Хлорофилл и урожай. Управление стрессом растений.
«В сущности, чтобы не производил сельский хозяин… он, прежде всего, производит хлорофилл… Нет фотосинтеза – нет хлорофилла – нет урожая»
К.А.Тимирязев
В настоящее время в мире нарастает пищевой кризис. Население земного шара растет и еще быстрее растет потребность в продуктах питания. В то же время глобальное потепление полностью изменило климат на Земле. Волны жары, засуха, наводнения, не по сезону холодная погода и пасмурное лето – все это причины плохой урожайности. Неблагоприятные условия влияют на все стадии жизненного цикла растений, но больше всего на фотосинтез.
Фотосинтез отвечает на изменения в окружающей среде в течение нескольких секунд. Погодные негативы могут приостановить фотосинтез на несколько дней, даже привести к гибели растений. Так, отсутствие влаги и температурные катаклизмы 2021 года привели к полной потере урожая яровых колосовых на большей части территории Казахстана и России.
Сельское хозяйство – наиболее рискованная сфера бизнеса.
«В плохие старые времена было три легких способа разориться: самым быстрым из них были скачки, самым приятным — женщины, а самым надежным — сельское хозяйство».
граф Эрл Хаммерст
Со времен графа Хаммерста прошло немало лет, но сельское хозяйство и поныне остается одной из наиболее рискованных сфер бизнеса. Разориться возможно быстро отвергая что-то новое или давно забытое старое.
Неоспорим также факт высокой рентабельности сельского хозяйства. Для, этого нужно учесть ряд факторов, а именно: агрофизическое состояние и агрохимический состав почвы, методы механической обработки почвы, выбор семян, качество внесенных удобрений, проведение защитных мероприятий, потери во время уборки урожая. Но даже в этом случае риски остаются. Поскольку основным лимитирующим фактором остается погода!
Погода контролирует: рост растений, болезни, насекомых, физиологические нарушения.
Как сделать культуру независимой от погоды? Как получать стабильные урожаи?
Мы, верим, что хорошее питание является ключом к высоким урожаям и постоянной производительности. Мы берем анализы почвы на наличие питательных веществ. На основании результатов выполняем рекомендации по внесению удобрений. Но, как правило, все старания не оправдывают ожиданий.
Почвы не дают достойные урожаи ……. И не важно, какое количество удобрений там вносится. Мы просто теряем время и деньги. В чем причина?
По мнению прогрессивных ученых, необходимо пересмотреть идею об увеличении урожайности. Логичным будет мыслить понятиями «потери генетического потенциала».
Истина в том, что в условиях производства растением реализуется не более 25-35% своего генетического потенциала. Влияние отрицательных факторов в процессе жизнедеятельности – это стресс. Стресс – это остановка фотосинтеза, это желтый цвет.
У растения цвет настроения — «зеленый»
Научные исследования говорят о том, что если растение в процессе вегетации не имеет хлорозов и остается зеленым, то оно выполняет свою максимальную генетическую экспрессию, дает максимальный урожай.
Хлорофилл — управление стрессом растений
Фотосинтез – великое таинство природы.
«Дайте самому лучшему повару сколько угодно свежего воздуха, сколько угодно солнечного света и целую речку чистой воды и попросите, чтобы из всего этого он приготовил вам сахар, крахмал, жиры и зерно, — он решит, что вы над ним смеетесь. Но то, что кажется совершенно фантастическим человеку, беспрепятственно совершается в зеленых листьях»
К.А. Тимирязев
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты — хлорофиллы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист).
Хлоропласты — это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров.
Фотография Кристиана Петерса-Фабельфро
В хлоропластах находится хлорофилл, который придаёт окраску зелёным листьям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.
«Природа поставила себе задачу поймать в полете свет, текущий на Землю, и сохранить самую неуловимую из всех сил в твердой форме. Растения принимают одну форму энергии, свет, и производят другую силу, химическое различие».
Роберт Майер
Хлорофилл — это основная единица энергетических систем растений в процессе фотосинтеза. Помимо качества света, на производство и активность хлорофилла влияет минеральное питание и химические метаболиты, производимые в системе растений. Фотосинтез первым принимает на себя стресс: удар низких и высоких температур. По мере повреждения листа эффективность фотосинтеза падает.
Хлорофилл – зеленая кровь растений
Химический состав зеленого пигмента достаточно прост: в центре располагается атом магния, а вокруг него атомы азота, углерода, водорода и кислорода. По своей структуре хлорофилл очень напоминает гемоглобин, с той лишь разницей, что в его составе атом магния заменен на атом железа.Этот поразительный факт является причиной того, что хлорофилл стали называть не иначе, как «кровь растений».
Сказки для взрослых
У многих людей есть деньги, чтобы слушать сказки.
Сказка об удобрениях: если вносить больше удобрений, то растения будут расти лучше, а урожай будет больше.
Быль – «Чем больше, тем меньше». Избыток удобрений это – стресс от минерального засоления …
Чем больше вносится удобрений, тем выше становится концентрация питательных веществ в прикорневой зоне. При дефиците влаги эта концентрация становится токсичной для корневой системы молодых растений, обжигает корневые волоски, что снижает способность корней к усвоению питательных веществ и воды из почвы и, как следствие, приводит к стрессу растений. Когда растения испытывают стресс, тормозится процесс фотосинтеза и нарушается отток пластических веществ из листьев к корням, что тормозит дальнейший рост новых корней и прекращает питание полезных почвенных микроорганизмов, которые переводят недоступные питательные вещества почвы в доступные для растений. Растение начинает испытывать недостаток питания, потому что корни и полезная микрофлора уже не работает. В результате – недобор урожая.
Сказка о средствах защиты растений: пестициды необходимы для выращивания урожая.
Быль: здоровье растений обеспечивают благоприятные условия и правильное питание. Высокий иммунный статус защищает их от большинства заболеваний и насекомых вредителей. Пестициды — это стресс для растений, снижение урожая, нарушение экологии.
Химические средства защиты растений приносят не только пользу, уничтожая сорняки, болезни и вредителей, но также отрицательно влияют на физиологические процессы растений: нарушают процессы фотосинтеза и дыхания, способствуют увеличению выработки этилена, повышают ОВП клеточных растворов и ослабляют иммунитет растений.
Внешний вид растений при этом будет отличным, «без вредителей и болезней», а внутри растений — запущен деструктивный процесс, который будет приводить к снижению резистентности к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям и способствовать увеличению применения пестицидов.
Кроме того, не только растения, но и вредные объекты вырабатывают резистентность к химическим СЗР, что также приводит к увеличению нормы расхода и кратности применения пестицидов.
Накопительный эффект приводит к загрязнению почв и плодов растений остаточными количествами химикатов, нарушает экологию и здоровье человека.
«Сказка ложь, да в ней намек, … и крестьянину урок».
«Мы рождены, чтоб сказку сделать былью»…
Каждый раз, когда растения подвергаются стрессу на протяжение вегетации, особенно в критические фазы развития, их продуктивность снижается на 10–15 %, а в некоторых случаях — на 30–40 %
После воздействия стрессовых факторов часто возникают трудности с определением причины визуальных симптомов. Даже опыт не всегда поможет определить причину нарушения развития растений и способ ее коррекции. Визуальные симптомы проявляются, когда внутренние нарушения уже произошли и свидетельствуют о глубокой потере генетической экспрессии.
Если растения испытывают стресс, они не способны принимать элементы питания, перерабатывать и восстанавливать организм.
При стрессе, задолго до появления визуальных признаков, внутри растения происходят следующие нарушения:
1. Дисбаланс элементов питания.
2. Уменьшение интенсивности фотосинтеза.
3. Гидролиз белка в аммоний, разрушение хлоропластов и митохондрий.
5.Снижение иммунитета к болезням и вредителям.
На каждом из этих этапов снижается фотохимическая активность хлоропластов и проявляется так называемый «скрытый голод».
Корректировка минерального питания после появления визуальных симптомов стресса (необратимых нарушений обмена веществ) малоэффективна – сохранение урожая не более 5-7%, коррекция на этапе «скрытого голода», т.е. до визуальных симптомов стресса позволяет сохранить до 30% урожая и выше.
Из-за скрытого нарушения обменных процессов тормозится ответная реакция растений на внесение удобрений, снижается результат всех защитных мероприятий. Эффективность всех агроприемов зависит от сбалансированного питания и активности физиологических процессов растений.
Диагностика – «разговор с растением»
Современные агрохимические приборы позволяют оперативно выявлять внутренние изменения растений на ранних этапах, до начала необратимых процессов, снижающих продуктивность растений.
В этом случае незаменимыми являются экспресс-методы диагностики современными приборами, которые позволяют оперативно выявлять внутренние изменения растений на ранних этапах, до начала необратимых процессов, снижающих продуктивность растений.
- Современный прибор нового поколения для измерения давления ксилемного тока в растениях Барокамера по Шоландеру позволяет:
– диагностировать состояние сосудов и выявлять проблемы;
– измерять способность растений потреблять из почвы влагу и питательные вещества;
– определять продолжительность активного функционирования корневой системы. Давление ксилемного тока растений косвенно характеризует уровень стресса растений и интенсивность выноса элементов питания из почвы. - Метод функциональной диагностики растений способен выявить стрессовое состояние растений задолго до проявления визуальных симптомов стресса. Он основан на измерении фотохимической активности хлоропластов, которые первыми реагируют на изменение условий окружающей среды.
- Приборы Horiba LAQUA twin — это набор уникальных новых приборов для измерения: концентрации кальция, нитратного азота, калия, натрия, уровня рН и электропроводности. Они позволяют быстро и точно измерить химические параметры почвы, растений и воды непосредственно в полевых условиях.
- С помощью портативного рефрактометра можно оперативно установить уровень иммунного статуса растений, а также определить качество плодов, степень их зрелости, устойчивость к транспортировке и хранению и др.
Анализ растений должен сопровождаться контролем минерализации почвы и поливной воды (рН-метр, Combo и др.). Определение уровней доступности элементов питания для растений позволяет провести корректировку питания с помощью фертигации, планировать мероприятия по восстановлению свойств воды и естественного плодородия почвы, не допустить загрязнения почвы избыточным внесением минеральных удобрений.
Регулярная диагностика – это информация о состоянии растений, это возможность прогнозировать и влиять на урожай.
У ваших растений стресс? Поможет «зеленая реанимация!»
ПРК «Белый Жемчуг Универсальный + Хлорофилл» — «скорая помощь» для восстановления фотосинтеза
Препаративная форма: суспензия группы минералов природного происхождения с добавлением хлорофилла.
Хлорофилл производится методом экстрации из хвои сибирской пихты. Это источник активных микро- и макроэлементов и витаминов растительного происхождения. Представляет собой совокупность растворенных веществ древесной зелени.
Это фитонцидный поливитаминный препарат, содержащий помимо хлорофилла, каротина, воскообразных и летучих веществ углеводороды, альдегиды и спирты, натриевые соли жирных и смоляных кислот, витамин Е, провитамин Д, стерины и другие биоактивные вещества, стимулирующие биологически процессы. Обладает сильным дезодорирующим эффектом и гибельно действует на простейшие одноклеточные организмы (амеб, инфузорий и подобных им), а также является поливитаминным препаратом широкого спектра действия с дополнительными лечебными свойствами, обусловленными присутствием в ней хлорофилла, фитостеринов и фитонцидов.
Применение:
некорневая обработкаНорма расхода: 1-5%-ный раствор
Кратность применения: 2-10 раз в период вегетативного роста — по результатам диагностики, в критические периоды развития, для поддержания растений в период воздействия стрессовых факторов (засуха, перепады температуры и др.).
Применение на зерновых колосовых: выход из перезимовки, кущение, флаговый лист — молочная спелость зерна.
Эффективно работает в системе уникальных органо-минеральных комплексов ПРК «Белый Жемчуг».
Растение — посредник между небом и землею.
Быль для взрослый и детей
Когда-то, где-то на Землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу, он рассек, разорвал связь между частицами углерода и кислорода, соединенными в углекислоте.
Освобожденный углерод, соединяясь с водой, образовал крахмал. Этот крахмал, превратясь в растворимый сахар, после долгих странствований по растению отложился, наконец, в зерне в виде крахмала же или в виде клейковины.
В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы. И вот теперь атомы углерода стремятся в наших организмах вновь соединиться с кислородом, который кровь разносит во все концы нашего тела. При этом луч солнца, таившийся в них в виде химического напряжения, вновь принимает форму явной силы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу
Подобный запас энергии мы делаем каждый день, заводя свои часы; явная энергия заводящей руки превращается в потенциальную энергию часовой пружины, которая затем исподволь в течение суток принимает форму явной, в движении стрелки
Будем ли мы говорить о питании корня за счет веществ, находящихся в почве, будем ли говорить о воздушном питании листьев за счет атмосферы или питании одного органа за счет другого, соседнего, везде для объяснения будем прибегать к тем же причинам
Основной механизм принятия пищи управляется законами, общими для живой и неоживленной природы
Зеленый лист, или, вернее, микроскопическое зеленое зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на земле. Растение — посредник между небом и землею. Оно истинный Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солнца горит и в мерцающей лучине, и в ослепительной искре электричества. Луч солнца приводит в движение и чудовищный маховик гигантской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта.
К. А. Тимирязев.
Из книги «Жизнь растений»
Федеральный Аграрный журнал «НИВА ПЛЮС», №10, октябрь 2021 г.
Узнать больше информации о ПРК «Белый Жемчуг»
хлорофилл
хлорофилл (англ. chlorophyll сокр., Chl) — зеленый пигмент растений, водорослей и цианобактерий, играющий важную роль в процессе фотосинтеза.
Описание
Название «хлорофилл» — производное от греческих слов χλωρός (хлорос — «зеленый») и φύλλον (филлон — «лист»).
Основу хлорофилла составляет макроцикл, содержащий четыре пиррольных кольца и ион Mg2+ в центре. В боковых цепях присутствуют углеводородные радикалы разной длины и насыщенности и кислородсодержащие функциональные группы. Существует 5 видов хлорофиллов — a, b, c1, c2, d, которые отличаются типом боковых цепей. В растениях содержатся только хлорофиллы a и b, включающие длинную углеводородную фитильную цепь.
Хлорофилл содержит полностью сопряженную тетрапиррольную систему (18 -электронов), поэтому поглощает свет в видимом диапазоне. Максимум поглощения хлорофилла a приходится на голубую и желтую области спектра. Сочетание этих цветов и обусловливает характерный зеленый цвет свежих листьев.
Хлорофилл — главная структурная единица фотосинтетических светособирающих устройств (антенн) зеленых растений, которые представляют собой наноразмерные супрамолекулярные комплексы, содержащие до нескольких сот пигментов, находящихся в белковом окружении. Основные функции хлорофилла — поглощение света, превращение световой энергии в электронную и передача ее посредством ван-дер-ваальсового (диполь-дипольного) взаимодействия соседним молекулам. По цепи хлорофиллов электронная энергия передается к реакционному центру фотосинтеза, где используется для пространственного разделения заряда и последующих окислительно-восстановительных реакций. Хлорофиллы также входят в состав реакционных центров зеленых растений, где играют роль первичных доноров электронов.
В растениях хлорофиллы в составе антенн и реакционных центров расположены в фотосинтетических мембранах, где пространственно закрепляются в определенных местах с помощью фитильных боковых цепей и дополнительного комплексообразования между ионом Mg2+ и полипептидными цепями белков.
В пурпурных и зеленых бактериях функции хлорофилла выполняют бактериохлорофиллы, у которых, в отличие от хлорофилла, одно или два пиррольных кольца частично гидрированы. Благодаря этому бактериохлорофиллы поглощают свет больших длин волн (и меньшей энергии), чем хлорофиллы.
Иллюстрации
Структурная формула хлорофиллов a и b. |
Автор
- Еремин Вадим Владимирович
Источники
- Ленинджер А. Биохимия.
— М.: Мир, 1974. Гл. 21. - Стид Дж. В., Этвуд Дж. Л. Супрамолекулярная химия. Т. 1. — М.: Академкнига, 2007. Гл. 2.3.
- Рубин А. Б. Биофизика. Т. 2. — М.: Книжный дом «Университет», 2000. Гл. 27.
Напишите нам
- А
- Б
- В
- Г
- Д
- Ж
- З
- И
- К
- Л
- М
- Н
- О
- П
- Р
- С
- Т
- У
- Ф
- Х
- Ц
- Ч
- Ш
- Э
- Я
- A
- B
- C
- D
- E
- F
- G
- H
- I
- J
- K
- L
- M
- N
- O
- P
- Q
- R
- S
- T
- U
- V
- W
- X
- Z
Хлорофилл | Определение, функция и факты
- Развлечения и поп-культура
- География и путешествия
- Здоровье и медицина
- Образ жизни и социальные вопросы
- Литература
- Философия и религия
- Политика, право и правительство
- Наука
- Спорт и отдых
- Технология
- Изобразительное искусство
- Всемирная история
- Этот день в истории
- Викторины
- Подкасты
- Словарь
- Биографии
- Резюме
- Популярные вопросы
- Обзор недели
- Инфографика
- Демистификация
- #WTFact
- Товарищи
- Галереи изображений
- Прожектор
- Форум
- Один хороший факт
- Развлечения и поп-культура
- География и путешествия
- Здоровье и медицина
- Образ жизни и социальные вопросы
- Литература
- Философия и религия
- Политика, право и правительство
- Наука
- Спорт и отдых
- Технология
- Изобразительное искусство
- Всемирная история
- Britannica объясняет
В этих видеороликах Britannica объясняет различные темы и отвечает на часто задаваемые вопросы. - Britannica Classics
Посмотрите эти ретро-видео из архивов Encyclopedia Britannica. - #WTFact Видео
В #WTFact Britannica делится некоторыми из самых странных фактов, которые мы можем найти. - На этот раз в истории
В этих видеороликах узнайте, что произошло в этом месяце (или любом другом месяце!) в истории. - Demystified Videos
В Demystified у Britannica есть все ответы на ваши животрепещущие вопросы.
- Студенческий портал
Britannica — это главный ресурс для учащихся по ключевым школьным предметам, таким как история, государственное управление, литература и т. д. - Портал COVID-19
Хотя этот глобальный кризис в области здравоохранения продолжает развиваться, может быть полезно обратиться к прошлым пандемиям, чтобы лучше понять, как реагировать сегодня. - 100 женщин
Britannica празднует столетие Девятнадцатой поправки, выделяя суфражисток и политиков, творящих историю. - Britannica Beyond
Мы создали новое место, где вопросы находятся в центре обучения. Вперед, продолжать. Просить. Мы не будем возражать. - Спасение Земли
Британника представляет список дел Земли на 21 век. Узнайте об основных экологических проблемах, стоящих перед нашей планетой, и о том, что с ними можно сделать! - SpaceNext50
Britannica представляет SpaceNext50. От полёта на Луну до управления космосом — мы исследуем широкий спектр тем, которые подпитывают наше любопытство к космосу!
Содержание
- Введение
Краткие факты
- Связанный контент
Читать Далее
- Что дает фотосинтез?
- Почему трава зеленая?
- Почему листья осенью меняют цвет?
- Почему листья осенью меняют окраску?
Хлоропласт | Определение, функция, структура, расположение и схема
структура хлоропластов
См. все СМИ
- Связанные темы:
- хлорофилл строма хлоропластин гранум пластинка
Просмотреть весь связанный контент →
Самые популярные вопросы
Что такое хлоропласт?
Хлоропласт — это органелла в клетках растений и некоторых водорослей, в которой происходит фотосинтез — процесс, посредством которого энергия Солнца преобразуется в химическую энергию для роста. Хлоропласт — это разновидность пластиды (мешковидной органеллы с двойной мембраной), содержащей хлорофилл для поглощения световой энергии.
Где находятся хлоропласты?
Хлоропласты присутствуют в клетках всех зеленых тканей растений и водорослей. Хлоропласты также обнаруживаются в фотосинтезирующих тканях, которые не кажутся зелеными, например, в коричневых лезвиях гигантских водорослей или в красных листьях некоторых растений. У растений хлоропласты сконцентрированы, в частности, в клетках паренхимы мезофилла листа (внутренние слои клеток листа).
Почему хлоропласты зеленые?
Хлоропласты имеют зеленый цвет, поскольку содержат пигмент хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. Хлорофилл встречается в нескольких различных формах. Хлорофиллы a и b являются основными пигментами, обнаруженными в высших растениях и зеленых водорослях.
Имеют ли хлоропласты ДНК?
В отличие от большинства других органелл, хлоропласты и митохондрии имеют небольшие кольцевые хромосомы, известные как внеядерная ДНК. ДНК хлоропластов содержит гены, которые связаны с аспектами фотосинтеза и другой деятельностью хлоропластов. Считается, что и хлоропласты, и митохондрии произошли от свободноживущих цианобактерий, что может объяснить, почему они обладают ДНК, отличной от остальной части клетки.
Резюме
Прочтите краткий обзор этой темы
хлоропласт , структура в клетках растений и зеленых водорослей, которая является местом фотосинтеза, процесса, посредством которого световая энергия преобразуется в химическую энергию, что приводит к производству кислорода и богатых энергией органических соединений. Фотосинтезирующие цианобактерии — свободноживущие близкие родственники хлоропластов; Эндосимбиотическая теория утверждает, что хлоропласты и митохондрии (производящие энергию органеллы в эукариотических клетках) произошли от таких организмов.
Характеристики хлоропластов
Узнайте о строении хлоропластов и их роли в фотосинтезе
Просмотреть все видео к этой статье хранение пищевых продуктов. Хлоропласты отличаются от других типов пластид своим зеленым цветом, который является результатом присутствия двух пигментов: хлорофилла a и хлорофилла b . Функция этих пигментов состоит в том, чтобы поглощать световую энергию для процесса фотосинтеза. Другие пигменты, такие как каротиноиды, также присутствуют в хлоропластах и служат вспомогательными пигментами, улавливая солнечную энергию и передавая ее хлорофиллу. У растений хлоропласты встречаются во всех зеленых тканях, но особенно сосредоточены в клетках паренхимы мезофилла листа.Викторина «Британника»
Викторина «Части клетки»
Препарирование хлоропласта и идентификация его стромы, тилакоидов и наполненных хлорофиллом гран
Просмотреть все видео к этой статье Хлоропласты имеют толщину примерно 1–2 мкм (1 мкм = 0,001 мм) и диаметр 5–7 мкм. Они заключены в хлоропластную оболочку, которая состоит из двойной мембраны с наружным и внутренним слоями, между которыми находится щель, называемая межмембранным пространством. Третья, внутренняя мембрана, сильно складчатая и характеризующаяся наличием замкнутых дисков (или тилакоидов), известна как тилакоидная мембрана. У большинства высших растений тилакоиды расположены плотными стопками, называемыми гранами (единственная грана). Граны соединены пластинками стромы, отростками, которые идут от одной граны через строму к соседней гран . Мембрана тилакоидов окружает центральную водную область, известную как просвет тилакоидов. Пространство между внутренней мембраной и тилакоидной мембраной заполнено стромой, матрицей, содержащей растворенные ферменты, гранулы крахмала и копии хлоропластного генома.
Механизм фотосинтеза
Мембрана тилакоидов содержит хлорофиллы и различные белковые комплексы, включая фотосистему I, фотосистему II и АТФ (аденозинтрифосфат) синтазу, которые специализируются на светозависимом фотосинтезе. Когда солнечный свет попадает на тилакоиды, световая энергия возбуждает пигменты хлорофилла, заставляя их отдавать электроны. Затем электроны входят в цепь переноса электронов, серию реакций, которые в конечном итоге приводят к фосфорилированию аденозиндифосфата (АДФ) до богатого энергией запасного соединения АТФ. Электронный транспорт также приводит к образованию восстанавливающего агента никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФН).
АТФ и НАДФН используются в светонезависимых реакциях (темновых реакциях) фотосинтеза, при которых углекислый газ и вода ассимилируются в органические соединения. Светонезависимые реакции фотосинтеза осуществляются в строме хлоропластов, содержащей фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу/оксигеназу (рубиско). Рубиско катализирует первую стадию фиксации углерода в цикле Кальвина (также называемом циклом Кальвина-Бенсона), основном пути транспорта углерода в растениях. Среди так называемых C 4 растения начальная стадия фиксации углерода и цикл Кальвина разделены пространственно — фиксация углерода происходит посредством карбоксилирования фосфоенолпирувата (ФЕП) в хлоропластах, расположенных в мезофилле, а малат, четырехуглеродный продукт этого процесса, транспортируется в хлоропласты. в клетках обкладки пучка, где осуществляется цикл Кальвина. C 4 фотосинтез пытается свести к минимуму потери углекислого газа на фотодыхание. У растений, которые используют метаболизм крассуловой кислоты (CAM), карбоксилирование PEP и цикл Кальвина временно разделены в хлоропластах, первое происходит ночью, а второе — днем. Путь САМ позволяет растениям осуществлять фотосинтез с минимальной потерей воды.
Геном хлоропластов и мембранный транспорт
Геном хлоропластов обычно имеет кольцевую форму (хотя также наблюдались линейные формы) и имеет длину примерно 120–200 тысяч оснований. Однако современный хлоропластный геном значительно уменьшился в размерах: в ходе эволюции все большее число хлоропластных генов было перенесено в геном в ядре клетки. В результате белки, кодируемые ядерной ДНК, стали необходимы для функционирования хлоропластов. Следовательно, внешняя мембрана хлоропластов, свободно проницаемая для малых молекул, также содержит трансмембранные каналы для импорта более крупных молекул, в том числе белков, кодируемых ядром.