения результата (5).

Операция включает объединение этих битов (a1, , b1, , c1, d1) и возврат значения результата 5.

sk représentent des éléentts générateurs de surstructure, b1 , b2

sk представляют собой элементы генератора сверхрешетки, b1 , b2

et b1 представляет карбонил или сульфонил.

и b1 представляет собой карбонил или сульфонил.

актиномицеты, перметант декомпозера афлатоксина b1 , лохратоксина и зеараленона

актиномицеты для расщепления афлатоксина b1 , охратоксина а и / или зеараленона

gène de streptomyces avermitilis dirigeant le rapport d'avermectines b2: b1

ген streptomyces avermitilis, определяющий соотношение b2: b1 авермектинов

récepteur b1 de la bradykinine utilisé mem marqueur de malalies воспаление

рецептор брадикинина b1 как маркер воспалительных заболеваний

производный авермектин b1 заместитель аминосульфонилокси в положении 4 '

производные авермектина b1 , содержащие аминосульфонилоксизаместитель в 4'-положении

L'élément formant une pièce creuse ( b1 ) est formé séparément du corps Principal de tête (m1).

Деталь с углублением ( b1, ) формируется отдельно от основного корпуса (m1) головки.

On peut exécuter chaque étape de travail dans ( b1 ) et (b2) une ou plusieurs fois.

Шаги b1, ) и b2) можно выполнять однократно или многократно.

Des valeurs seuils ( b1, , b2, b3, b4) не является источником света для оригинального образа.

Пороговые значения ( b1, , b2, b3, b4) устанавливаются для яркости исходного изображения.

Des sorties d'eau (b2) sont prévues entre les nervures de renfort ( b1 ).

Отводы воды (b2) предусмотрены между ребрами жесткости ( b1 ).

подготовка к переливанию для внутривенного введения, использование периферика и процесса стабилизации витамина b1

трансфузионный препарат для периферического внутривенного введения и способ стабилизации витамина b1

rongeurs transgéniques exprimant de manière sélective la protéine du récepteur b1 humain de la bradykinine

трансгенные грызуны, избирательно экспрессирующие человеческий белок рецептора брадикинина b1

les composantes hx et hy du champ b1 peuvent être directement mesurées

компоненты hx и hy поля b1 могут быть непосредственно измерены

iv.UNE vitamine du groupe b1

iv. витамин группы b1

Тиамин: лекарство для лечения дефицита витамина B1 (или тиамина)

Если вам или вашему ребенку прописали тиамин, следуйте инструкциям врача при его приеме.

Если вы купили тиамин в аптеке или магазине, следуйте инструкциям на упаковке.

Сколько я возьму?

Доза будет варьироваться в зависимости от того, зачем вам нужен тиамин и был ли он назначен врачом.

Легкий дефицит тиамина - обычная доза для взрослых составляет от 25 до 100 мг один раз в день.

Тяжелая недостаточность тиамина - обычная доза для взрослых составляет 100 мг, принимается 2 или 3 раза в день.

Если вашему ребенку прописали тиамин, врач будет использовать вес вашего ребенка, чтобы определить правильную дозу.

Как брать

Вы можете принимать тиамин с пищей или без нее.

Проглотите таблетку целиком, запивая водой. Если вам трудно принимать таблетки, разломите таблетку пополам, проведя линию посередине. Взять обе половинки по отдельности.

Будет ли моя доза увеличиваться или уменьшаться?

Для лечения дефицита витамина B1 ваша доза обычно остается неизменной до тех пор, пока ваш уровень не вернется к норме, а симптомы не улучшатся.

Как только ваш уровень станет нормальным, ваш врач, вероятно, назначит вам более низкую дозу, чтобы убедиться, что у вас снова не возникнет дефицит.

Что делать, если я забыл его взять?

Ошибочный пропуск 1 или 2 доз, вероятно, не имеет большого значения. Но если у вас дефицит витаминов, и вы все время забываете принимать тиамин, обратитесь за советом к врачу.

Если вы забыли принять тиамин, примите пропущенную дозу, как только вспомните, если только не пришло время для следующей дозы. В этом случае пропустите пропущенную дозу и просто примите следующую, как обычно.

Не принимайте 2 дозы, чтобы восполнить забытую.

Если вы часто забываете о дозах, можно установить будильник, чтобы напомнить вам. Вы также можете спросить у фармацевта совета о других способах помочь вам не забыть принимать лекарство.

Обратитесь к врачу, если вам прописали тиамин и вы хотите прекратить его прием по какой-либо причине.

Что делать, если я возьму слишком много?

Тиамин, как правило, является очень безопасным лекарством. Принятие слишком большого количества вряд ли может навредить вам или вашему ребенку.

Если вы беспокоитесь, обратитесь к фармацевту или врачу.

Район почтовых индексов B1

Стильное пребывание в небе
The Cube 197 Wharfside Street, Birmingham, birmingham, B1 1PQ.
Подробнее о стильном пребывании в небе
Skyline Apartments
165 Granville Street, Birmingham, birmingham, B1 1JW.
Подробнее о Skyline Apartments
Почтовый ящик
Upper Marshall Street, Birmingham, birmingham, B1 1LP.
Подробнее для почтового ящика
City Center Apartment
20 Suffolk Street Queensway, Birmingham, birmingham, B1 1LY.
Подробнее о City Center Apartment
Viva Apartments
10 Commercial Street, Birmingham, birmingham, B1 1RH.
Подробнее о Viva Apartments
Central Stations Apartment
Suffolk Street Queensway, Birmingham, birmingham, B1 1LY.
Подробнее о Central Stations Apartment
Centenary Retreat
Apt. 136, 18 Holliday Street, Бирмингем, Бирмингем, B1 1TS.
Подробнее о Centenary Retreat
Stay Central - Centenary Plaza
18 Holliday Street, Birmingham, birmingham, B1 1TS.
Подробнее о Stay Central - Centenary Plaza
Ari Apartment
18 Holliday Street 10th floor, apartment 75, Birmingham, birmingham, B1 1TS.
Подробнее об апартаментах Ari
Saint Georges Apartment
34 Carver Street, Birmingham, birmingham, B1 3AS.
Подробнее о Saint Georges Apartment
Feel At Home, Birmingham City Center, Barclay Card Arena
Townsend Way, Бирмингем, Бирмингем, B1 2RT.
Подробнее о Feel At Home, Центр Бирмингема, Barclay Card Arena
Postbox Penthouse
117 Аппер Маршалл Стрит, кв.257, Бирмингем, бирмингем, B1 1LA.
Подробнее о Postbox Penthouse
AC Hotel Birmingham, A Marriott Lifestyle Hotel
160 Wharfside Street, The Mailbox, Бирмингем, Бирмингем, B1 1RL.
Подробная информация о AC Hotel Birmingham, A Marriott Lifestyle Hotel
Jurys Inn Birmingham
245 Broad Street, Birmingham, birmingham, B1 2HQ.
Подробная информация о Jurys Inn Birmingham
Hilton Garden Inn Birmingham Brindley Place
1 Brunswick Square, Brindleyplace, Birmingham, birmingham, B1 2HW.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Вся информация, размещенная на сайте, носит ознакомительный характер и не является руководством к действию. Перед применением любых лекарств и методов лечения необходимо обязательно проконсультироваться с врачом. Администрация ресурса osteohondroz24.ru не несет ответственность за использование материалов, размещенных на сайте. Копирование материалов разрешается только с указанием активной ссылки на сайт.