Паразитические круглые черви представители: Круглые черви – представители классов

Содержание

Тип круглые черви, подготовка к ЕГЭ по биологии

Тип круглые черви эволюционно происходит от плоских червей — круглые черви также трехслойные, обладают несегментированным телом, билатеральной (двусторонней) симметрией, кожно-мускульным мешком. Возникновение круглых червей сопровождается рядом крупных ароморфозов, которые мы непременно с вами обсудим.

Представители типа: аскарида, острица, ришта, трихинелла.

Ароморфозы круглых червей
  • Первичная полость тела
  • У круглых червей впервые возникает полость тела! Отсюда важное наименование, применимое к типу круглые черви — первичнополостные.

    Только представьте — у плоских червей пространства внутри тела не было, все заполняла клеточная масса — паренхима (мезенхима). У круглых червей появилось пространство между органами, заполненное межклеточной жидкостью.

    Первичная полость тела, которая характерна для этого типа, по-другому называется — протоцеле, схизоцель, псевдоцель. Эта полость, как мы уже с вами убедились, заполнена межклеточной жидкостью — именно поэтому тело круглых червей на поперечно срезе всегда округлое (в отличие от тела плоских червей, которое «плоское»).

  • Прогрессивное развитие нервной системы
  • У круглых червей нервная система более развита по сравнению с предшествующими, изученными нами типами. Головные нервные узлы (ганглии) соединены друг с другом множеством перемычек, образуя окологлоточное нервное кольцо. От него отходят спинной и брюшной нервные стволы, соединенные поперечными перемычками — комиссурами.

  • Задний отдел кишечника, анальное отверстие
  • Пищеварительная система претерпевает резкие изменения: появляется задний отдел кишечника и впервые — анальное отверстие. Как вы помните, кишечнополостные и плоские черви из-за его отсутствия были вынуждены выделять непереваренные остатки пищи через рот — это эволюционно осталось позади. Теперь у пищеварительной системы появляется возможность функционировать непрерывно.

  • Дифференцировка мышц
  • Продольная мускулатура дифференцируется (делится) на четыре мышечных тяжа: брюшной, спинной и два боковых. Благодаря такому строению становится возможным змеевидное движение.

  • Раздельнополость
  • Мужские половые органы находятся у мужских организмов, а женские — у женских. Это создает основу для комбинативного разнообразия потомства.

    Обратите внимание (картинка ниже) — как хорошо у аскариды выражен половой диморфизм — это свойство имеется и у многих других представителей круглых червей. Половой диморфизм (от греч. di — две и morphe — формы) — внешние признаки различия между мужской и женской особью.

Общая характеристика
  • Покровы тела и опорно-двигательная система
  • Покровные ткани кожно-мускульного мешка круглых червей представлены многослойной кутикулой и гиподермой. Кутикула (от лат. cuticula — кожица) — производное клеток однослойного покровного эпителия гиподермы. Представляет собой своеобразный «каркас» для мускулатуры. Важнейшая функция кутикулы — защита червя от переваривания ферментами кишечника, что дает возможность паразиту жить долгие годы в организме-хозяине.

    Под кутикулой расположена гиподерма. Гиподерма имеет 4 протяженных утолщения, тянущихся вдоль всего тела — 4 гиподермальных валика: спинной, два боковых и брюшной. Под гиподермой располагаются тяжи продольных мышц.

    Внутри кожно-мускульного мешка расположена первичная полость тела (псевдоцель), где помещаются все внутренние органы. Протоцель заполнена жидкостью под давлением и выполняет роль гидроскелета — опорную функцию, участвует в движении (жидкость несжимаема). Первичная полость тела выполняет также функцию транспортную (распределительную) — переносит вещества от кишечника к рабочим органам, в том числе — мышцам.

  • Пищеварительная система
  • Начинается ротовой полостью, далее продолжается в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заднюю кишку с анальным отверстием, открывающимся с брюшной стороны на заднем конце тела. Сквозная пищеварительная система обеспечивает возможность непрерывного питания.

  • Дыхание
  • Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, у паразитов — анаэробное (бескислородное) дыхание.

  • Выделительная система
  • Жидкие продукты обмена веществ удаляются через органы выделения — видоизмененные протонефридии (без мерцательного «пламени», которое было у плоских червей). По бокам тела имеются экскреторные боковые каналы, которые в передней части тела соединяются в общий выводной проток. Этот проток заканчивается порой на головном конце тела с брюшной стороны.

    Помимо этого в коже имеется много мелких эпидермальных желез, связанных с экскреторными боковыми каналами. Функцией выделения обладают также особые клетки — фагоцитарные. Они накапливают в себе продукты обмена веществ и инородные тела, попавшие в полость тела. Фактически они не выделяют, а накапливают эти вещества, таким образом, удаляют их из организма.

  • Нервная система
  • Нервная система круглых червей стволового (лестничного) типа, также называемая — ортогон. Состоит из окологлоточного нервного кольца, от которого отходят нервные стволы, из которых наиболее выделяются брюшной и спинной. Стволы соединены друг с другом поперечными тяжами — комиссурами.

    Строение окологлоточного нервного кольца отражает единство всей его структуры — по сути это один большой круговой ганглий (нервный узел).

  • Половая система
  • Круглые черви раздельнополы. Развитие прямое, у части паразитических форм присутствует стадия инвазионной личинки.

    Женские половые органы представлены влагалищем, яичником, яйцеводом и маткой. Возможен парный набор женских половых органов, но влагалище всегда одно.

    Мужская половая система состоит из семенников с семяпроводами, и единственного семяизвергательного канала. Спермии круглых червей (спермий отличается от сперматозоида отсутствием жгутика) имеют разнообразное строение и отличаются амебоидной подвижностью.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Круглые черви — тип, характеристика, классы

Круглые черви – тип первичнополостных двусторонне-симметричных беспозвоночных животных. В настоящее время известно около 30 тысяч видов круглых червей, которые объединены в четыре класса: волосатики, брюхоресничные, нематоды, коловратики. Круглые черви обитают в морях, пресных водоемах, почве по всему земному шару.

Многие из этих животных являются паразитами растений, животных и человека. Наиболее известные паразиты человека – это аскариды, острицы, трихинелла, власоглав, анкилостома.

Характеристика круглых червей приведена ниже. Первичнополостным червям свойственна двусторонняя симметрия. Строение круглых червей всех классов сходно. Обычно их тело нечленистое, имеет веретенообразную форму, сужается на обоих концах. Черви данного типа бывают длиной от 100 мкм до 8,5 м. Покровы тела круглых червей – это кожно-мускульный мешок, который состоит из плотной кутикулы, однослойного эпителия и продольных мышц. Поочередно сокращая спинные и брюшные мышцы, черви передвигаются, волнообразно изгибая тело.

У круглых червей имеется полость тела, то есть промежутки между органами заполнены жидкостью, выполняющей транспортную и опорную функции. Кровеносной и дыхательной систем нет. Кислород поглощается червями через всю поверхность тела. А паразитические формы могут переходить на анаэробное дыхание при недостатке кислорода.

Жидкость в полости тела является средой, обеспечивающей распределение питательных веществ между органами и тканями и транспорт продуктов обмена веществ в организме к органам выделения. Системы органов круглых червей: пищеварительная, выделительная, нервная, половая. Пищеварительная система сквозная и представлена передним, средним и задним отделами кишечника, оканчивающегося анальным отверстием. Выделительная система имеет вид пары длинных боковых канальцев, расположенных под эпителием. В передней части тела каналы соединяются, образуя шейную железу (ее название — ренетта), и открываются наружу отверстием – выделительной порой. Нервная система круглых червей представлена окологлоточным кольцом, от которого отходят брюшной и спинной продольные стволы, связанные между собой поперечными нервами. Нервные узлы отсутствуют. Органы чувств развиты слабо, особенно у паразитических форм. Все первичнополостные черви раздельнополые. Оплодотворение у них внутреннее. Развитие личинок сопровождается линькой без метаморфоза.

В процессе эволюции представители вышеописанного типа произошли от ресничных плоских червей. Круглые черви отличаются от плоских тем, что у них имеется первичная полость тела, тогда как у плоских полости тела нет. Форма тела плоских червей уплощенная, а у круглых – веретенообразная, округлая на поперечном разрезе. Пищеварительная трубка круглых червей сквозная, у плоских — оканчивается слепо. Выделительная система круглых червей более совершенна по сравнению с плоскими и представлена видоизмененными протонефридиями с отходящими от них двумя выделительными каналами. Кольчатые черви появились в ходе эволюции позднее круглых и имеют более сложное строение.

Значение круглых червей в природе велико. Они встречаются в любых средах, пригодных для жизни, и играют важную роль в экосистемах. Свободноживущие нематоды повышают плодородие почвы, разрыхляя ее. Но некоторые из этих организмов являются паразитами культурных растений и наносят вред сельскохозяйственным культурам. Круглые черви-паразиты человека вызывают ряд опасных заболеваний (аскаридоз, трихинеллез, трихоцефалез, энтеробиоз, филяриоз, стронгилоидоз, т.д.).

Статьи по теме:

1. Черви 
2. Плоские черви
3. Кольчатые черви

Круглые черви — сообщение доклад

Классификация круглые черви связывает несколько типов организмов. Существуют паразитические и свободноживущие черви. Размеры круглых червей чаще всего микроскопические. Своё название получили из-за круглого поперечного разреза на теле. Освоили практически все среды обитания от почвы, до жизни за счёт другого представителя. Существует около 20 000 видов.

Строение круглых червей.

Длина тела варьируется до 8м. Они обладают двухсторонней симметрией. Самки в большинстве случаев крупнее самцов. Тело  обычно имеет веретенообразную форму. Не имеют сегментации. Полостная жидкость выступает в роли выделительных органов. Отсутствуют кровеносная и дыхательная системы. Нервные клетки представляют мышечные валики. Внутри тела имеется половая, пищеварительная и выделительная системы.

Образ жизни.

Свободноживущие черви обитают на дне океанов и морей. Так же в почве и в пресных водах. Круглые черви живут и в разлагающих остатках растений и животных. Черви обитают и в других организмах (аскариды). Поселяясь в организме у человека, круглые черви освоили практически все  системы органов: головной мозг, кровеносные сосуды, среда глаз, сердце, кишечник, сухожилия, лёгкие. К круглым червям так же относится самое мелкое многоклеточное животное — коловраток. Длина тела составляет всего лишь 2мм. Они могут ползать и плавать.

Размножение.

Почти все представители этого вида являются раздельнополыми организмами, но существуют и гермафродиты. Половая система представлена трубчатым строением. У самцов имеется только одна непарная трубка, у самок их 2. Развитие паразита возможно только при попадании в организм человека. Условия для хорошего созревания личинки: температура 20-25 градусов, влажность, время созревания 2-3 недели.  Яйца личинок покрыты тонкой оболочкой. (В некоторых случаях бывает и толстая оболочка). Круглые черви так же имеют способность к живорождению.

Виды, представляющие большую опасность для человека.

Некоторые типы круглых червей опасны для здоровья человека. Например: филярия, ришта, власоглав. Эти паразиты разрушают органы своего хозяина.

Ришта попадает в организм при употреблении неочищенной воды. Они мигрируют в подкожную клетчатку. Чтобы вывести свои личинки из тела хозяина, они с помощью секрета проделывают в коже отверстия. На этих местах образуется воспаление.

Власоглав обитает в толстом кишечнике. Длина тела составляет около 5,5см. Различить их можно по хвостику: самка имеет форму хвоста похожую на дугу, а у самца он закручен по спирали. Питается червь кровь. Окраска в основном в сером тоне. Главным хозяином червя является человек.

Круглые черви

Интересные ответы

  • Жизнь и творчество Юрия Тынянова

    В Витебской губернии Северо-западного края 6 октября 1894 года в семье обеспеченных евреев родился будущий литературовед, драматург, сценарист и прозаик Тынянов Юрий Николаевич

  • Шляпочные грибы — доклад сообщение (3, 5, 6 класс)

    Грибы бывают разные по форме и строению. Необычна форма гриба без шляпки. К таким относятся дождевики, бараны, трюфели. Но чаше всего в лесах растут обычные, привычные нам шляпочные грибы. Их гораздо больше, чем не шляпочных.

  • Река Амазонка — сообщение доклад (4, 7 класс кратко)

    Протекающая по территории Бразилии река Амазонка побила далеко не один мировой рекорд. Она является самой полноводной и (возможно) самой длинной рекой во всём мире, в которой собрано примерно 20% мировых запасов воды.

  • Доклад Тургенев (сообщение)

    И.С. Тургенев – талантливый писатель, являющийся одним из классиков русской литературы. Его творчество имело огромное влияние на формирование жанра европейского романа.

  • Доклад Степная гадюка

    Степная гадюка – разновидность ядовитых змей из семейства гадюковых. Различаются пять ее подвидов. Обитает она как в Европе так и Азии, в том числе и на территории нашей страны.

Тип Круглые черви (Нематоды). Общая характеристика типа. Внешнее строение, полость тела, питание, размножение и развитие. Многообразие паразитических червей и борьба с ними — Плоские, Круглые и Кольчатые черви — ЖИВОТНЫЕ

Тело нематод имеет веретеновидную форму, сужающуюся к переднему и заднему концам. В поперечном сечении тело круглое — отсюда происходит название типа.

Тело одето плотной, эластичной кутикулой, которую выделяет наружный эпителий. Под эпителием находится слой продольных мышц, который делится на четыре тяжа. Кутикула, эпителий и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела расположена обширная полость. Это первичная полость тела: она не имеет собственной эпителиальной выстилки и заполнена жидкостью, которая находится под давлением. Функции первичной полости тела: опорная, распределительная, выделительная.

Сильная кутикулизация покровов нематод привела к полной редукции мерцательного эпителия, даже сперматозоиды у этих животных лишены жгутиков.

На переднем конце тела находится ротовое отверстие, окруженное губами. Рот ведет в мускулистую глотку, с помощью которой нематоды засасывают пищу. Глотка открывается в кишку, которая заканчивается анальным отверстием, то есть у нематод имеется сквозной кишечник.

Дыхание свободноживущих представителей данного типа происходит через всю поверхность тела, у нематод-паразитов дыхание анаэробное.

Выделительная система образована одноклеточной шейной железой, представляющей собой видоизмененный протонефридий. Функцию выделения также выполняют специальные фагоцитарные клетки, которые находятся в полости тела.

Нервная система нематод состоит из окологлоточного нервного кольца и шести отходящих вперед и назад нервных стволов, из которых преимущественно развиты спинной и брюшной. Между собой нервные стволы связаны нервными перемычками. Органы чувств развиты слабо — имеются лишь органы осязания и органы химического чувства.

Нематоды раздельнополы. Половой диморфизм выражен отчетливо, то есть имеются различия между самцом и самкой по внешнему виду. У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеются специальные органы, способствующие оплодотворению. Половые органы имеют трубчатое строение. У самок парные яичники переходят в парные яйцеводы, которые переходят в парные матки, сливающиеся в непарное влагалище, открывающееся женским половым отверстием. У самцов имеется семенник, переходящий в семяпровод, и семяизвергательный канал, заканчивающийся совокупительным органом.

Развитие нематод протекает с метаморфозом (превращением). В жизненном цикле этих животных обязательно присутствуют четыре личиночные стадии и одна взрослая. Переход от стадии к стадии происходит в процессе линьки, когда сбрасывается старая кутикула. Жизненный цикл паразитических нематод очень сложен и часто сопровождается сменой хозяев, миграциями в организме хозяина и сменой сред обитания.

Зоологический музей — Коллекция беспозвоночных животных

Со времен Ламарка изменились и сами принципы описания биологического разнообразия. Наиболее важной таксономической единицей, после работ Кювье, был признан тип. По современным представлениям, животные, которых Ламарк отнес к беспозвоночным, распределены по более чем тридцати типам, наиболее крупные из которых – членистоногие, круглые черви и моллюски. При этом позвоночные составляют лишь один из подтипов в типе хордовых, два других подтипа которого – оболочники и головохордовые – традиционно относятся к беспозвоночным.

Всего к беспозвоночным животным, таким образом, относится около 97% описанных видов. Различные авторы несколько расходятся в подсчетах точного их числа. Если животные крупных размеров (млекопитающие, птицы и др.) практически все известны, и новые виды описывают крайне редко, то количество видов мелких животных известно лишь приблизительно. На сегодняшний день учёными классифицировано и описано около полутора миллионов видов животных.

В систематической коллекции беспозвоночных Зоологического музея ЗИН РАН экспонируется около 3000 видов животных, исключая насекомых. К удивительному миру беспозвоночных принадлежат губки, медузы и кораллы, опасные паразитические животные и удивительные по красоте раковин моллюски, крабы и раки, морские ежи и звезды, и многие другие группы животных.

В настоящее время классификация животных претерпевает существенные изменения, связанные с распространением молекулярных методов изучения сходства между организмами. Разделение всех известных нам организмов на крупные таксономические категории (такие как царства, подцарства и типы), или так называемая макросистема, еще не может считаться установленным однозначно и заметно различается у разных авторов. Одним из признанных отечественных специалистов по классификации царства Животных (Animalia) является член-корреспондент РАН, профессор МГУ Владимир Васильевич Малахов. В его системе – 35 типов. Она положена в основу проекта «Информационная система по биоразнообразию», в которой принимают участие сотрудники Зоологического института.

Проявляя свойственную музеям консервативность, экспозиция отражает более раннюю классификацию. В ее основу положена система из университетского учебника В.А.Догеля 1981 г. По этой классификации представители царства Животных отнесены к двум подцарствам: Одноклеточных и Многоклеточных, и распределены по 22 типам. Не все они видны невооруженным глазом. Поэтому в экспозиции, основным принципом которой является демонстрация натуральных объектов, представлено всего 15 типов животных. С исключительной полнотой показаны представители всех сред обитания – наземные, водные, паразитические организмы.

Экспозиция беспозвоночных включает в себя три раздела: систематическую коллекцию, экологическую коллекцию, состоящую из биологических групп, демонстрирующих морские сообщества, и экспозиции по практическому значению беспозвоночных.

Систематическая коллекция беспозвоночных

Открывают экспозицию Одноклеточные животные. Обычно их рассматривают в качестве подцарства в царстве Животных. Однако видный американский учёный – один из наиболее известных экологов в мире – Роберт Хардинг Уиттекер в 1969 г. предложил схему, по которой все живые организмы, имеющие клеточное строение, представлены разделенными на пять царств – прокариоты, протисты, грибы, растения, животные. По этой классификации простейших относят к отдельному от животных царству организмов. Протисты (преимущественно одноклеточные) являются до сих пор недостаточно изученной группой организмов, которая не имеет четких границ, отделяющих ее от трех крупных царств живых организмов – грибов, растений и животных, хорошо обособленных друг от друга.

Простейшие еще недавно рассматривались как один тип животного мира. В настоящее время, главным образом благодаря исследованиям с электронным микроскопом, установлено, что в пределах подцарства простейших существуют разные планы строения. Поэтому некоторые систематики разделяют простейших на 5 самостоятельных типов: Саркомастигофоры, Споровики, Книдоспоридии, Микроспоридии и Инфузории, или Ресничные. В некоторых системах типов гораздо больше. В экспозиции простейшие показаны по большей части поясняющими моделями и рисунками, однако некоторые из них все же могут быть представлены и натуральными экспонатами. К наиболее интересным объектам в этой экспозиции можно отнести фораминифер рода маргинопора, из скелетиков которых удалось нанизать чудные бусы. В этой группе есть опасные для человека и животных паразитические организмы, такие как малярийный плазмодий, лямблии и др.

Прочие беспозвоночные относятся к подцарству Многоклеточных. Их разделяют на несколько десятков типов, большинство из которых хорошо и давно известны систематикам.

Первые многоклеточные животные, выставленные в Музее, – тип Губки. На обычных животных эти прикрепленные организмы похожи мало. Их поверхность покрыта бесчисленными порами, через которые вода, несущая пищу, по каналам попадает к специальным камерам, выстланным жгутиковыми клетками. То, что выглядит как ротовое отверстие, у губок – выводное. Представлены все три класса этих примитивных многоклеточных: Известковые, Стеклянные и Обыкновенные губки. В нашей коллекции особый интерес представляют крупные стеклянные губки, доставленные в музей советскими антарктическими экспедициями. Благодаря исследованиям антарктических вод, в которых принимали участие сотрудники института, Зоологический институт РАН вошел в число основных мировых центров по изучению фауны Антарктики. Украшает коллекцию привезенная из Японии композиция из стеклянных губок. В отдельной витрине представлены туалетные губки, скелеты которых используются с античных времён для мытья тела.

Весьма представительна в музее коллекция типа Кишечнополостных животных. В коллекции класса Гидрозоев представлены опасная морская медуза гонионема, или крестовичок, и гигантский одиночный гидроидный полип бранхиоцериантус (Branchiocerianthus imperator).

Среди Сцифоидных медуз также есть весьма опасные, например, хиронекс (Chironex fleckeri) – кубомедуза «морская оса». Щупальца животного сплошь покрыты стрекательными клетками (нематоцистами), которые содержат сильнодействующий нейротоксин. Были зарегистрированы смертельные исходы по прошествии лишь 4 минут после контакта со щупальцем, что значительно быстрее, чем при укусе любой змеи, насекомого или паука. Ужаленные медузой купальщики нередко получают сердечный приступ и тонут, не успев добраться до берега или лодки.

Особой популярностью пользуются относящиеся к кишечнополостным из класса Коралловых полипов тропические мадрепоровые кораллы. В этой экспозиции на старинных подставках выставлены экземпляры кораллов, экспонировавшиеся еще в Кунсткамере. Есть в экспозиции одиночные кораллы – актинии, которые поселяются на раковинах раков-отшельников. Отношения раков-отшельников с актиниями являются примером истинного симбиоза, выгодного обоим партнерам: рак защищен от врагов стрекательными нитями актиний, а у актинии улучшаются условия питания за счет возможности передвижения и за счет остатков пищи, используемой раком-отшельником. Одна из диковинок этой коллекции – самое длинное гигантское морское перо Умбеллула 2.6 м длиной, добытое дрейфующей станцией «Северный полюс-6».

Коллекция представителей типа Плоских червей включает в себя не только свободноживущие виды, но и множество паразитических видов, представляющих опасность для человека и домашних животных. Отметим из них только наиболее вредоносные. Среди плоских червей это печеночная и кошачья двуустки. Из опасных ленточных червей, обитающих в кишечнике человека, отметим широкого лентеца, свиного и бычьего цепня. Свиной цепень может поражать человека на той стадии своего развития, при которой он поселяется в тканях организма-хозяина. Наиболее опасны эхинококки. Этот вид червей, на стадии развития, поражающей человека, образует пузырь, который достигает величины яблока, а иногда и детской головы. Избавится от него можно только хирургическим путем.

Тип Круглые черви – один из самых многочисленных типов животных. Он насчитывает более 25 тыс. видов, ведущих как свободный, так и паразитический образ жизни. Наиболее известными представителями паразитических круглых червей человека являются человеческая аскарида, детская острица, власоглав, трихина, а растений – картофельная, свекловичная, земляничная, пшеничная, луковая нематоды. Все они представлены в нашей коллекции.

В экспозиции музея очень полно отражено разнообразие типа Кольчатых червей. Показаны как свободноподвижные многощетинковые кольчатые черви, например, хищные полихеты нереис и эунице, так и многощетинковые черви, живущие в трубках, и, подобно другим прикрепленным организмам, приобретающие некоторое сходство с цветами. К малощетинковым червям относятся дождевые черви, играющие значительную роль в формировании плодородия почв.

Среди всех групп животных тип Членистоногие выделяется наибольшим разнообразием приспособлений к различным условиям существования, изумительным богатством форм и огромным числом видов (более 1 млн), намного превышающим видовое разнообразие всех остальных животных, растений и микроорганизмов вместе взятых. Однако, самую значительную их часть составляют насекомые, в экспозиции музея показанные отдельно (на хорах первого зала).

Членистоногие имеют наружный скелет и, чтобы расти, им приходится сбрасывать старый скелет и образовывать новый. Это делает их уязвимыми и крупные формы среди членистоногих – редкость. Они хорошо известны: омары, лангусты, знаменитые камчатские крабы. В нашей экспозиции представлена интересная группа, демонстрирующая брачное поведение омаров.

Необычным образом жизни отличаются раки-отшельники, которые используют в качестве укрытия пустые раковины брюхоногих моллюсков. Среди их потомков есть формы, освоившие наземную среду обитания. Это представители семейства ценобит и пальмовый вор, дающий любопытный пример сохранения в ходе своей жизни всей истории становления вида. Для развития его личинок требуется вода, и самка пальмового вора выметывает их в море. Поплавав некоторое время, личинки садятся на дно, отыскивают крошечные раковины и живут в них, как морские отшельники. Достигнув величины около 1 см, они выходят на сушу и продолжают жить в раковине, как это делают ценобиты. Наконец, панцирь у них затвердевает, брюшко подворачивается, и раки продолжают жить на суше уже без раковины, достигая при этом значительных размеров. Говорят, своей клешней они умеют вскрывать кокосовые орехи, за что и удостоились столь нелестного прозвища.

Есть среди раков и менее знаменитые, но отнюдь не менее интересные. Это паразитические раки, изменившиеся до неузнаваемости под влиянием образа жизни. Такова саккулина, паразитирующая на крабах. Во взрослом состоянии она не сохраняет даже признаков типа. Все тело зараженного краба пронизано ветвящимися, как корни растений, отростками паразита. Они оплетают все внутренние органы краба, внедряются в мускулатуру. Отростки впадают в обширный мешок, расположенный под брюхом краба на поверхности его тела. В мешке находятся органы размножения паразита. Только по личинкам и удалось определить, что это существо вообще относится к ракообразным.

Прикрепленный образ жизни также не остается без последствий. Такой пример дают усоногие раки. Они оседают на твердые поверхности головным концом и образуют вокруг себя известковый домик, причем морские уточки обладают сплющенной с боков раковиной из 5-6 пластин и сидят на длинном мясистом стебле, а морские желуди прикрепляются к поверхности широкой подошвой и имеют вид низкой башенки, одетой 10 известковыми пластинками. Эти животные приносят существенный вред судоходству, будучи весьма распространенными организмами — обрастателями. Кроме раков, на днищах судов и других подводных объектах поселяются во множестве многие прикрепленные беспозвоночные. Их можно посмотреть в специальной витрине.

Самое крупное ракообразное – длиннолапый японский краб, достигающий в размахе своих непомерно длинных ног 3 м. Он обитает на глубинах свыше полутора километров у берегов Японии, там, где совершенно отсутствует свет. Краб не имеет глаз. На его клешнях можно видеть поразительный по сходству с зубами ряд бугорков, который вполне соответствует зубам по своему назначению.

Среди членистоногих есть ядовитые животные. Таковы скорпионы, пауки. В нашей коллекции представлены как крупные тропические пауки-птицеяды, так и ядовитые пауки, встречающиеся на территории нашей страны – тарантул, каракурт. Важное практическое значение имеют также и клещи.

Весьма важную часть любой коллекции беспозвоночных животных составляют представители типа Моллюски. Многие из них столь поразительно красивы по форме и окраске раковины, что с древнейших времен служат в качестве украшений. Раковина моллюска может состоять из отдельных пластин, как у хитонов, быть цельной как у брюхоногих моллюсков, или состоять из двух половинок как у двустворчатых. Своеобразной уховидной формой обладают раковины морских ушек. Они добываются из-за великолепного перламутрового слоя, отливающего всеми цветами радуги. Они также служат источником вкусного мяса и добываются в пищу, как и многие другие моллюски. Из моллюсков с башенковидной раковиной многие снискали себе известность за необычайную красоту. Это, например, нильский кубарь и мраморный волчок, обладатели перламутра превосходного качества.

Как устроена раковина брюхоногого, помогает понять прикрепленный тропический моллюск верметус. Верхняя часть его раковины представляет собой трубочку, завитую в спираль, а нижние обороты растянуты. Получается, что раковинка моллюска – не что иное как трубочка, удобно упакованная для удобства передвижения.

Двустворчатые моллюски снискали себе «блестящую» славу в буквальном смысле слова. Они являются основным источником перламутра и жемчуга. Самый изящный жемчуг образуется у пресноводных моллюсков из семейств жемчужниц и перловиц.

Самых крупных размеров среди двустворчатых моллюсков достигают гигантские тридакны. Моллюск может весить до 250 кг, при весе мягкого тела около 30 кг. В нашей коллекции показана одна крупная гигантская тридакна целиком и одна створка еще более крупного экземпляра. Интересно, что у этих обитателей рифов в мягких тканях мантии живут симбиотические одноклеточные водоросли, так же, как и у кораллов. Музей располагает коллекцией тридакн, среди которых есть уникальная тридакна Розуотера, описанная сотрудниками нашего института в 1991 г., и известная только из одного единственного места – банки Сайл-де-Малья в западной части Индийского океана.

Среди моллюсков есть и обитатели толщи воды. Это головоногие – самые необычные и высоко организованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей – большая подвижность, реактивный способ движения, высокоразвитая нервная система, способность к обучению, необычный способ защиты и нападения – ставит их выше всех остальных беспозвоночных и позволяет соперничать со многими развитыми позвоночными животными. Самое поразительное то, что их глаза имеют редкостное сходство с глазами человека.

Следующая часть экспозиции посвящена представителям типа Иглокожих. Среди них есть формы, поразительно напоминающие цветы. Их так и называют – морские лилии. Причем некоторые из них умеют плавать. Такие формы есть среди бесстебельчатые морских лилий, например, северная морская лилия, в случае необходимости меняющая место своего прикрепления. Стебельчатые морские лилии (тропическая морская лилия метакринус), напротив, всю свою жизнь проводят на одном месте. Питаются морские лилии, улавливая раскинутыми лучами мелких планктонных животных и взвешенные в воде органические частицы.

Для морских звезд у человека не нашлось ни одной земной аналогии – ведь известные нам цветы не двигаются. Неподвижными были и древние предки морских звезд. Их потомки снова приобрели подвижность, но сохранили строение своих прикрепленных предшественников. Звезды, как правило, имеют пять лучей и яркую, привлекательную окраску, которую, к сожалению, утрачивают зафиксированные музейные экспонаты. Изредка встречаются и многолучевые звезды, например, звезда акантастер. Звезды – хищники, причем очень прожорливые. Наибольшей известностью, как морские сувениры, пользуются распространенные на мелководье наших дальневосточных и северных морей звезды рода астериас. Двигаются они, используя крохотные ножки – присоски, тянущиеся двумя рядами вдоль каждого луча. Офиуры отличаются от морских звезд тем, что их лучи четко отграничены от диска и изгибаются при движении.

Морские ежи, подобно звездам, разделены на пять частей. Тело их, заключенное в сплошной известковый панцирь, несет подвижные иглы самого разнообразного внешнего вида. У некоторых ежей иглы ядовиты. Прежде всего, это тропические черные ежи-диадемы, колючки которых на концах тоньше булавочного острия и зазубрены так, что вытащить их из тела можно только хирургическим путем. Смертельно ядовит и морской еж токсопнеустус. Среди ежей есть целый ряд промысловых видов, добываемых из-за питательной икры, например, съедобный морской еж.

Среди Иглокожих мы находим таких, которые все при той же пятилучевой симметрии, научились ползать на боку. Это морские кубышки, или голотурии. Они имеют боченковидное или червеобразное тело и расположенный спереди рот, окруженный щупальцами. Питаются они «облизывая» налипшие на щупальца пищевые частицы. Самые знаменитые среди них промысловые виды – трепанги и кукумарии, или морские огурцы. Трепанги известны, кроме того, своей целебностью, аналогичной целебности женьшеня.

В самом начале второго зала, с левой стороны, в небольшой пристенной витрине выставлены Оболочники – одна из самых удивительных групп животных. Название свое они получили из-за того, что их тело покрыто оболочкой, состоящей из особого вещества близкого к целлюлозе, встречающегося только у растений. Сравнивая строение личинки и взрослого оболочника, можно заметить, что молодое животное устроено сложнее, чем взрослое. Это явление называется вторичным упрощением, или дегенерацией, и встречается в природе довольно редко. Все оболочники – морские животные, некоторые образуют большие колонии. Некоторые оболочники обладают способностью светиться за счет особых бактерий, поселяющихся внутри. Особенно ярко светятся пиросомы, или огнетелки, что отразилось в их названии. Асцидии – оболочники, ведущие прикрепленный образ жизни и поселяющиеся на подводных камнях, скалах и днищах судов – замечательны способностью накапливать в своей крови ванадий, титан и другие редкие металлы. С одного гектара площади дна, занятого асцидиями, можно получить до 30 кг ванадия. Оболочники относятся к хордовым животным, близкими к позвоночным.

Коллекция беспозвоночных животных, размещенная в залах музея, отличается большой полнотой и разнообразием представленных форм. Ее можно использовать как для знакомства с разнообразием этих животных в рамках школьной программы, так и для углубленного изучения в рамках программы высших учебных заведений как биологического, так и медицинского профиля.

Н.В. Слепкова

Биолого-почвенный факультет

Перечень тем для самостоятельной работы

  1. Структурная тождественность и функциональные отличия жгутика и реснички.
  2. Паразитические Mastigophora и Sarcodina. Медицинское и ветеринарное значение.
  3. Осморегуляция у простейших.
  4. Пиноцитоз, фагоцитоз и пищеварение.
  5. Зависимость строения оболочек простейших от скорости движения.
  6. Классическая и альтернативные макросистемы Protozoa.
  7. Филогенетические отношения простейших с другими группами организмов.
  8. Ирригационная система губок.
  9. Компоненты скелета губок.
  10. Экологичность радиальной симметрии
  11. Стрекательные клетки и коллобласты, клеточные “маркеры” двух типов животных.
  12. Причины перехода к билатеральной симметрии и дисимметрии.
  13. Переход к мышечному движению и развитие нервной системы.
  14. Организменная и клеточная реакция на раздражение у турбеллярий.
  15. Разнообразие циртоцитов у Plathelminthes.
  16. Функциональные особенности мешкообразного кишечника.
  17. Паразитарные заболевания человека, вызываемые плоскими червями.
  18. Первоначальные функции полостей тела (схизоцеля и целома), в чем их различие.
  19. Аскаридоз и другие заболевания, вызванные нематодами.
  20. Строение и функции кутикулы.
  21. Преимущества сквозного кишечника.
  22. Происхождение кровеносной системы кольчецов.
  23. Параподии и их производные.
  24. Ориентация в пространстве, диверсификация движения и усложнение нервной системы.
  25. Экологические группы кольчецов.
  26. Какова судьба целома у моллюсков и членистоногих.
  27. Специализация конечностей и тагматизация тела Arthropoda.
  28. Преимущества и недостатки экзоскелета.
  29. Особенности пищеварительной системы моллюсков.
  30. Возможные причины формирования радиальной симметрии и амбулакральной системы иглокожих.
  31. Почему у иглокожих примитивная нервная система.
  32. Сходство и отличие хорды и нотохорда, функции нотохорда.
  33. Лофофор, как специфическая для Tentaculata структура.

Вопросы к экзамену

  1. Простейшие животные (Protozoa). Морфофункциональные особенности, способы размножения. Основные направления эволюции Protozoa.
  2. Жгутиконосцы (Mastigophora) как ти организации. Растительные и животные жгутиконосцы. Морфофункциональные особенности, способы питания. Экология, паразитические формы.
  3. Тип Ресничные (Ciliophora). Морфофункциональная характеристика типа на примере инфузории-туфельки. Особенности ядерного аппарата и размножения. Таксономические группы.
  4. Тип Споровики (Apicomplexa). Жизненные циклы, строение расселительных стадий. Кровепаразиты человека.
  5. Саркодовые (Sarcodina) как тип организации. Морфофункциональная характеристика, таксономическое и экологическое разнообразие саркодовых.
  6. Общая характеристика многоклеточных животных, гипотезы их происхождения.
  7. Тип Губки (Spongia). Клеточный уровень организации, морфофункциональная характеристика, размножение и развитие. Экология, роль в природе.
  8. Тип Placozoa. Строение, движение и питание Трихоплакса.
  9. Тип Кишечнополостные (Coelenterata). Строение и биология на примере пресноводной гидры. Основные группы кишечнополостных, особенности размножения гидроидных и сцифоидных.
  10. Строение медузоидного поколения кишечнополостных (Coelenterata). Особенности гидроидных, сцифоидных и кубомедуз.
  11. Класс коралловые полипы (Anthozoa). Основные отряды. Особенности строения и экологии. Геоморфологическое и экологическое значение.
  12. Тип Плоские черви (Plathelminthes). Общие принципы строения и биологии. Разнообразие таксономических и экологических групп паразитических и свободноживущих плоских червей.
  13. Класс Ресничные черви (Turbellaria). Морфофункциональная характеристика на примере планарий. Разнообразие.
  14. Класс Дигенетические сосальщики (Trematoda). Адаптации к паразитизму, жизненные циклы, основные представители.
  15. Класс Ленточные черви (Cestoda). Адаптации к эндопаразитизму, жизненные циклы, цестодозы человека.
  16. Тип Круглые черви (Nemathelminthes). Морфофункциональная характеристика нематод. Паразитические круглые черви.
  17. Разнообразие паразитических червей — гельминтов. Основные гельминтозы человека.
  18. Тип Кольчатые черви (Annelida). Морфофункциональная характеристика кольчецов, экология и хозяйственное значение.
  19. Класс Многощетинковые черви (Polychaeta). Морфология и анатомия, особенности эмбрионального и постэмбрионального развития. Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta). Строение и биология олигохет, водные и почвенные малощетинковые черви, их экологическое значение.
  20. Класс Пиявки (Hirudinea). Особенности строения, экология.
  21. Тип Моллюски (Mollusca). План строения, основные морфофункциональные и филогенетические особенности.
  22. Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda). Особенности строения, экологические группы.
  23. Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda). Морфофункциональные модификации тела, образ жизни. Экология и хозяйственное значение.
  24. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia). Особенности строения и биологии, хозяйственное значение.
  25. Боконервные моллюски (Amphineura). Класс Хитоны (Polyplacophora), архаичность строения. В чем сходство с ними Бороздчатобрюхих и Моноплакофор?
  26. Основные принципы строения членистоногих животных (тип Arthropoda).
  27. Класс Паукообразные (Araneiformes). Строение, адаптации к наземному образу жизни. Основные отряды. Клещи — экология и хозяйственное значение.
  28. Класс Ракообразные (Crustacea). Строение, биология, адаптации к водной среде. Разнообразие ракообразных, их экология и хозяйственное значение.
  29. Надкласс многоножки (Myriapoda). Строение, особенности сегментации, адаптации к наземному образу жизни. Таксономический состав.
  30. Насекомые (Insecta). Особенности строения, комплекс адаптаций к наземной среде обитания. Биоразнообразие.
  31. Комплекс адаптаций членистоногих животных к обитанию в наземной среде.
  32. Тип Иглокожие (Echinodermata). Общая характеристика, филогения, таксономический состав.
  33. Строение и биология морских звезд (класс Asteroidea). Многообразие иглокожих.
  34. Сравнительная характеристика первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). Особенности эмбрионального развития и строения имагинальных фаз.
  35. Тип щупальцевые (Tentaculata). План строения, адаптации к сидячему образу жизни. Основные таксономические группы.
  36. Осморегуляция у простейших и многоклеточных животных, эволюция выделительной системы.
  37. Возникновение и эволюция нервной системы у беспозвоночных животных.
  38. Кожно-мускульный мешок, его функциональное значение и модификации.
  39. Разнообразие транспортных систем беспозвоночных, полости тела и кровеносная система.

Литература

а) основная литература:

  1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. — М.: Альянс, 2009. — 606 с.
  2. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. – 592 с.

 б) дополнительная литература:

  1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992. — 584 с.
  2. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. / Г.Я. Бей-Биенко. — М.: Высшая школа, 1971.- 479 с.
  3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.Т.1.Проморфология. — М.: Наука, 1964. — 432 с.
  4. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.Т.2. Органология. — М.: Наука, 1964. — 447 с.
  5. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. Часть 1. Простейшие. – Калининград, 1999. – 164 с.
  6. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. Часть 2. Происхождение многоклеточности. Подцарство Prometazoa. Подцарство Eumetazoa, надтип Coelenterata. – Калининград, 2000. – 335 с.
  7. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. Часть 3. Черви. – Калининград, 2001. – 345 с.
  8. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. СПб.: Проспект науки, 2010. – 960 с.
  9. 9.Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. / М.С. Гиляров. — М.: Наука, 1970.
  10. Гинецинская Т.А. Частная паразитология. / Т.А. Гинецинская, Н.А. Добровольский. — М.: Высшая школа, 1978. Т. 1, Т. 2.
  11. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Пер. с англ. / Ф. Дарлингтон. — М.: Мир, 1966.
  12. Еремковский А.В. Сравнительная эмбриология губок. / А.В. Еремковский. — С-П: Изд-во С-Петербургского Ун-та, 2005. – 304 с.
  13. Заварзин А.А.Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. / А.А. Заварзин. — Л.: Наука, 1976.- 411 с.
  14. Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых: курс лекций. / Ю.А. Захваткин.- М.: Высшая школа, 1975.- 328 с.
  15. Зоологические экскурсии по Южному Байкалу. Беспозвоночные / Ред.-сост. В.Г. Шиленков. – Иркутск: Приклад. техногогии, 2001. – 276 с.
  16. Иванов П.П. Происхождение многоклеточных животных. / П.П. Иванов. — М.: Наука, 1968. — 287 с.
  17. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Иглокожие и полухордовые. / О.М. Иванова-Казас. — М., 1978.
  18. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Неполноусые. / О.М. Иванова-Казас. — М., 1981.
  19. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Простейшие и многоклеточные. / О.М. Иванова-Казас. — Новосибирск, 1975.
  20. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Трохофорные, щупальцевые, шетинкочелюстные, погонофоры. / О.М. Иванова-Казас. — М.Наука, 1977.- 312 с.
  21. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Членистоногие. / О.М. Иванова-Казас. — М., 1979.
  22. Иванова-Казас О.М. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. / О.М. Иванова-Казас, Е.Б. Кричинская. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.
  23. Иорданский Н.И. Эволюция комплексных адаптаций. / Н.И. Иорданский. — М.: Наука, 1990.
  24. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. / Н.Ю. Клюге. — С-П: Лань, 2000.- 336 с.
  25. Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира. / Н.А. Ливанов. — М.: Советская наука, 1945.
  26. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. Пер. с англ. / Э. Майр. — М.: Мир, 1968.
  27. Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. Трихоплакс, ортонектиды, лициемиды, губки. / В.В. Малахов. — М. : Изд-во МГУ, 1990.
  28. Малахов В.В. Головохоботные (Cephalorhyncha) — новый тип животного царства. / В.В. Малахов, А.В. Адрианов. — М.: КМК, 1995.
  29. Малахов В.В., Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeia phaeophiale. Сообщения 1-5. / В.В. Малахов, И.С. Попеляев, С.В. Галкин. // Биология моря. 1996. Т.22. №2/6
  30. Потапов И.В. Зоология с основами экологии животных. / И.В. Потапов — М.: Асademia, 2001.- 296 с.
  31. Протисты: Руководство по зоологииЧ. 1. / Под ред. Ю.И. Полянского. – СПб.: Наука, 2000. –– 679 с.
  32. Протисты: Руководство по зоологииЧ. 2. / Под ред. Ю.И. Полянского. – СПб.: Наука, 2007. –– 1144 с.
  33. Жизнь животных / Под ред. Р.А. Пастернак. Т. I, II, III, 1988
  34. Карпов С.А. Строение клетки протистов. – Санкт-Петербург: Тесса, 2001. – 384 с.
  35. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. — М.: Высшая школа, 1994. — 432 с.
  36. Рупперт Э. Зоология беспозвоночных: Т.1. Протисты и низшие многоклеточные. Пер. с англ. / Э. Рупперт, С. Фокс, Б. Барнс. — М.: Асаdemia, 2008. — 496с
  37. Рупперт Э. Зоология беспозвоночных: Т.2. Низшие целомические. Пер. с англ. / Э. Рупперт, С. Фокс, Б. Барнс. — М.: Асаdemia, 2008. — 448с.
  38. Рупперт Э. Зоология беспозвоночных: Т.3. Членистоногие. Пер. с англ. / Э. Рупперт, С. Фокс, Б. Барнс. — М.: Асаdemia, 2008. — 496с.
  39. Хадорн Э. Венер Р. Общая зоология. – М.: Мир, 1989. – 528 с.
  40. Хаусман К. и др. Протозоология. – М.: Мир, 1988 – 334 с.
  41. Шустрова М.В. Паразитология и инвазионные болезни животных. / М.В. Шустрова, П.И. Пашкин, Л.М. Белова и др. — М.: Асаdemia, 2008. — 448с.

Рекомендуемые интернет-источники

www.academic.ru (образовательный портал, содержащий более или менее полноценную информацию, хорошо иллюстрированный)

ru.wikipedia.org/ (образовательный портал, содержащий довольно полную и лаконично изложенную информацию по строению и биологии различных групп, пользоваться лучше через ключевые слова)

zoology. edu.ru/ (общеобразовательный портал, содержащий скудную и не всегда качественную информацию)

tolweb.org/tree/ (англоязычный портал, содержащий полную информацию о всех царствах живой природы и много подезных ссылок)

www.nhm.ac.uk/ (сайт Британского музея естественной истории, содержит хороший образовательный портал)

www.nies.go.jp (японский англоязычный экологический сайт, содержит также информацию о биоразнообразии, строении и экологии простейших и низших беспозвоночных)

www.ucmp.berkeley.edu/ (англоязычный образовательный сайт в области зоологии и палеонтологии, содержит краткую информацию об основных макротаксонах животного мира и много полезных ссылок)

www.faunaeur.org/ (англоязычный специализированный портал, содержит информацию о фауне беспозвоночных Европы)

www.marbef.org/ (англоязычный специализированный портал, содержит информацию о флоре и фауне морей Европы)

http://zooex.baikal.ru — Зоологические экскурсии по Байкалу
http://www. zooclub.farpost.ru/chlen/index.shtml — Странички о беспозвоночных на сайте Зооклуба
http://livingthings.narod.ru — Живые существа. Электронный атлас
http://www.zoohall.com.ua — «ZOOHALL — ВСЕУКРАИНСКИЙ ПОРТАЛ О ЖИВОТНОМ МИРЕ И НЕ ТОЛЬКО…»
http://filin.km.ru/insect.htm — Членистоногие в энциклопедии Кирилла и Мефодия
http://floranimal.ru — Растения и животные
http://www.apus.ru/ — Портал о животных
http://www.zooclub.ru/ — Зооклуб — сервер о животных
http://ptichka.ru/ptichka/ptichka_r — PTICHKA.RU, портал о животных
http://www.animalkingdom.ru/ — Царство животных портал о собаках, кошках, лошадях и других домашних животных!
http://bio.1september.ru/ — Методические материалы для учителя-биолога
http://www.zoomir.ru/nasekomii.htm — Насекомые на zoomir.ru
http://www.insect-hunter.narod.ru/ — Insect hunter (Ловец насекомых). Сайт для энтомологов и туристов
http://entomolog.narod.ru/ — Энтомолог.narod.ru — сайт для энтомологов-любителей
http://rwn. boom.ru/ — Русская природа
http://www.nature.ok.ru/mlk_nas.htm#nasecom — Красная книга России. Насекомые
http://ngo.burnet.ru/redbook/another/project.htm — Красная книга Бурятии
http://tinea.chat.ru/index.html#top — Энтомологический кружок А.Куриянова
http://protect.forest.ru/ — Вредные насекомые Красноярского края
http://www.uku.fi/~holopain/ento/Luonnon-lajisto.htm — Лесные насекомые Финляндии
http://www.fegi.ru/primorye/ANIMALS/nasek.htm — Насекомые Приморского края. Сведения о распространении, немного фотографий
http://www.palaeoentomolog.ru/ — Палеоэнтомология в России
http://worms.ecology.net.ru/ — Музей дождевого червя
http://www.zin.ru/BioDiv/ — Информационная система Биоразнообразие России
http://www.biodat.ru/index.htm — Welcome to BioDat
http://bugguide.net/node/view/15740 — Welcome to BugGuide.Net! — Насекомые США и Канады. Очень много картинок.
http://gardensafari.net/ — Интересный проект — сафари в своем саду (Голландия)

http://www. zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/links.htm — Очень объемный список зоологических и энтомологических ссылок на сайте «Жуки и колеоптерологи»
http://www.entomology.narod.ru/ — Один из лучших русскоязычных указателей энтомологических ресурсов
http://osipov.org/insects/links.htm — Большой список энтомологических ссылок на сайте Д.Осипова
http://www.ent.iastate.edu/List/ — Крупнейший англоязычный указатель энтомологических ресурсов
http://www.nsk.su/~vvdubat/linksr.htm — Аннотированный указатель энтомологических ресурсов на сайте В.В.Дубатолова
http://www.allbest.ru/union/f/f-14.cgi?10941 — Флора и фауна на Союзе образовательных сайтов
http://www.biosis.com/ — BIOSIS — Информационная база по биологии
http://www.bioexplorer.net/ — Bioexplorer.Net

 

БиологиЯ : Тип Круглые черви

Тип Круглые черви

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе:аскарида, гельминтозы, нематоды, нервные стволы, окологлоточное нервное кольцо, острица.

Круглые черви произошли, вероятно, от какой-то группы плоских червей. В тип входят как свободноживущие, так и паразитические формы. Это двусторонне-симметричные животные, обладающие, как и плоские черви, несегментированным телом, кожно-мускульным мешком, двусторонней симметрией тела. Их появление сопровождалось следующими ароморфозами:

– возникновением первичной полости тела;

– прогрессивным развитием нервной системы – формированием ганглиев, окологлоточного нервного кольца, спинного и брюшного нервных стволов и соединений между стволами;

– появлением заднего отдела кишечника и анального отверстия, что обеспечило поэтапность и непрерывность пищеварения;

– появление выделительного отверстия, которым заканчиваются два боковых выделительных канала;

– появлением четырех мышечных тяжей, что позволило червям изгибаться при ползании;

– возникновением раздельнополой репродуктивной системы и внутреннего оплодотворения.

Существенную роль в жизни человека играют паразитические формы – аскариды, острицы. В тонком кишечнике человека паразитирует Аскарида человеческая. Это раздельнополые животные. Самка крупнее самца. Откладывает более 200 тыс. яиц в сутки. Яйца покрыты несколькими плотными оболочками, защищающими зародыш от неблагоприятных условий среды. Заражение происходит при проглатывании человеком яиц аскариды во время еды немытых овощей или фруктов, или при несоблюдении правил личной гигиены. Развитие идет без смены хозяев. При благоприятных условиях уже в яйцах формируются личинки, способные к развитию в организме человека. В же– лудочно-кишечном тракте человека они выходят из яиц. С током крови личинки попадают в печень, затем через сердце по малому кругу кровообращения достигают альвеол легких. Здесь они развиваются. Затем личинки «откашливаются» в глотку и снова проглатываются. Через 2—2,5 месяца из личинок развиваются взрослые аскариды, способные к оплодотворению.

Детская острица – небольшой червь, паразитирующий в кишечнике человека. Вызываемое заболевание – энтеробиоз. Ребенок часто берет в рот немытые руки. На руках, под ногтями могут оказаться яйца остриц, которые оказываются в кишечнике. Личинки вылупляются в тонкой кишке, мигрируют к заднему проходу и выходят для откладывания яиц на кожу. Зуд в анальном отверстии заставляет расчесывать кожу. Затем происходит самозаражение, т.к. яйца остриц при расчесывании кожи вновь оказываются под ногтями.

Профилактика гельминтозов. Гельминтозы – заболевания, вызванные паразитическим червями. Проявляются в слабости, тошноте, болях в животе, поносах, запорах и т.д. Черви выделяют токсичные продукты собственного обмена, повреждают стенки кишечника, закупоривают просветы кишечника. Профилактика связана с соблюдением правил личной и общественной гигиены, выявлением, изоляцией и лечением больных, ветеринарными и экологическими мероприятиями.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А

А1. У круглых червей

1) двусторонняя симметрия и трехслойное строение тела

2) лучевая симметрия и трехслойное строение тела

3) двуслойное строение тела и двусторонняя симметрия

4) двуслойное строение тела и радиальная симметрия

А2. Крупнейшим ароморфозом в эволюции круглых червей стало появление

1) первичной полости тела 3) кишечной полости

2) вторичной полости тела 4) паренхимы

А3. В легких человека паразитирует

1) личинка острицы 3) личинка аскариды

2) взрослая острица 4) взрослая аскарида

А4. Приспособлением к паразитическому образу жизни у

аскариды служит

1) раздельнополость 3) сквозной кишечник

2) плотная кутикула 4) смена хозяев

А5. Для развития личинок аскариды требуется

1) кислород 3) соединения азота

2) углекислый газ 4) отсутствие воздуха

А6. Заражение острицами может произойти при

1) отравлении свининой

2) купании в стоячем водоеме

3) сосании грязных пальцев рук

4) употреблении несвежих молочно-кислых продуктов

А7. Острицы откладывают яйца

1) в кишечнике человека 3) в крови

2) в желудке 4) на коже

А8. Острицы трудно поддаются выведению потому, что

1) человек многократно самозаражается

2) невозможно идеально вымыть руки

3) яйца остриц устойчивы к лекарствам

4) острицы очень плодовиты

А9. Кишечник у аскарид

слепо замкнут 3) имеет анальное отверстие

ветвистый 4) отсутствует

А10. У паразитических червей в процессе обмена веществ используются запасы

1) целлюлозы 3) крахмала

2) гликогена 4) белков

А11. Для взрослой аскариды характерно

1) кислородное дыхание

2) бескислородное дыхание

3) отсутствие дыхания

4) ни один из ответов не верен

Часть В

В1. Выберите из предложенного списка представителей круглых червей

1) эхинококк 4) аскарида

2) луковая нематода 5) картофельная нематода

3) дождевой червь 6) пиявка

ВЗ. Установите правильную последовательность заражения человека аскаридозом

1) развитие личинки в печени

2) попадание яйца в кишечник

3) вторичное попадание личинки в глотку и кишечник

4) развитие личинки в легких

5) развитие взрослого червя в кишечнике

Часть С

С1. Почему рекомендуют гладить одежду и постельное белье, с целью профилактики энтеробиоза?

С2. Почему появление первичной полости тела считается крупным ароморфозом?

ответы Тип Круглые черви.Часть А. А1 – 1. А2 – 1. А3 – 3. А4 – 2. А5 – 1. А6 – 3. А7 – 4. А8 – 1. А9 – 3. А10 – 2. А11 – 2.

Часть В. В1 – 2, 4, 5.  В3 – 2, 1, 4, 3, 5.

Часть С. С1 Высокая температура убивает яйца остриц.

С2 1) Появление первичной полости тела привело к отделению наружных покровов от пищеварительной системы. 2) Жидкость первичной полости осуществляет транспорт питательных веществ и газообмен.

Нематоды — Тип Nematoda — Примеры, Классификация/Характеристики

Примеры, классификация/характеристики


Определение — Что такое нематоды?

Нематоды, широко известные как круглые черви, представляют собой группу червей, составляющих тип Nematoda. На сегодняшний день выявлено более 15 000 видов, их можно найти в различных средах обитания, от наземных до морских. Нематоды существуют как свободноживущие организмы в наземной и водной среде или как паразиты как растений, так и животных.

Некоторые из червей, принадлежащих к филум Nematoda, включают в себя:

  • AscariDs
  • Filarias
  • клетки
  • Adenophorea
  • ENOPLEA

Некоторые из общих характеристик круглых червей включают в себя:

  • Круглое поперечное сечение
  • Удлиненное тело
  • Они очень маленькие и могут быть микроскопическими. Тем не менее, некоторые из них могут достигать одного метра в длину.
  • Размножаются половым путем (раздельные полы)


Классификация

Царство — Animalia

 

Как и многие другие организмы царства Animalia (также называемые Metazoa), нематоды являются эукариотическими многоклеточными организмами, которые получают питательные вещества из органических источников.

 

Тип — Нематоды

 

Нематоды/круглые черви составляют тип Нематоды.

Этот тип состоит из организмов со следующими характеристиками:

  • Тонкие и удлиненные (похожие на волосы)
  • Трубчатые на вид
  • Большинство из них микроскопические, а некоторые можно увидеть невооруженным глазом. Однако было показано, что Placentonema gigantissima, нематода, поражающая кашалотов, вырастает до 9 метров (30 футов) в длину
  • Голова и хвост визуально не различимы
  • Имеют кутикулу
  • Имеют нервную систему, контролирующую мышцы клетки


Классы типа Nematoda

Нематоды подразделяются на три основных класса и подкласса, которые обладают несколькими различными характеристиками, включая:


Класс Рабдиты

Класс Rhabditea состоит из паразитических и свободноживущих нематод.Однако большинство нематод, существующих как паразиты, относятся к этому классу.

 

Паразитические рабдиты

 

Паразитические нематоды, обнаруженные в классе Rhabditea, включают Ascaris, Enterobius (например, человеческую острицу), виды Necator, а также виды Wuchereria. Эти виды заражают и вызывают у людей различные заболевания, начиная от незначительных и заканчивая очень серьезными состояниями.

Например, Wuchereria bancrofti, вид, принадлежащий к роду Wuchereria, вызывает серьезное заболевание, известное как лимфатический филяриатоз, характеризующийся отеком рук и ног.Это серьезное состояние, которое не только болезненно, но и вызывает обезображивание рук и/или ног.

По сравнению с другими червями этого класса, которые можно найти во многих регионах мира, этот вид нематод распространен в тропиках. С другой стороны, кишечные инфекции, вызванные такими нематодами, как Enterobius и Ascaris, поддаются лечению и обычно не приводят к серьезным проблемам со здоровьем.

 

Свободноживущие нематоды класса Rhabditea

 

Одним из лучших примеров свободноживущих нематод класса Rhabditea являются представители рода Caenorhabditis.

Caenorhabditis elegans, разновидность Caenorhabditis, представляет собой небольшого свободноживущего червя, обитающего в умеренной среде. Помимо источников питания в разлагающихся веществах, эти черви также получают питательные вещества из гниющих фруктов. В частности, было показано, что Caenorhabditis живут в средах, богатых бактериями, таких как компост, где они получают свои питательные вещества и зависят только от других организмов (насекомых и т. д.) для транспортировки из одного места в другое.


Общая характеристика Rhabditea

Свободноживущие нематоды класса Rhabditea могут быть обнаружены в различных наземных средах между частицами почвы, а также в пресной воде.В этих условиях они также питаются бактериями как источником энергии.

Что касается морфологии, представители класса Rhabditea обладают следующими признаками:

  • Многие несегментированные
  • Обладают цилиндрическим телом
  • Заостренные на обоих концах
  • Имеют кутикулу и внутреннюю трубку

    5 и гипердерму

    5 внутренняя трубка, состоящая из кишечника, глотки и половых желез у взрослых видов

  • У них есть амфиды — инвагинированные кутикулы с нервами

 

Rhabditea далее подразделяются на два подкласса, которые включают: -развитые задние сенсорные структуры, известные как фазмиды, но плохо развитые амфиды

  • Tylenchia — Паразитические формы часто встречаются у растений.

  • Класс Эноплея

    Enoplea, как и Chromadorea, также составляет тип Nematoda. Однако, по сравнению с Chromadorea, исследователи описали эноплейцев как нематод, отделившихся от предков.

    Таким образом, они представляют собой группу предков нематод, которые не разошлись так сильно, как представители других классов. Некоторые из червей, принадлежащих к этому классу, включают Trichuris, Diotyphyme и Diotyphyme.

     

    Trichuris Trichula

     

    Trichuris trichula – это круглые черви, которые вызывают трихоцефалез.

    Помимо того, что Trichuris trichiura являются паразитами человека, они обладают следующими характеристиками:

    • Самка T. trichiura может производить до 20 000 яиц в день, которые переходят в заразную стадию через две или три недели. Яйца T. trichura характеризуются заметной биполярной пробкой
    • Розовато-белого цвета
    • Их передний пищеводный конец узкий, а задний более толстый
    • Получают питательные вещества из тканевых выделений
    • Измеряют от 35 до 50 мм в длину
    • В основном встречается в тропиках (особенно в Азии)

     

    Некоторые другие гельминты поражают другие виды животных. Например, Trichinella spp. заражают черного медведя, динго и белого медведя среди других. Кроме того, некоторые представители Dioctophyme могут поражать как людей, так и различных хищников и выживать как паразиты.

     

    По сравнению с другими классами нематод, эноплейцы имеют следующие общие характеристики:

    • Имеют цилиндрический пищевод. Однако у некоторых видов пищевод имеет форму бутылки
    • У них есть амфиды (хорошо развитые амфиды) Enoplea, напоминающие карман.Принимая во внимание, что амфиды (внутренние инвагинации среди видов нематод) представителей хромадориан могут быть щелевидными, пористыми или спиралевидными. Эноплеаны похожи на карманы, которые можно использовать для различения двух классов.
    • По сравнению с хромадорианскими видами, эноплейцы также характеризуются гладким внешним видом или тонкими линиями на поверхности некоторых видов
    • Обладают простой выделительной системой, в которой отсутствуют боковые каналы (также состоящие из одного или нескольких вентральных или железистых клетки)
    • Отсутствие фазмид


    Некоторые характеристики эноплеев
    • Некоторые паразиты растений e. г. члены отряда Dorylaimida
    • Свободноживущие члены могут быть найдены в пресноводной среде, а также в наземной среде. Хорошим примером этого является Oncholaimus moanae sp., который, как было показано, свободно живет в мелких песках на юге Новой Зеландии.

     

    Класс Enoplea также состоит из следующих подклассов:

     

    Enoplia . Этот подкласс характеризуется овальными или мешкообразными амфидами, цилиндрическим пищеводом и гладким телом.В него входят представители отрядов Trefusiida и Enoplida. Большинство этих видов являются свободноживущими организмами, которые либо существуют как хищники, либо всеядны в соответствующей среде. Однако некоторые, например трихинеллиды, живут как паразиты.

    Некоторые характеристики, характерные для представителей этого подкласса, включают:

    • Не живут в морской среде
    • Может иметь одонтостиль или стому, состоящую из зубоподобных структур
    • Задняя часть пищевода состоит из пищеводных желез 9015

    Подкласс также состоит из следующих заказов:

    Заказать 1: Dorylaimida и LongiDoridae

    Заказать 2: Mermithida

    Заказать 3: Mononchida

    Заказать 4: Dioctophymatida

    Заказать 5: Trichinellida

    Заказать 6: Isolaimida

    Заказ 7: Muspiceida

    Заказ 8: Marimermitida


    Класс Chromadorea


    Характеристики

    Chromadorea, класс Nematoda состоит только из одного подкласса (Chromadoria), который, в свою очередь, состоит из нескольких отрядов. Представители этого класса характеризуются тремя пищеводными железами, спиральными амфидами, а также наличием колец.

    Амфиды Chromadorea имеют порообразную форму и могут варьироваться от лабиальных до постлабиальных спиральных или спиралевидных отверстий. По сравнению с представителями Enoplea, Chromadorea обладают кольчатыми кутикулами, которые могут быть лишены колец с выступами и щетинками. Если они присутствуют, фазмиды расположены на заднем конце, а их выделительная система может быть железистой или трубчатой ​​по внешнему виду.

     

    По сравнению с Аноплией, Хромадория в настоящее время состоит примерно из четырех отдельных родословных.В результате этот класс нематод можно найти в более широком диапазоне местообитаний.

    Например, в то время как некоторые виды могут быть найдены в морской среде, другие могут быть найдены в различных наземных местообитаниях, в том числе на таких растениях, как мхи и лишайники, и на различных типах почв. Также было показано, что их кутикула претерпела значительные эволюционные модификации, что может помочь объяснить их способность жить и выживать в различных средах обитания, а также в украшениях.

    У представителей отряда Rhabditida исследователи обнаружили химически непроницаемую кутикулу, которая позволяет червям выживать в различных экстремальных средах обитания, а также процветать как паразиты.Помимо кутикулы, модификации, обнаруженные в глотке этих червей, также были приписаны эволюционным разработкам. Это позволило этим организмам развить более компактный дизайн тела по сравнению с представителями класса Enoplia.

     

    Этот класс также состоит из свободноживущих и паразитических членов. По сравнению с червями Enoplia и Dorylaimia свободноживущие Chromadorea имеют меньшие размеры. Однако они также размножаются с большей скоростью и, следовательно, их больше в местах их обитания.

    Было показано, что для некоторых видов сжатое время генерации играет важную роль в их способности эффективно колонизировать среду обитания. Помимо этого эволюционного преимущества, было также показано, что у них есть другие приспособления, которые способствуют быстрому расселению в другие места обитания.

     

    Было показано, что среди представителей отряда Rhabditida (в подклассе Chromadoria) долговременное выживание является результатом особой модифицированной ювенильной стадии. В то время как у некоторых видов очевидна стадия протодауэра, истинная стадия дауэра у некоторых представителей отряда Rhabditida способна находить и использовать других более крупных животных для их транспортировки.

    В то же время эти организмы в этом состоянии также способны внедряться и обитать во внутренних органах различных высших животных. Это, в дополнение к их способности выживать в различных экстремальных условиях на протяжении всей жизни, позволило различным видам отряда Rhabditida успешно конкурировать в окружающей среде.

    Ниже приведен классификация класса Chromadorea

    Класс Phylum- Nematoda

    — Chromadorea

    Подкласс — Chromadoria

    Подкласс Chromadoria дополнительно разделен на следующие заказы:

    Заказать 1 — Rhabditida

    Порядок 2 — Plectida

    Порядок 3 — Araeolaimida

    Порядок 4 — Monhysterida

    Порядок 5 — Desmodorida

    Порядок 6 — Desmoscolecida

    Порядок 7 — Chromadorida


    Общая характеристика нематод

    Нематоды — одни из самых распространенных беспозвоночных на Земле.

    Согласно исследованиям, нематоды соперничают с членистоногими как по биоразнообразию, так и по численности видов. Например, хотя описано до 20 000 видов нематод, разнообразие этих видов оценивается в диапазоне от 100 000 до 10 миллионов.

    В результате своего эволюционного пути, который привел к разнообразию их структур, физиологии и различных моделей размножения, нематоды оказались одними из самых успешных организмов, вторгающихся в гораздо больше мест обитания, чем другие многоклеточные организмы.

    Несмотря на то, что существует много разнообразных организмов, нематоды имеют канализированную структуру тела, которая часто объясняется давлением отбора на протяжении многих миллионов лет. Хотя большинство видов размножаются двуполыми и амфимиктическими способами, они также могут использовать несколько других способов размножения, включая аутотокию, гермафродитизм и псевдогамию, когда зигота развивается в результате стимуляции, а не оплодотворения.

    Что касается морфологии, нематоды в основном несегментированные, с цилиндрическим поперечным сечением, причем большинство из них микроскопические (менее одного миллиметра в длину). Большинство видов также имеют полный пищеварительный тракт и хорошо развитую нервную систему, которая контролирует клеточные мышцы.

    Помимо паразитических видов, которые получают клеточные и тканевые выделения хозяина, нематоды также имеют ряд различных стратегий питания. Например, в то время как некоторые из видов питаются различными растениями, водорослями и детритом, другие являются хищниками, которые питаются не только другими более мелкими организмами (грибами и бактериями), но и другими нематодами.

    Хотя многие нематоды являются свободноживущими организмами, существует множество видов паразитов.Паразитические нематоды поражают различные виды животных и человека. Для некоторых видов, паразитирующих на человеке, такие насекомые, как комары, выступают в качестве промежуточных хозяев.

    Благодаря этим насекомым нематоды развиваются перед тем, как заразить людей, потенциально вызывая различные заболевания. Филярии, вызывающие онхоцеркоз (заболевание глаз и кожи) у людей, часто передаются мошками.

    В своих животных-хозяевах большинство круглых червей перемещаются в кишечник и живут в нем.В этой части тела они ежедневно откладывают тысячи яиц, которые достигают заразной стадии в течение двух недель. В своем жизненном цикле яйца могут развиваться в других хозяевах после их проглатывания.

    При проглатывании из яиц вылупляются личинки, которые перемещаются в кишечный тракт, где развиваются дальше и продолжают размножаться. У людей некоторые нематоды могут попасть в кровоток, где они вызывают повреждение тканей и продолжают распространяться в другие части тела.

    Помимо животных и людей, нематоды также поражают растения (особенно корни растений). У деревьев они могут вызвать значительное снижение, влияя на производство плодов, а также на общий рост. Однако для других видов растений они могут полностью уничтожить посевы или вызвать значительное снижение урожая. Например, нематоды могут привести к снижению урожая лимонов и апельсинов на 50 процентов.


    Польза/важность нематод

    Одной из основных характеристик некоторых видов нематод является то, что они являются естественными хищниками. Это большое преимущество, учитывая, что эти виды, как было показано, охотятся и убивают более 200 видов вредителей. Таким образом, эти нематоды действуют как биологические средства борьбы с различными насекомыми-вредителями, поражающими людей и растения.

    Одним из самых больших преимуществ этих полезных нематод в качестве биологической борьбы является тот факт, что они не оказывают негативного воздействия на здоровье людей и животных, как в случае с различными химическими веществами. Хотя они могут заражать определенных насекомых бактериями, которые в конечном итоге убивают насекомое, некоторые нематоды также живут как эндопаразиты в некоторых сельскохозяйственных вредителях и убивают их в процессе.

    * Помимо того, что они не наносят вреда людям и животным, они также полезны для почвы, так как способствуют разложению и не загрязняют почву.

    Кроме того, полезные нематоды играют важную роль в качестве редуцентов. Учитывая, что они могут атаковать и убивать различные организмы, а также питаться различными растениями, некоторые из нематод действуют как промежуточные разлагатели, ответственные за расщепление органического материала, который затем расщепляется другими более мелкими микроорганизмами, такими как бактерии.


    Что означает Phylum в биологии?

    Отъезд: червь под микроскопом

    Вернуться к эукариотам

    Вернуться к многоклеточным организмам

    Вернуться к гельминтам – посмотреть на цестод

    Вернуться к нематологии – область исследования


    Ссылки

    Алан Ф. Берд и Джин Берд. (2012). Строение нематод.

    Дональд Ли. (2002).Биология нематод

    Терри Ниблэк. Нематоды.

    Даниэль Ледюк. (2008). Описание Oncholaimus moanae sp. ноябрь (Nematoda: Oncholaimidae), с примечаниями по экологии кормления на основе изотопного состава и состава жирных кислот

    Paul De Ley. (2006). Краткий обзор разнообразия нематод и основы филогении нематод.

     

    Ссылки  

     

    https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19684/

    https://www.sasa.gov.uk/seed-ware-potatoes/nematology/what-are-nematodes

    Нажмите здесь, чтобы узнать, как размещать рекламу на MicroscopeMaster!

    Паразиты-нематоды и партнеры муравьев: прошлое и настоящее

    Муравьи могут служить развивающимися, окончательными, промежуточными хозяевами или переносчиками различных нематод. Паразитические муравьиные нематоды включают представителей семейств Mermithidae, Tetradonematidae, Allantonematidae, Seuratidae, Physalopteridae, Steinernematidae и Heterorhabditidae.Те нематоды, которые форетически связаны с муравьями, внутренне или внешне, представлены Rhabditidae, Diplogastridae и Panagrolaimidae. Окаменелости мермитидов, тетрадонематидов, аллантонематидов и диплогастрид, связанных с муравьями, показывают эволюционную историю этих отношений, некоторые из которых восходят к эоцену (40 млн лет назад).

    1. Введение

    Нематоды являются одной из самых многочисленных известных групп животных. Исследования их эволюционной истории предполагают, что они, вероятно, возникли в докембрии, что объясняет их сегодняшнее широкое распространение в наземной и морской среде.Хотя описано всего около 20 000 видов, их видовое разнообразие оценивается в 10 миллионов [1].

    Можно было бы предположить, что муравьи со своими строгими привычками ведения домашнего хозяйства не терпят нематод в своих гнездах или вокруг них и быстро избавляются от любых сородичей, которые могли быть инфицированы. Однако нематоды смогли использовать удивительно изощренную тактику, чтобы успешно паразитировать на этих социальных насекомых. Настоящая работа охватывает систематику, историю жизни, патологию и записи всех описанных существующих и ископаемых нематод, связанных с муравьиными.Сюда входят представители семейств нематод Mermithidae, Tetradonematidae, Allantonematidae, Seuratidae, Physalopteridae, Steinernematidae, Heterorhabditidae, Rhabditidae, Diplogastridae и Panagrolaimidae. Ископаемые записи о мермитидах, тетрадонематидах, аллантонематидах и диплогастридах, связанных с муравьями, раскрывают эволюционную историю этих ассоциаций, некоторые из которых датируются 40 миллионами лет.

    2. Mermithidae

    Семейство Mermithidae включает паразитов беспозвоночных, особенно насекомых.Из-за их большого размера мермитиды легко обнаруживаются у муравьев при вскрытии (рис. 1) или когда они покидают своих хозяев (рис. 2). Большинство видов мермитид, в том числе нападающие на муравьев, паразитируют только на определенном виде, роде или семействе хозяев, тогда как другие могут заражать представителей нескольких отрядов насекомых. Мермитиды, нападающие на водных насекомых, таких как мошки (Chironomidae, Ceratopogonidae) и комары (Culicidae), имеют прямой жизненный цикл. Прямые жизненные циклы возникают, когда после завершения роста и развития в хозяине русалки появляются, линяют до взрослой стадии, спариваются и откладывают яйца в среде хозяина.Мермитид на инфекционной стадии выходит из яйца, активно находит хозяина и проникает в него, а также инициирует развитие в гемоцеле.



    Некоторые мермитиды имеют непрямой жизненный цикл, более сложный, но позволяющий хозяину паразитировать в среде, враждебной нематодам. В непрямом цикле русалки выходят из хозяина, линяют, спариваются и откладывают яйца в окружающей среде. Но вместо того, чтобы выйти из яйца в поисках развивающегося хозяина, инфекционная стадия остается в яйце, ожидая, пока ее проглотит беспозвоночное, которое служит паратеническим хозяином.Когда яйца мермитид проглатываются паратеническим хозяином, вылупившаяся инфекционная стадия проникает через стенку кишечника и попадает в полость тела. Но вместо развития мермитид инцистируется и впадает в диапаузу. Инцистированная нематода может проходить через различные стадии метаморфоза хозяина, но для того, чтобы ее цикл завершился, паратенический хозяин должен быть захвачен и скормлен выводку развивающегося хозяина. По завершении фазы роста мермитид в развитии хозяина (например, муравья) последнего привлекает водная или полуводная среда обитания, благоприятная для нематоды.В этот момент русалки уходят, оставляя умирающего хозяина позади. Хозяин развития обычно не только крупнее, но и обычно находится в совершенно другой таксономической категории и среде, чем паратенический хозяин. В то время как развивающийся хозяин может жить в относительно сухой среде обитания, паратенический хозяин обычно обитает в водном, полуводном или влажном биоме. Кроме того, оба хозяина могут быть сильно разделены таксономически и могут даже не принадлежать к одному и тому же типу.

    Первое письменное упоминание о нематодах, паразитирующих на муравьях, было сделано преподобным Уильямом Гулдом в его книге 1747 года Отчет об английских муравьях (Таблица 1) [2].





    0



    В течение ряда лет мермитиды числились под « Filaria, », « Gordius, » или « Mermis, », и именно поэтому систематика мермитид может сбивать с толку, и почему ранние названия муравьиных мермитид Гулда включали Gordius formicarum. Diesing [3] и Filaria formicarum von Siebold [4].

    Первым описанным муравьиным руслом был Pheromermis myrmecophila из Lasius spp. [5]. Однако первоначально он был описан в роде « Mermis », затем отнесен к роду Pheromermis [6], затем перемещен в род Allomermis [7] и, наконец, в род Camponotimermis [8]. Его положение в роде Pheromermis было недавно подтверждено Кайзером, показавшим его сходство с европейским муравьиным мермитидом Pheromermis villosa [9]. За прошедшие годы было сообщено о большом количестве видов муравьев, паразитирующих на мермитидах. Список голарктических паразитирующих муравьев был представлен Passera [10], а неотропических паразитирующих муравьев Poinar et al. [11]. Компиляция всех описанных мермитидов от муравьев представлена ​​в таблице 2.

    44 9044
    [17]


    Mermithid
    Agamommermis Cephaloti Chefalotes minutus [11]
    Agamomermis costaricensis Odontomachus Hastatus [11]
    Agamomermis ecitoni Eciton burchellii [11]
    Allomermis solenopsi Solenopsis Invicta [12]
    Camponotimermis бифидо Camponotus aethiops [13]
    Comanimermis clujensis бурого лесного муравья 9044 9 [14]
    Camponotus aethiops
    *Heydenius formicinus Prenolepis henschei [15]
    *Heydenius myrmecophila Linepithema sp. [11]
    Meximermis ectatommi Ectatomma ruidum [11]
    Pheromermis lasiusi Lasius Niger [16]
    Pheromermis myrmecophila Lasius spp. [5] [5]
    Perromermis Villosa Лазиус Флавус, Л. Нигер


    1949
    *ископаемое.

    Окаменелости, такие как постпаразитическая молодь Heydenius formicinus , выходящая из самца Prenolepis henschei (рис. 3) [15], а также от рабочего муравья (рис. 4) в балтийском янтаре [1] показывают, что мермитиды паразитируют на муравьях по крайней мере 40 миллионов лет, а возможно, и намного дольше. Летопись окаменелостей неотропических мермитид, паразитирующих на муравьях, представлена ​​паразитической молодью Heydenius myrmecophila , прилегающей к своему муравью-хозяину, Linepithema sp.в доминиканском янтаре возрастом 20–30 млн лет (рис. 5) [11]. Предполагается, что травматические события, связанные с проникновением муравья-хозяина в смолу, вызвали преждевременное появление мермитидов из отверстия в желудке муравья.




    В зависимости от касты и времени, в течение которого мермитид связан со своим хозяином, проявляются различные степени интеркаст хозяина и аномалии. Wheeler [18] был первым, кто объяснил эти явления, связав необычные морфологические условия с инфекциями мермитид (рис. 6).Паразитированные муравьи-королевы (мермитогины) короче, имеют меньшую грудную клетку (стеноторазия), редуцированные крылья (брахиптерия), увеличенное брюшко (физогастрия) и меньшую голову (микроцефалия), чем их неинфицированные собратья. Паразитированные рабочие муравьи (мермитергаты или макроэргаты) часто приобретают морфологические признаки, характерные для маток и солдат. Атакуемые муравьи-самцы (русалки) имеют более короткие крылья, но увеличенные голову, глаза и желудки. У инфицированных солдатиков (мермитостратиотов) редуцирована голова, глазок и изменены волосяные покровы (рис. 7) [19–24].



    Жизненный цикл большинства муравьиных мермитидов остается загадкой. Crawley и Baylis [5] предположили, что P. myrmecophila имеет прямой цикл, при котором заражение происходит в результате проникновения в муравей-хозяина покровительствующей предпаразитической мермитиды. Когда развитие завершено, постпаразитическая молодь появляется, линяет до взрослой стадии в среде обитания муравья, спаривается, откладывает яйца, и цикл продолжается. Однако никто не продемонстрировал прямой цикл для какого-либо мермитидного паразита муравьев.В 1934 г. Vandel [25] изучил паразита-мермитиду Pheidole pallidula и понял, что инфекция должна инициироваться в личинке муравья. Он предположил, что нематоды находились в почве, окружающей колонию муравьев, поэтому инфекционные стадии могли проникать непосредственно в личинку муравья; однако он не смог подтвердить процесс заражения.

    Первый жизненный цикл муравьиного мермитида был достигнут Кайзером с европейским Pheromermis villosa [17, 26] (рис. 8).Кайзер показал, что P. villosa имеют непрямой цикл с участием олигохет в качестве паратенических хозяев. Рабочие Lasius spp. собирая белок для расплода, захватывают олигохеты, содержащие инфекционные стадии P. villosa , и по незнанию скармливают их развивающимся личинкам. В этот момент нематода становится активной, проникает в гемоцель личинки муравья и начинает развитие. Это было важное открытие, которое ставит вопрос о том, имеют ли все мермитидные инфекции муравьев косвенные жизненные циклы.Другими возможными паратеническими хозяевами для Pheromermis могут быть мелкие водные насекомые, которые проглатывают яйца мермитидов из донных отложений в местах просачивания или по краям других источников воды. Осиный паразит Pheromermis pachysoma [6] также имеет непрямой цикл и использует ручейников в качестве паратенических хозяев, которыми эусоциальные осы (Vespidae) скармливают свой выводок [27].


    На сегодняшний день известно семь родов мермитид, заражающих муравьев, а именно: Agamomermis, Allomermis, Camponotimermis, Comanimermis, Heydenius, Meximermis, и Pheromermis (табл. 2).Все муравьи-хозяева этих мермитидов кормят свое потомство животным белком (в отличие от других родов, таких как муравьи-листорезы), и такое поведение предполагает, что у них есть непрямой жизненный цикл с участием паратенического хозяина. Два рода, Agamomermis и Heydenius, , являются собирательными групповыми родами неполовозрелых современных и ископаемых мермитид соответственно [1].

    Существуют некоторые морфологические и поведенческие паттерны, характеризующие мермитид с непрямыми циклами.У них обычно яйца меньшего размера с более толстой скорлупой, чем у яиц прямого развития почвенных или пресноводных мермитидов. Кроме того, их яйца полностью оплодотворены при откладке. Наконец, отложенные яйца не вылупятся в окружающей среде, даже если заключенная паразитическая молодь полностью развита. Вылупление происходит только тогда, когда потенциальный беспозвоночный паратенический хозяин проглатывает яйца. Яйца Pheromermis spp . мелкие, многочисленные, полностью развиваются при откладке и не вылупляются во внешней среде.Яйца с полностью развитым эмбрионом гарантируют, что инфекционные стадии готовы к проникновению в паратенических хозяев, как только они будут проглочены [6, 17].

    Мермитид Allomermis solenopsi [12] обладает необычной морфологической особенностью зрелых яиц, которая может играть решающую роль в его жизненном цикле. Поверхность яиц покрыта продолговатыми, прямостоячими, колючими адгезивными отростками. Как они функционируют в жизненном цикле, неизвестно, но родственные виды A. trichotopson обладают схожими структурами [28].Поскольку A. solenopsi паразитирует на огненном муравье Solenopsis invicta в Бразилии (рис. 2), родственный A. trichotopson , чей хозяин неизвестен, может инфицировать Solenopsis geminata на Ямайке. Могут ли эти отростки яиц как-то быть связаны с паразитизмом Solenopsis spp.?

    Можно ли манипулировать мермитидами, чтобы управлять муравьями? Помимо убийства хозяина-муравья при появлении, мермитиды высасывают из хозяина пищу, сокращают летательные мышцы и жировое тело и вызывают морфологические модификации, как указано выше [9, 17, 24, 26].Поскольку зараженный мермитидами Solenopsis имеет редуцированные репродуктивные органы и погибает вскоре после появления нематод [11, 12, 29], он имеет потенциал в качестве агента биологической борьбы. Однако, если цикл всегда непрямой, как показано для P. villosa , будет очень трудно искусственно заразить муравьиный расплод. Было бы необходимо сначала заразить паратенического хозяина, а затем поставить большое количество этих инфицированных беспозвоночных рабочим муравьям для транспортировки обратно в гнездо. Работать с русалкой с прямым циклом было бы проще; однако все еще существует проблема выращивания и распространения нематод.

    3. Tetradonematidae

    Тетрадонематиды представляют собой разнообразную группу нематод, которые традиционно относились к Mermithidae. Однако, помимо некоторых отличительных морфологических признаков, самки тетрадонематидов обычно созревают, спариваются и производят яйца внутри хозяина, чего не происходит с мермитидами. От современных муравьев были описаны две тетрадонематиды. Tetradonema solenopsis — паразит красного огненного муравья, Solenopsis invicta , в Бразилии [30, 31].Об этой нематоде известно очень мало, за исключением скудного описания, показывающего, что самки содержали яйца, а уровень заражения рабочих достигал 12,5%. Паразитированных муравьев, поддавшихся инфекциям, можно было распознать по слегка увеличенному желудку с дорсальными склеритами, напоминающими гребешок.

    Вторым тетрадонематидом из современных муравьев является Myrmeconema neotropicum из Cephalotes atratus в Перу и Панаме [32]. Myrmeconema — единственная нематода, вызывающая радикальное изменение цвета муравья-хозяина (с черного на красный), что имеет решающее значение для завершения его жизненного цикла [33].Это изменение цвета было загадкой для ранних таксономистов и для разновидности Cephalotes atratus var . rufiventris был возведен исключительно на основе его красного брюшка, который, как позже было показано, является результатом заражения Myrmeconema [32].

    Развивающиеся самки M. neotropicum встречаются в куколках муравьев (рис. 9), но не производят массы яиц до тех пор, пока они не переносятся во взрослую особь муравья (рис. 10). По мере того, как состояние самок ухудшается, яйца попадают в гемоцель муравья (рис. 11).На этой стадии развития желудки инфицированных рабочих муравьев меняют цвет с черного на красный и держатся высоко в воздухе (рис. 12) [33]. Птицы ошибочно принимают красные желудки за фрукты, а яйца нематод проходят через пищеварительную систему птиц и попадают в помет, который оседает на листьях и ветвях. Рабочие Cephalotes собирают зараженные экскременты и скармливают их расплоду, таким образом личинки заражаются [33].





    Помимо красных желудков, паразитирующие муравьи меньше по размеру и имеют меньшую ширину головы.Они медлительны, неуклюжи, в целом менее агрессивны и примерно на 40% тяжелее непаразитированных рабочих. Они не кусаются, когда их берут на руки, а запас их тревожных/защитных феромонов значительно снижен или отсутствует.

    Myrmeconema , вероятно, широко распространена в Неотропиках, поскольку эта ассоциация существует около 20–30 миллионов лет. Ископаемый рабочий муравей Cephalotes serratus в доминиканском янтаре окружен яйцами Myrmeconema antiqua (рис. 13) [1].У муравья есть отверстие в брюшке, которое, вполне возможно, проделала птица. Многие из яиц, очень похожих на яйца M. neotropicum по размеру и форме, содержат полностью развитых молодых особей (рис. 14). Все указывает на то, что M. antiqua имел сходный жизненный цикл с существующим M. neotropicum и включал переносчиков птиц .



    4. Allantonematidae

    Любопытно, почему так мало случаев заражения аллантонематидами зарегистрировано у муравьев.Поскольку муравьи, вероятно, являются одной из наиболее изученных групп насекомых, является ли отсутствие паразитизма тиленхид следствием отсутствия наблюдений или его редкостью? Первым и единственным описанным аллантонематидным паразитом современных муравьев является Formicitylenchus oregonensis , который паразитировал на королеве муравьев Camponotus в Западном Орегоне, США [34]. Королева уже отгрызла себе крылья и, похоже, искала место для гнезда. В желудке муравья была одна крупная паразитическая самка (рис. 15) и 120 ювенильных нематод третьей стадии.Молодые особи третьей стадии выходят через репродуктивный и пищеварительный тракты муравьев и дважды линяют, чтобы достичь взрослой стадии. Увеличенные глоточные железы у свободноживущих самок позволяют предположить, что они проникают через кутикулу и проникают в полость тела хозяина, вероятно, личинки муравья. Хотя полный жизненный цикл неизвестен, нематоды явно распространяются зараженными муравьиными матками. Половые железы зараженного муравья были сильно уменьшены, а ее яйца были аномальными. Поскольку муравьи-плотники могут повреждать конструкции, F.oregonensis можно рассматривать как потенциальный агент биологической борьбы.


    После первоначального сообщения об этом паразите автор настоящей статьи обнаружил рабочего муравья-плотника, также зараженного F. oregonensis, , что указывает на то, что Formicitylenchus , вероятно, ограничивается муравьиными хозяевами, особенно представителями рода Camponotus . Formicitylenchus показывает тесную связь с паразитом аллантонематидным жуком, Metaparasitylenchus [34].Возможно, что их последний общий предок паразитировал на жуках, и переход хозяина от древесных жуков к древесным муравьям произошел во время анагенеза Formicitylenchus . Тесная физическая связь между жуками-древоточцами и муравьями Camponotus может иметь большое значение. Роджерс [35] заметил, что «… можно ожидать, что потенциальный паразит найдет своих хозяев в организмах, которые занимают одну и ту же нишу, в значительной степени независимо от их филогенетического положения. На самом деле специфичность многих паразитов основана на экологических отношениях хозяев, особенно в группах, которые лишь недавно стали паразитировать.

    Другой причиной того, что аллантонематидный паразитизм муравьев может быть более распространенным, чем предполагалось, является обнаружение ювенильных особей ископаемого аллантонематида, Palaeoallantonema cephalotae, у муравья, Cephalotes serratus , в доминиканском янтаре [1] (рис. 16) . Незадолго до того, как эта окаменелость была обнаружена, Стивен Яновиак представил сохранившегося рабочего Cephalotes christopherseni из Перу, который также был заражен аллантонематидом. Паразитическая самка (рис. 17) этого еще не описанного вида и развивающиеся в ее теле детеныши (рис. 18) имеют черты, типичные для этого семейства.




    5. Seuratidae

    Обнаружение имаго Rabbium paradoxus [36] в желудке рабочего Camponotus castaneus , известное всем аматоидам во Флориде) (рис. 19) являются гетероксенными и развиваются до взрослой стадии в пищеварительном тракте позвоночных [37]. Однако у R. paradoxus позвоночное животное-хозяин явно не требуется для развития взрослой особи. Самки р.paradoxus имеют расположенную впереди вульву (рис. 20), а яйца развиваются внутри матки (рис. 21). Поскольку другой представитель рода, R. caballeroi , встречается в кишечнике ящериц на Багамах [38], вполне вероятно, что R. paradoxus изначально имел (или до сих пор имеет) окончательного хозяина в виде ящерицы. Если бы полный жизненный цикл происходил только у муравьев, то C. castaneus служили бы и промежуточными, и окончательными хозяевами. C. castaneus питается универсальным образом и поглощает фекалии позвоночных, чтобы получить яйца нематод из помета ящериц.У паразитированных рабочих муравьев были вздутые желудки, и они демонстрировали необычное поведение, собирая пищу днем, а не ночью. Это сделало бы их легко захваченными позвоночными хищниками.




    Первоначальный жизненный цикл R. paradoxus , возможно, был подобен циклу жизни севратоида Skrjabinelazia galliardi , паразита ящериц sphaerodactyline в Бразилии [37]. Самки нематод, живущие в кишечнике ящерицы, откладывают яйца, которые выделяются насекомыми и проглатываются ими.Эти яйца вылупляются в кишечнике насекомого, и молодые особи попадают в полость тела без дальнейшего развития. Рост возобновляется при поедании насекомых-промежуточных хозяев ящерицами [38]. К сожалению, полный жизненный цикл R. paradoxus остается загадкой, но его раннее развитие весьма интересно.

    6. Physalopteridae

    Имеется несколько сообщений о гетероксенных нематодах, использующих муравьев в качестве промежуточных хозяев, т. е. хозяев, в которых нематоды развиваются только до инвазионной молоди третьей стадии.Созревание до взрослых стадий происходит, когда промежуточный хозяин поедается окончательным хозяином позвоночного. Одной из таких нематод является физалоптерид, Skrjabinoptera phrynosoma , который живет в желудке техасской рогатой ящерицы, Phrynosoma cornutum , и использует муравья-жнеца, Pogonomyrmex barbatus , в качестве промежуточного хозяина [39]. Однако вместо того, чтобы откладывать изолированные яйца, которые перешли бы от ящерицы, беременные нематоды умирают, а оставшиеся яйца заключены в капсулы с толстыми стенками.Самки с заключенными в них яйцами выходят из ящерицы и собираются рабочими муравьями, которые скармливают их своему потомству. Яйца нематод вылупляются в кишечнике личинок муравья, а молодь попадает в жировое тело, где развивается только до третьей стадии. Эти молодые особи проходят через куколку во взрослую стадию муравья, где в конечном итоге поселяются в перепончатых капсулах. Нематоды завершают свое развитие до взрослой стадии, когда инфицированных муравьев поедают ящерицы. Рабочие муравьи с более чем 10 нематодами все еще были активны, но имели увеличенные и более светлые желудки.Интересным, ключевым этапом в этом жизненном цикле является привлекательность мертвых, наполненных яйцами самок нематод для рабочих муравьев.

    7. Rhabditidae, Diplogastridae и Panagrolaimidae

    В эту категорию входят ювенильные нематоды, живущие в заглоточных железах муравьев (внутренний форез) или переносимые на наружной поверхности муравьев (наружный форез) (табл. 3). Хотя они не могут считаться паразитами, в некоторых случаях, когда ассоциация была изучена критически [40], были повреждены заглоточные железы муравья, и некоторые из нематод увеличились в размерах во время их пребывания в этом месте.Таким образом, в лучшем случае их можно считать слабыми паразитами. Если они прорывают железы и заносят микробы в полость тела муравья, их можно даже считать патогенными. Однако последний сценарий не был задокументирован.

    [42] «9999″ « » [44] » «

    нематод Семейный Хост Ссылка

    Diplogasteroides spengelii Diplogastridae Lasius brunneus [41]
    Ликостома Diploscapter Rhabditidae Formica spp., Lasius spp. [42] 9049 [42]
    « » « Myrmica Rugulosa
    » [40]
    * Formicodiplogaster myrmenema Diplogastridae Ацтека альфа [1]
    Halicephalobus similigaster Panagrolaimidae Lasius brunneus [41]
    Koerneria histophora Diplogastridae Lasius spp. [42]
    « « Lasius brunneus [41]
    Oscheius dolichurus рабдитид ФОРМИКА Руфа, [42, 43
    » « » Лазиус Флавус [42, 43]
    « тетрамориум Caespitum [42]
    « » Camponotus Herculeanus [44]
    « » « Laisius Claviger
    Lasius Brunneus [41]
    Pristionchus lheritieri Diplogastridae Formica rufa, Lasius spp. [42]
    *Неизвестно Azteca spp. [1] [1]
    Неизвестный « » Formica strongsariventris Настоящая работа (рисунок 22)

    *Ископаемое.

    Большинство нематод в заглоточных железах являются даурскими ювенильными микроботрофами, живущими в среде муравья.Дауэры попадают в железы, когда внешние условия становятся неподходящими (пониженная влажность или уменьшение кормовой базы). Эти устойчивые молодые особи дауэра могут выживать в течение относительно длительного периода времени. Нематоды могут покинуть железы, когда среда более подходящая (влажная с ассоциированными микробами), если муравей умирает и дауэр инициирует развитие внутри разлагающегося муравья или когда нематоды передаются от муравья к муравью во время трофаллаксиса.

    Janet [43] была первой, кто обнаружил постфарингеальных рабдитид ( Oscheius dolichurus ) у Lasius flavus и Formica rufa во Франции.Вахаб [42] впервые систематически изучил эти ассоциации у муравьев родов Lasius, Formica , Tetramorium, и Myrmica в Германии (табл. 3). Совсем недавно Кёлер [41] исследовал нематод в головах муравьев, собранных из потоков сока и гнилой древесины на деревьях в Германии. Наиболее частым муравьем, посещавшим эти потоки, был Lasius brunneus , и из 262 собранных рабочих 43,5% были нематодами, причем Koerneria histophora был наиболее частым ассоциатом.В то время как большинство муравьев были носителями одной нематоды, их количество иногда достигало 85 дауэров на одного муравья. Köhler [41] также обнаружил диплогастридных дауэров у 4 самцов и матки L. brunneus . Уровень заражения муравьев, связанных с рабочими L. brunneus , варьировался в зависимости от погодного цикла. В сухой период августа нематод у муравьев было больше, чем в дождливые месяцы апрель и май. Также важным для определения скорости переноса нематод муравьями было расположение гнезд.Показатели заражения нематодами L. brunneus были значительно выше при сборе муравьев с сокодвижения и гнилой древесины [41], чем при сборе из-под камней и опавших листьев [42].

    Келер [41] смог заразить муравьев, поместив их в чашку Петри с гнилой древесиной, содержащей колеблющиеся стадии дауэра. И Вахаб [42], и Келер [41] предоставили доказательства того, что дауэры могут передаваться от муравья к муравью через трофаллаксис, что частично подтверждается экспериментами Наарманна [53], показавшими, что муравьев Formica смешивают пищу с выделениями из заглоточную железу перед тем, как отрыгнуть ее товарищам по гнезду.Эти муравьиные ассоциации, вероятно, встречаются во всем мире, поскольку Markin и McCoy [40] сообщили о Diploscapter lycostoma в заглоточных железах аргентинского муравья, Linepithema humile в Калифорнии, а Nickle & Ayre [44] обнаружили Oscheius dolichurus в голове. железы Camponotus herculeanus и Lasius claviger в Онтарио, Канада. Автор также нашел дауэровских диплогастрид в заглоточных железах рабочих Formica obscurientris в Орегоне (рис. 22).


    Связь между дауэровскими нематодами и муравьями насчитывает не менее 20–30 миллионов лет. Доказательством этого является обнаружение dauer молодых особей ископаемого diplogastrid, Formicodiplogaster myrmenema , вынесенных рабочими Azteca alpha в доминиканском янтаре [1] (рис. 23 и 24). Дауэрские стадии, по-видимому, связаны с брюшком муравьев, что позволяет предположить, что они переносились в сегментарных мембранах желудка (внешний форез).Ни одна из ископаемых стадий не встречалась вокруг ротового аппарата муравьев. Кроме того, стадии развития F. myrmenema были связаны с материалом гнезд, соседствующим с рабочими муравьями Azteca в доминиканском янтаре [1]. Это указывает на то, что F. myrmenema развивалась в гнездах A. alpha , что, вероятно, и происходит с современными нематодами в головных железах муравьев. Были ли дауэры F. myrmenema также в заглоточных железах ископаемых муравьев, неизвестно.



    8. Steinernematidae и Heterorhabditidae

    В этот раздел включены так называемые энтомопатогенные нематоды, принадлежащие к родам Steinernema и Heterorhabditis . Вполне вероятно, что энтомопатогенные нематоды заражают муравьев в естественных условиях, но сведений об этом нет. Инфекция инициируется инфекционной молодью третьей стадии, которая проникает в полость тела хозяина, по-видимому, per os [50]. Достигнув гемоцеля, инфекционная стадия инициирует развитие и при этом высвобождает симбиотическую бактерию ( Xenorhabdus spp.у нематод Steinernema и Photorhabdus spp. в Heterorhabditis нематоды), которые переносятся в просвете кишечника на инфекционной стадии. Бактерия убивает насекомое вскоре после того, как оно попадает в полость тела. Нематоды питаются смесью бактерий и гемолимфы насекомых и развиваются до взрослой стадии в полости тела. При адекватном питании нематоды образуют второе поколение, но когда питание ограничено, молодые особи образуют заразных молодых особей третьей стадии.Внедряя бактерии, быстро убивающие хозяев, эти нематоды избегают специфических защитных реакций и имеют широкий круг хозяев, атакуя представителей многих отрядов насекомых и даже других членистоногих [54].

    Лабораторные эксперименты показали, что эти нематоды могут инфицировать ряд видов муравьев (табл. 4), а также их использовали в полевых условиях против вредителей [50, 52, 54–56]. Пул [50] пытался контролировать полевые популяции муравьев ( Solenopsis richteri и S.invicta ) с Steinernema carpocapsae. При использовании дозы 1 миллион инфекционных стадий на курган для S. invicta нематоды вызывали 35% смертность осенью и 80% смертность весной. При S.richteri смертность составляла 80% весной и 36% осенью. Пул [50] отметил, что рабочие были инфицированы меньше, чем на других стадиях, возможно, из-за их большей активности и ухода за собой. Однако рабочие срыгивали инфекционные стадии на крылья и личинки.Королевы муравьев были более восприимчивы, и при некоторых инфекциях могло производиться до 3000 молодых особей на заразной стадии (рис. 25).

    альгинат капсулы [50, 51]

    Ant нематод Система Справочник

    Acromyrmex octospinosus С. carpocapsae водный раствор [45]
    Camponotus sp. S. carpocapsae Сахароза [46]
    Camponotus sp. S. carpocapsae Водный [47]
    Myrmica sp. S. carpocapsae Водный [47]
    Pogonomyrmex sp. S. carpocapsae Сахароза [48]
    Solenopsis spp. С. carpocapsae [46]
    Solenopsis geminata С. carpocapsae водный раствор [49]
    Solenopsis Invicta S. carpocapsae водный [50, 51]
    Solenopsis INVICTA 9
    H. Бактериофора H. Бактериофора [52] [52]
    Соленопсис Ричтери H.bacteriophora водный раствор [52]
    Solenopsis richteri С. carpocapsae водный раствор [50]


    Дальнейшие полевые испытания из S. carpocapsae и Heterorhabditis bacteriophora против завезенного красного огненного муравья, S. invicta , дали уровень контроля 37,5% с S.carpocapsae , но меньше с H. bacteriophora [52]. В полевых испытаниях, сравнивающих применение Steinernema carpocapsae и амидиногидразона с S. invicta , Morris et al. [55] подсчитали, что применение нематод в количестве 2 миллионов на галлон на насыпь привело к 47% смертности.

    Борьба с огненными муравьями в полевых условиях затруднена из-за небольшого отверстия в насыпи, через которое заносятся нематоды. Также желательна рециркуляция нематод в гнездах, но здоровые муравьи, по-видимому, удаляют зараженных особей до завершения цикла.Поскольку количество нематод, необходимое для подавления колонии муравьев при использовании методов затопления, достаточно велико, рассматривалась возможность разработки приманок или других более эффективных систем доставки [46, 48, 52, 55, 56]. Эти другие методы все еще находятся в стадии изучения.

    9. Неизвестные нематоды

    Gösswald [57] сообщил о присутствии нескольких инцистированных нематод в летательных мышцах матки Teleutomyrmex schneideri в Германии. Кисты были довольно маленькими, всего 25  мкм мкм в диаметре.За исключением небольшого размера, цисты похожи по внешнему виду на цисты веспид-мермитид, Pheromermis pachysoma, , образующихся в стенке тела паратенических хозяев Trichoptera [27] и муравьиного паразита, P. villosa, в теле олигохетных паратенических хозяев [26]. Однако цисты Pheromermis имеют диаметр 60–100  мкм и 80  мкм мкм соответственно. Возможно, что ювенильные нематоды паразита-мермитиды были приобретены после того, как матка полностью сформировалась, и нематоды предпочитали инцистировать, а не инициировать развитие.Другая вероятность заключается в том, что нематоды были инфекционными стадиями гетероксенного нематодного паразита и ожидали передачи окончательному хозяину позвоночного. Однако единственными известными цистами гетероксенных нематод у муравьев являются цисты физалоптерид, S. phrynosoma , самая маленькая из которых имеет диаметр 633  мкм м [39].

    В 1907 г. Janet [58] обнаружил нематод длиной 7-8 мм, развивающихся в полостях головы и выходящих из губной области рабочих Formica fusca .Незадолго до появления нематод зараженные муравьи начинали дрожать и в конце концов умирали. Головные полости инфицированных муравьев после выхода нематод были пусты. Такое поведение развития в голове муравья известно для некоторых форидных мух, но не для нематод. Был ли это мермитид с необычным местом развития или гетероксенная нематода, использующая муравья в качестве промежуточного хозяина, неизвестно.

    10. Идентификационный ключ для семейств нематод, связанных с муравьями

    См. Таблицу 5.

    2
    2




    (1) Нематоды, представленные как Доуэра или почтауэрские несовершеннолетние в лапейнгеальных железах муравьев Rhabditidae, Diplogastridae и Panagrolaimidae
    Нематоды, развивающиеся в полости тела муравьев (2) (2) (2) (2) (2) только несовершеннолетние нематоды (3)
    взрослых нематод с несовершеннолетними (4)
    (3) Удлиненные нематоды обычно более 15 мм в длину в конце развития; не заключенные в перепончатые капсулы Mermithidae
    Нематоды длиной менее 10 мм; заключенные в перепончатые капсулы Physalopteridae
    (4) Нематоды, размножающиеся в мертвых муравьях; инвазионная молодь, произведенная (5)
    Взрослые особи нематод, яйца и/или молодые особи в живых муравьях; инвазионная молодь отсутствует (6)
    (5) Самцы с бурсой; самки с заостренным хвостом Heterorhabditidae
    Самцы без бурсы; Самки с прямоугольным хвостом, часто несут маленькую точку на наконечнике STEINERNEMATIDAE
    (6) Яйца и несовершеннолетние нынешние AllantoneMatidae
    яйца, но без несовершеннолетних.
    (7) вульва, расположенные на средней или нижней половине тела Tetradonematidae
    вульва, расположенные в верхней четверти тела Seuratidae


    11.Выводы

    Представители большинства семейств беспозвоночных паразитических нематод нападают на муравьев, за исключением сферуларий, энтафеленхид и оксиурид. Хотя мермитиды являются наиболее часто встречающимися нематодами-паразитами муравьев, известен полный жизненный цикл только одного вида. Жизненный цикл муравьиных мермитид может быть достаточно сложным, когда в нем участвуют паратенические хозяева, обитающие в совершенно разных местообитаниях. Еще меньше известно о жизненных циклах других муравьиных паразитических нематод, чего явно недостаточно, чтобы рассматривать возможность их использования в качестве агентов биологической борьбы. В то время как затопляющее применение энтомопатогенных нематод ( Steinernema и Heterorhabditis ) может контролировать муравьев в изолированных колониях, создание нематод для устойчивого контроля над популяциями муравьев не было достигнуто.

    Вероятно, существует много дополнительных нематод, паразитирующих на позвоночных, использующих муравьев в качестве промежуточных хозяев. Рептилии, млекопитающие и амфибии питаются муравьями, и из этого следует, что нематоды, отличные от Skrjabinoptera phrynosoma , должны были разработать методы прохождения через муравьев, чтобы добраться до своих окончательных хозяев.В загадочном случае, связанном с Rabbium paradoxus , наличие взрослых особей гетероксенной нематоды у муравья поднимает вопрос о том, могут ли муравьиные муравьи служить единственными хозяевами или это всего лишь случай скороспелости.

    Окаменелости показывают, что мермитиды инфицировали муравьев более 40 миллионов лет назад, а тетрадонематиды и аллантонематы установили паразитические связи с муравьями примерно 20–30 миллионов лет назад. Такие окаменелости, которые можно использовать для калибровки молекулярных часов, обеспечивают минимальные даты появления линий нематод и показывают древность взаимоотношений нематод и муравьев.

    Благодарности

    Автор благодарит С. Д. Портера, Люка Пассеру и Стивена П. Яновиака за предоставленные фотографии и Брэда Винсона за предоставление королевы Solenopsis invicta , инфицированной Steinernema carpocapsae . Выражаем благодарность Роберте Пойнар за комментарии к более ранним версиям статьи.

    Механизмы поиска хозяев паразитическими нематодами

    Abstract

    Тип Nematoda включает разнообразную группу круглых червей, которая включает паразитов позвоночных, беспозвоночных и растений.Паразитические нематоды человека заражают около одного миллиарда человек во всем мире и вызывают некоторые из наиболее распространенных забытых тропических болезней, особенно в странах с низким уровнем ресурсов [1]. Паразитические нематоды скота и сельскохозяйственных культур ежегодно приводят к потерям в миллиарды долларов [1]. Многие нематодные инфекции поддаются лечению с помощью недорогих антигельминтных препаратов, но повторные инфекции распространены в эндемичных районах, а лекарственная устойчивость вызывает растущую озабоченность с увеличением терапевтического и сельскохозяйственного применения [1].У многих паразитических нематод есть инвазионная личиночная стадия окружающей среды, которая занимается поиском хозяина — процессом, при котором инфекционные личинки используют сенсорные сигналы для поиска хозяев. Поиск хозяина — это сложное поведение, которое включает в себя несколько сенсорных модальностей, включая обоняние, вкус, термоощущение и ощущение влажности. В качестве начального шага взаимодействия паразит-хозяин поиск хозяина может стать мощной мишенью для превентивного вмешательства. Однако поведение поиска хозяина остается плохо изученным.Здесь мы рассмотрим то, что в настоящее время известно о поведении различных паразитических нематод в поисках хозяина, включая нематод, паразитирующих на насекомых, нематод, паразитирующих на млекопитающих, и нематод, паразитирующих на растениях. Мы также обсудим нейронные основы такого поведения.

    Ключевые слова:

    8 паразитарные нематоды, паразитарные гельминты, поведение в хосте, обонятельное поведение, проникающие на кожи нематоды, энтомопатогенные нематоды

    хост-искохозяйственные энтомопатогенные нематоды

    энтомопатогенные нематоды (EPN) в родов гетерорхабдит и STEINERNEMA — паразиты, заражающие и убивающие насекомых.EPN известны как «полезные нематоды», потому что они заражают широкий спектр насекомых-вредителей и переносчиков болезней и используются в коммерческих целях во всем мире для биоконтроля. EPN представляют интерес не только как агенты биоконтроля, но и как модели для понимания нематод, паразитирующих на человеке. EPN широко распространены географически и обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды [2]. Большинство EPN, в том числе многие виды, обычно используемые для биоконтроля, такие как Steinernema carpocapsae и Heterorhabditis bacteriophora , являются универсальными, способными заражать и убивать множество различных видов насекомых. Однако некоторые EPN являются специалистами, которые в первую очередь нацелены на один тип насекомых [2]. Например, Steinernema scapterisci нацелен на медведок [3], а Steinernema diaprepesi нацелен на личиночные стадии корневого долгоносика Diaprepes, сокращенно , вредителя цитрусовых [4].

    Экология и жизненные циклы паразитических нематод

    A. Экология отдельных видов нематод с указанием общих хозяев [28, 29, 31, 96–98]. Зеленый = свободноживущий, синий = насекомо-паразитический, красный = проникающий через кожу, коричневый = пассивно заглатываемый. B. Жизненный цикл EPN. Инфекционные ювенильные особи EPN (IJ) заражают путем инвазии через отверстия или путем проникновения через кутикулу. IJs и связанные с ними бактерии быстро убивают хозяина. Нематоды развиваются и размножаются внутри трупа-хозяина в течение ряда поколений, где они питаются бактериями в теле насекомого и в тканях трупа. Как только ресурсы в трупе исчерпаны, IJ появляются и ищут нового хозяина для заражения [96]. C. Жизненные циклы нематод, паразитирующих на млекопитающих.Анкилостомы заражаются через кожу или перорально. Внутри хозяина анкилостомы развиваются во взрослых особей, которые размножаются в тонком кишечнике. Яйца выделяются с фекалиями хозяина и превращаются в ИЯ. IJ покидают фекалии в поисках новых хозяев. Анкилостомы должны заражать нового хозяина в каждом поколении [99]. Острицы рода Strongyloides имеют аналогичный жизненный цикл, но могут развиваться в течение ограниченного числа свободноживущих поколений вне хозяина. Некоторые из яиц, выделяемых с фекалиями хозяина, развиваются в IJ, в то время как другие развиваются в свободноживущих взрослых особей, которые спариваются вне хозяина [28].Жизненный цикл вне хозяина цирюльника га. contortus подобен анкилостомам, за исключением того, что IJs попадают в организм хозяина только путем пассивного проглатывания [97]. Для B C L1–L4 являются личиночными стадиями с первой по четвертую. Для некоторых видов паразитических нематод IJ альтернативно описываются как инфекционные личинки третьей стадии (L3i). Рисунки взяты из Castelletto et al., 2014 [26].

    Жизненный цикл EPN

    EPN являются инфекционными на определенной стадии жизни, называемой инфекционной ювенильной (IJ), или, альтернативно, инфекционной третьей стадии личинки (L3i).IJ вторгаются в насекомых-хозяев, проникая через отверстия, такие как рот или дыхальца, или проникая через кутикулу [5]. IJs содержат бактериальный эндосимбионт в своем кишечнике, и при попадании в хозяина они откладывают свои симбиотические бактерии в насекомое. Черви и бактерии быстро убивают насекомое, обычно в течение 48 часов после проникновения хозяина. Черви растут и размножаются внутри трупа насекомого, питаясь бактериями и тканями трупа, пока источники пищи не истощатся. Затем формируются новые IJ, которые рассеиваются в окружающей среде для поиска новых хозяев () [5].

    Стратегии поиска хозяина для EPN

    Стратегии поиска хозяина для видов EPN обычно описываются как изменяющиеся вдоль континуума, начиная от засады, в которой IJs остаются относительно неподвижными и цепляются за проходящих хозяев, до крейсирования, в котором IJ рассеиваются в поисках хозяев [6]. Засадники часто мелькают, когда IJ стоит на хвосте и машет руками, чтобы облегчить привязанность к проходящим хозяевам. Некоторые виды Steinernema , устраивающие засады, также прыгают, когда IJ становится на хвост, скручивается и взлетает в воздух [6].В общем, засады наиболее эффективны при нацеливании на подвижных носителей, в то время как крейсеры наиболее эффективны на неподвижных носителях [7]. Однако недавние исследования показывают, что многие виды способны устраивать засады или плавать в зависимости от условий окружающей среды. Например, хотя Ste. carpocapsae обычно считается классическим охотником из засады, он больше перемещается в торфе, чем в песчаной почве, что позволяет предположить, что он может устраивать засады или курсировать в зависимости от окружающей среды [8]. Степень, в которой Ste.carpocapsae перемещается в почве также в зависимости от присутствия насекомых-хозяев [7, 9]. Кроме того, все исследованные до сих пор виды EPN демонстрируют устойчивый хемотаксис в присутствии одорантов, полученных от насекомых [10, 11]. Таким образом, большинство EPN, по-видимому, способны перемещаться к сенсорным сигналам, излучаемым хозяином, по крайней мере, при некоторых условиях.

    Ответы EPN на обонятельные сигналы

    Ряд исследований продемонстрировал, что EPN используют обонятельные сигналы для обнаружения хозяев для заражения. IJs привлекают смеси запахов, испускаемые живыми насекомыми, и разнообразный набор одорантов, выделяемых насекомыми, включая двуокись углерода (CO 2 ) () [10–15].CO 2 является важным сигналом хозяина для EPN: влечение к смесям запахов насекомых значительно снижается или устраняется при удалении CO 2 () [11, 12]. Прыжки Steinernema стимулируются смесями запахов насекомых, CO 2 и специфическими для хозяина одорантами [10, 11, 16]. EPN также привлекают летучие компоненты фекалий насекомых [17]. Крупномасштабный сравнительный анализ обонятельного поведения разных видов показал, что разные виды EPN по-разному реагируют на одоранты [10, 11]; таким образом, EPN, по-видимому, имеют специализированные обонятельные системы, которые способствуют выбору хозяина.

    Ответы различных видов паразитических нематод на CO 2

    A. A CO 2 Анализ хемотаксиса. CO 2 закачивается на одну сторону пластины, а регулятор воздуха закачивается на другую сторону. IJ помещают в центр планшета и оставляют мигрировать в градиенте CO 2 в течение 1 часа. Затем подсчитывают количество IJ под впускным отверстием CO 2 и количество под впускным отверстием для воздуха и рассчитывают индекс хемотаксиса (CI) в соответствии с указанной формулой.Индекс хемотаксиса колеблется от +1 до -1, при этом положительные значения указывают на притяжение к CO 2 , а отрицательные значения указывают на отталкивание от CO 2 . B. Ответы EPN на CO 2 в анализе хемотаксиса. Все протестированные виды EPN притягиваются к CO 2 в разных концентрациях. Данные взяты из Dillman et al. , 2012 [11]. C. CO 2 требуется для нормального притяжения EPN к смесям запахов насекомых. Слева: ответы EPN на смеси запахов хозяина в анализе хемотаксиса.Справа: реакции EPN на смеси запахов хозяина с химическим удалением CO 2 . Привлечение EPN к запаху насекомых уменьшается или устраняется в отсутствие CO 2 . Ответы отображаются в виде тепловой карты; желтый указывает на притяжение, а синий указывает на отталкивание. Белые прямоугольники на тепловой карте обозначают комбинации EPN-хост, которые не были протестированы с удаленным CO 2 , поскольку они не были привлекательными при наличии CO 2 . Воспроизведено из Dillman et al., 2012 [11]. D. Ответы нематод, паразитирующих на млекопитающих, на CO 2 в анализе хемотаксиса. Кожно-проникающие нематоды Str. stercoralis, ул. ратти, и Ni. brasiliensis отталкиваются CO 2 , в то время как пассивно заглатываемая нематода Ha. contortus притягивается к CO 2 . Данные взяты из Castelletto et al. , 2014 [26].

    EPN также реагируют на одоранты, выделяемые растениями, поврежденными насекомыми [18]. Например, одорант (E)-β-кариофиллен высвобождается корнями кукурузы в ответ на питание насекомыми и привлекает EPN Heterorhabditis megidis [19].Аналогично, Ste. diaprepesi привлекает летучие вещества, выделяемые корнями растений, поврежденными его хозяином D. abbreviates [4]. CO 2 действует синергетически с летучими веществами корней, привлекая EPN [18]. Таким образом, EPN, по-видимому, используют CO 2 , одоранты насекомых и одоранты растений, чтобы найти насекомых для заражения.

    Реакции EPN на другие сенсорные сигналы

    Помимо реакции на обонятельные сигналы, EPN реагируют на ряд других сенсорных сигналов, которые могут способствовать поиску хозяина.Например, было показано, что EPN агрегируют при температурах, которые приближаются к температуре тела насекомого, которая немного (<1 ° C) выше температуры окружающей среды из-за метаболических процессов насекомых [20]. EPN также реагируют на солевой градиент. ул. carpocapsae IJ могут перемещаться в градиентах Na + , Mg 2+ , Ca 2+ , CO 3 2– и Cl и накапливаться в разных предпочтительных концентрациях [2]. ]. EPN также реагируют на электрические поля, магнитные поля, вибрацию и механическую стимуляцию [22–26].Предполагается, что эти другие сенсорные реакции облегчают навигацию в окружающей среде и / или поиск хозяина.

    Нематоды, паразитирующие на млекопитающих, ищут хозяина

    Нематоды, паразитирующие у человека, широко распространены и представляют опасность для здоровья. Приблизительно один миллиард человек во всем мире является носителем по крайней мере одной нематодной инфекции, в основном в тропических и субтропических регионах мира с низким уровнем дохода [27]. Многие виды паразитических нематод являются коэндемичными, и часто наблюдаются смешанные инфекции.Инфекции паразитарными нематодами могут вызывать хронические желудочно-кишечные расстройства, анорексию, анемию и задержку физического и когнитивного развития у детей. Отдельные виды нематод могут вызывать серьезные симптомы, такие как необратимое обезображивание и слепота, а некоторые даже могут быть смертельными для младенцев и людей с ослабленным иммунитетом [27]. Кроме того, широко распространены нематодные паразиты нечеловеческих животных, а профилактика или борьба с нематодными инфекциями коммерческого скота и домашних животных обходятся в миллиарды долларов ежегодно [1].

    Многие нематоды, паразитирующие на млекопитающих, заражают только один или ограниченное число видов-хозяев. Например, Strongyloides fulleborni kellyi является паразитом человека, тогда как Strongyloides stercoralis имеет ограниченный круг хозяев, включающий людей, приматов и собак (28). Нематоды, паразитирующие на млекопитающих, могут заражать хозяев путем проникновения через кожу, пассивного проглатывания или прямой передачи через промежуточных переносчиков [1]. Трансмиссивные паразитические нематоды, такие как Wuchereria bancrofti и Onchocerca volvulus , возбудители лимфатического филяриатоза и онхоцеркоза, соответственно, полагаются на способность своих промежуточных насекомых-переносчиков искать хозяина для заражения своих окончательных хозяев [27]. Напротив, нематоды, проникающие через кожу, и пассивно заглатываемые нематоды используют стимулы окружающей среды и стимулы, испускаемые хозяином, чтобы искать ближайших хозяев или располагаться в выгодных местах для проглатывания хозяина. Здесь мы сосредоточимся на проникающих через кожу и пассивно заглатываемых нематодах.

    Жизненные циклы нематод, паразитирующих на млекопитающих

    Нематоды, проникающие через кожу, такие как анкилостомы человека Ancylostoma duodenale и Necator americanus, и нематоды человека Str.stercoralis, имеют схожие жизненные циклы внутри хозяина (). Взрослые паразиты колонизируют слизистую оболочку кишечника хозяина и выделяют яйца, которые выделяются с фекалиями. Нематоды развиваются в фекалиях хозяина до стадии IJ, после чего IJ находят и заражают новых хозяев. Обитающие в почве ИЯ заражаются при проникновении через кожу, обычно через стопы [28, 29]. IJs обычно мигрируют через систему кровообращения в легкие, где они проникают в альвеолы ​​и вызывают раздражение и сухой кашель. IJ отхаркиваются и проглатываются, а затем проходят через желудок в кишечник, где возобновляют развитие во взрослых паразитов.Анкилостомы также могут заражаться перорально [30]. Виды Strongyloides могут претерпевать одно или ограниченное количество свободноживущих поколений вне хозяина, а Str. stercoralis может проходить несколько поколений внутри одного и того же хозяина () [28, 29].

    Жизненные циклы пассивно заглатываемых нематод различаются. Например, гигантская аскарида Ascaris lumbricoides , паразитирующая на человеке, колонизирует кишечник хозяина, а яйца выделяются с фекалиями. Ас. lumbricoides развитие личинок останавливается, пока они еще находятся внутри яйца, и развитие возобновляется, когда хозяин проглатывает инвазионные яйца [31].Напротив, паразит жвачных животных Haemonchus contortus пассивно заглатывается в виде ВК и имеет жизненный цикл вне хозяина, аналогичный таковому у проникающих через кожу анкилостом (32). Однако, в отличие от анкилостомы, жизненный цикл хозяина га. contortus ограничен кишечником. Га. contortus IJ выходят из оболочки в рубце и перемещаются в сычуг, где развиваются во взрослых паразитов [33].

    Стратегии поиска хозяина нематодами, паразитирующими на млекопитающих

    Как и EPN, нематоды, паразитирующие на млекопитающих, различаются по своим стратегиям поиска хозяина.В отсутствие стимуляции анкилостомы собак Ancylostoma caninum и анкилостомы человека An. duodenale и Ne. americanus были описаны как засадники, которые остаются относительно неподвижными [34, 35]. В присутствии стимулов, испускаемых хозяином, IJ ползают или моргают [34, 35]. Напротив, виды Strongyloides , по-видимому, являются крейсерами, которые в отсутствие стимуляции проводят больше времени ползая, чем мигая [26, 36]. Человеко-паразитарная ул.stercoralis IJ ползают быстрее, чем крысиные паразиты, проникающие через кожу, и EPN IJ в отсутствие сенсорной стимуляции, что позволяет предположить, что Str. stercoralis , возможно, развили механизмы расселения на большие расстояния, чтобы приспособиться к более подвижным хозяевам [26]. Напротив, пассивно потребляемые га. contortus менее подвижен, чем виды, проникающие через кожу, и, по-видимому, устраивают засаду [26]. Как и в случае с EPN, некоторые нематоды, паразитирующие на млекопитающих, имеют поведение при поиске пищи, которое является промежуточным между традиционно классифицируемым поведением крейсерского поведения и поведения из засады.Например, крысиный анкилостомоз Nippostrongylus brasiliensis способен ползать со скоростью, сравнимой со скоростью проникающего через кожу крысиного паразита Strongyloides ratti, , но в отличие от Str. Ратти, Ни. brasiliensis предпочитает мигать на определенных поверхностях [26]. Таким образом, как и EPN, нематоды, паразитирующие на млекопитающих, по-видимому, модулируют свою стратегию кормодобывания в зависимости от условий окружающей среды.

    Реакции нематод, паразитирующих на млекопитающих, на CO

    2

    В настоящее время имеются убедительные доказательства того, что нематоды, паразитирующие на млекопитающих, используют испускаемые хозяином хемосенсорные сигналы для идентификации потенциальных хозяев. Одним из важных признаков хозяина для некоторых нематод, паразитирующих на млекопитающих, является CO 2 , который выдыхается млекопитающими в концентрациях 4–5% во время дыхания (по сравнению с 0,04% в воздухе) [37]. CO 2 вызывает мигание у An. caninum [34]. Это также увеличивает случайное сканирование по адресу Str. stercoralis и An. caninum, 91 664, но снижает случайное ползание на 91 663 га. contortus [36].

    В присутствии градиента CO 2 проникающие через кожу нематоды Str.stercoralis, ул. ратти, и Ni. brasiliensis отталкиваются от высокого содержания CO 2 , но нейтральны к низкому содержанию CO 2 () [26]. Избегание высоких уровней CO 2 нематодами, проникающими через кожу, согласуется с тем фактом, что они обычно заражают ступни и нижние конечности, где концентрации CO 2 составляют менее 1% [38]. Однако вопрос о том, является ли CO 2 привлекательным в сочетании с другими признаками хозяина, еще не изучен. В отличие от проникающих через кожу нематод, пассивно поглотивших га.contortus притягивается CO 2 с концентрацией 2,5% или выше () [26]. Га. contortus заражает пасущихся животных и, как было показано, мигрирует вертикально между травой и почвой в ответ на изменения факторов окружающей среды, таких как температура и влажность [39, 40]. Привлечение выделяемого хозяином CO 2 может стимулировать га. contortus мигрировать вверх по травостою к пасти жвачных животных и, таким образом, увеличивать шансы на успешное заражение.

    Реакции нематод, паразитирующих на млекопитающих, на растворимые сигналы хозяина

    Нематоды, паразитирующие на млекопитающих, реагируют на ряд химических веществ, присутствующих в коже, поте и сыворотке млекопитающих. Например, Ан. caninum привлекает гидрофильные компоненты, извлеченные из кожи собак [34]. Кроме того, Ан. duodenale и Ne. americanus демонстрируют повышенную скорость случайного ползания и проникновение через кожу в присутствии экстракта кожи человека [35]. Необходимы дополнительные количественные исследования, чтобы определить, привлекают ли человеческие анкилостомы экстракты кожи человека.В случае остриц, Str. stercoralis привлекает экстракт кожи собаки, человеческая сыворотка и человеческий пот, в то время как Str. ratti привлекает компоненты сыворотки млекопитающих [41–43]. Кроме того, как Str. stercoralis и Str. ratti способны ориентироваться в градиентах хлорида натрия и накапливаться в концентрациях, сравнимых с концентрациями в поте [44, 45].

    Реакции нематод, паразитирующих на млекопитающих, на летучие сигналы хозяина

    Люди и другие млекопитающие выделяют сотни пахучих веществ через кожу, пот, микробиоту кожи и дыхание [46, 47].Поскольку смеси запахов, испускаемые хозяином, являются видоспецифичными, обоняние, вероятно, способствует видоспецифичности многих паразитов, включая паразитических нематод [48]. Одним из первых одорантов кожи, идентифицированных как аттрактант для нематод, паразитирующих на млекопитающих, была урокановая кислота. ул. stercoralis IJ сильно притягиваются к урокановой кислоте даже при низких концентрациях () [42]. Урокановая кислота обнаружена на коже многих млекопитающих, но у человека ее особенно много на стопах, где Str.stercoralis часто встречаются инфекции [42]. Таким образом, урокановая кислота, вероятно, является важным сигналом поиска хозяина для Str. стеркоралис .

    Реакция нематод, паразитирующих на млекопитающих, на летучие сигналы хозяина

    A. Анализ хемоаттрактанта для Str. stercoralis ИЖ. IJ помещают на каждую сторону пластины и оставляют мигрировать в химическом градиенте в течение 28 мин. Б. ул. stercoralis IJ привлекают урокановая кислота.Для A B данные воспроизведены из Safer et al. , 2007 [42]. C. Анализ хемотаксиса для IJ. Отдушку помещают на одну сторону пластины, а контроль — на другую (черные точки). IJ помещают в центр чашки и оставляют мигрировать в градиенте одоранта в течение 3 часов. Затем подсчитывают количество ИЖ в каждой оцениваемой области (расширенные круги вокруг черных точек) и рассчитывают индекс хемотаксиса (ДИ) по формуле: контроль).Индекс хемотаксиса колеблется от +1 до -1, при этом положительные значения указывают на притяжение к одоранту, а отрицательные значения указывают на отталкивание от одоранта. Красная шкала = 1 см. D. Обонятельные реакции у разных видов. Значения CI имеют цветовую кодировку, как показано справа от тепловой карты. Для включенных видов нематод красный = проникновение через кожу; коричневый = пассивно проглатывается; синий = насекомо-паразитический; зеленый = свободноживущий. Отдушки, выделенные жирным шрифтом, являются известными аттрактантами для антропофильных видов комаров.Пахучие вещества, отмеченные звездочкой, встречаются у людей в изобилии по сравнению с другими млекопитающими. E. Филогенетические отношения между отдельными видами нематод, основанные на Castelletto et al. , 2014 [26] и Dillman et al., 2012 [11]. Виды, протестированные на обонятельное поведение, имеют цветовую кодировку. F. Поведенческая дендрограмма, построенная на основе реакций на запахи в D . Обонятельные реакции отражают предпочтительного хозяина, а не генетическое родство. Для C F данные взяты из Castelletto et al. , 2014 [26].

    Совсем недавно ул. stercoralis , ул. ратти , Ni. brasiliensis и га. contortus IJ были протестированы в тестах на хемотаксис для оценки их реакции на большую группу одорантов, выделяемых человеком () [26]. Каждый из протестированных видов показал уникальный профиль реакции на запах, демонстрируя, что, как и EPN, нематоды, паразитирующие на млекопитающих, имеют видоспецифические обонятельные предпочтения (26). В случае с Str. stercoralis, , почти все самые сильные идентифицированные аттрактанты также являются известными аттрактантами для антропофильных комаров, что свидетельствует о том, что комары и нематоды могут использовать сходные обонятельные сигналы для обнаружения людей-хозяев (). Считается, что два из идентифицированных привлекательных одорантов, 7-октановая кислота и 6-метил-5-гептен-2-он (сулькатон), сильно обогащают запах человеческого тела по сравнению с запахом тела других млекопитающих [49, 50]. . Кроме того, реакция на сулькатон в некоторых популяциях комаров Aedes aegypti недавно была связана с предпочтением человека-хозяина [50]. Установление того, что Str. stercoralis привлекает сулькатон, что повышает вероятность того, что он также использует сулькатон для преимущественного воздействия на людей [26].Мы отмечаем, что сулькатон также является феромоном насекомых [51, 52], что, возможно, объясняет, почему он является аттрактантом для EPN, а также для Str. стеркоралис . В отличие от проникающих через кожу нематод, пассивно поглотивших га. contortus отталкивал большинство испытанных одорантов кожи и пота. Однако га. contortus привлекали экстракты свежей травы, а также метилмиристат и миристиновая кислота, известные компоненты коровьего и козьего молока () [26]. Эти ответы могут позволить га.contortus IJ, чтобы расположиться на пастбищах, часто посещаемых жвачными животными.

    Количественное сравнение обонятельного поведения инвазивных клещей, проникающих через кожу, пассивно заглатываемых яйцеклеток, EPN и личинок дауэра свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans показало, что виды с одинаковым кругом хозяев более сходно реагировали на одоранты, даже если филогенетически дальний () [26]. Например, ул. ратти и Ni. brasiliensis являются дальними родственниками, но имеют общего хозяина грызунов, и они более похоже реагируют на одоранты, чем Str.Ратти и ул. стеркоралис . Таким образом, обонятельные предпочтения нематод, паразитирующих на млекопитающих, отражают их специфичность в отношении хозяина, а не их филогенетические взаимоотношения. Эти результаты свидетельствуют о том, что нематоды, паразитирующие на млекопитающих, имеют специализированные обонятельные системы, которые поддерживают поиск и выбор хозяина.

    Термосенсорное поведение нематод, паразитирующих на млекопитающих

    Нематоды, проникающие через кожу, сильно реагируют на тепловую стимуляцию. Как анкилостомы, так и виды Strongyloides могут преодолевать температурные градиенты и накапливаться при температуре, близкой к температуре тела млекопитающих (34, 35, 53, 54).Кроме того, ул. Ратти и ул. stercoralis демонстрируют относительно прямые траектории ползания при комнатной температуре, но повышенную скорость ползания и сильно изогнутые траектории при 37°C (26). Это наблюдение предполагает, что тепло стимулирует локальный поиск и тем самым увеличивает вероятность привязанности к хозяину. Напротив, га. contortus не мигрирует к источнику тепла и не увеличивает скорость ползания в ответ на тепло () [26, 55]. Га. contortus вместо этого мигрирует к своей температуре культивирования, поведенческая стратегия напоминает стратегию C.elegans [55]. Таким образом, пассивно поглощаемые IJ могут не использовать тепло в качестве сигнала для поиска хозяина. Однако потребуются дополнительные количественные исследования, чтобы лучше понять, как нематоды, паразитирующие на млекопитающих, перемещаются в пределах температурных градиентов.

    Нематоды, проникающие через кожу, реагируют на термосенсорные сигналы

    A. ул. stercoralis IJ мигрируют в сторону тепла. При отсутствии термического градиента Str. stercoralis IJ не мигрируют далеко от места размещения (состояние «без тепла»).Когда IJ помещают при температуре 26 ° C в температурный градиент от 22 ° C до 43 ° C, они мигрируют к нагретому концу (состояние «тепло»). Синие точки = расстояния миграции отдельных IJ от точки их первоначального размещения в течение 1-минутного анализа; центральные столбцы = средние расстояния миграции; верхние и нижние столбцы = стандартные отклонения. Данные точечной диаграммы воспроизведены из Lopez et al. , 2000 [54] с разрешения. B. Нестимулированные и теплостимулированные скорости IJs у млекопитающих-паразитов. IJ проникающих через кожу видов нематод, подвергшихся воздействию острого стимула 37 ° C, увеличивают скорость их ползания. C. Репрезентативные пути Str. stercoralis из 20-секундных записей при комнатной температуре по сравнению с 37°C. D. Модели движений при комнатной температуре и при 37°C. Коэффициенты расстояний рассчитывались по приведенной формуле; большее отношение расстояний указывает на более изогнутую траекторию. Проникающие через кожу нематоды, подвергшиеся воздействию острого раздражителя при температуре 37 ° C, демонстрируют изогнутые траектории ползания, что свидетельствует о поведении местного поиска.Для B – D данных взяты из Castelletto et al. , 2014 [26].

    Реакции нематод, паразитирующих на млекопитающих, на другие сенсорные сигналы

    Нематоды, паразитирующие на млекопитающих, реагируют на ряд дополнительных сенсорных сигналов, которые могут способствовать поиску хозяина или способствовать контакту с хозяином в окружающей среде. Ан. собачий, An. duodenale, и Ne. americanus IJ реагируют на вибрацию и изменение влажности активным переползанием [30, 34, 35]. Ан. duodenale и Ne.americanus IJ также активируются светом, но только Ne. americanus мигрирует на свет [30, 35]. Механическая стимуляция увеличивает скорость ползания по адресу Str. ratti IJs [26]. Каким образом эти реакции на вибрацию, влажность, свет и механическую стимуляцию способствуют поиску хозяина проникающими через кожу нематодами, еще предстоит выяснить. Наконец, га. contortus МЖ обнаруживают миграцию к свету (фототаксис) и влаге (гигротаксис) [39, 40]. Фототаксис может позволить га.contortus IJs для вертикального перемещения по траве в дневное время, когда пасущиеся животные более активны. Гигротаксис может служить защитным механизмом, позволяющим IJ мигрировать вниз по травостою и в относительно влажную почву, когда поверхностные условия неблагоприятны.

    Нейронная основа поиска хозяина

    Нейронная основа поиска хозяина у паразитических нематод плохо изучена из-за технической сложности работы с этими организмами и отсутствия связи между областями паразитологии и нейробиологии. Тем не менее, нервная основа сенсорного поведения хорошо изучена на модели свободноживущей нематоды C. elegans, , а анатомия и функция нейронов часто сохраняются у свободноживущих и паразитирующих видов нематод [48, 62, 63]. Кроме того, C. elegans имеет остановленную в развитии долгоживущую альтернативную стадию жизни, называемую дауэровской личинкой, которая в развитии аналогична стадии IJ паразитических нематод [64]. C. elegans дауэров формируются при неблагоприятных условиях окружающей среды и занимаются форезией, используя насекомых и других беспозвоночных для транспорта в более благоприятные экологические ниши [65, 66].Ряд дауэровских поведений, включая мигание, характерен для паразитических IJ [66]. Таким образом, знание нейронной основы поведения C. elegans , особенно поведения дауэра, может быть использовано для лучшего понимания нейронной основы поиска хозяина у паразитических нематод.

    Нервная основа сенсорного поведения у C.

    elegans

    C. elegans надежно реагирует на сенсорные стимулы, включая широкий спектр летучих соединений [67, 68]; водорастворимые соединения, такие как катионы, анионы, нуклеотиды и аминокислоты [68]; феромоны [69]; газы O 2 и CO 2 [70]; и температуры [71].Реакции на большинство химических веществ и температуры опосредуются главным образом головными сенсорными нейронами, которые расширяют отростки к кончику передней части червя [68]. Одоранты и феромоны обнаруживаются большими семействами рецепторов, связанных с G-белком, с семью трансмембранными доменами (GPCR) [68, 72], в то время как для вкусового ответа требуются рецепторные гуанилатциклазы (rGC) [73]. Детектирование CO 2 частично опосредовано rGC GCY-9 [74–76]; однако GCY-9-независимые механизмы обнаружения CO 2 , по-видимому, действуют в некоторых сенсорных нейронах, но еще не охарактеризованы [77, 78].Обнаружение O 2 опосредовано растворимыми гуанилатциклазами и глобинами [79–81]. В термоощущении участвуют rGCs и TRP-каналы [82].

    Dauer-специфическое поведение миганий у C. elegans опосредуется набором из шести холинергических сенсорных нейронов в голове, называемых нейронами IL2 [66]. Отростки нейронов IL2 претерпевают экстенсивное ремоделирование во время развития дауэра, и фурановый гомолог kpc-1 необходим как для дауэр-специфического ремоделирования IL2, так и для никтационного поведения [83].Требуются ли нейроны IL2 и/или гомолог kpc-1 для поиска хозяина паразитическими нематодами, еще не исследовано.

    Нервная основа хемоощущения у паразитических нематод

    Ряд сенсорных нейронов, которые участвуют в поиске хозяина, был идентифицирован у паразитических нематод по аналогии с нейронами C. elegans (). Например, было показано, что хемотаксис CO 2 у C. elegans нуждается в паре головных сенсорных нейронов, называемых нейронами BAG, которые непосредственно воспринимают молекулярный CO 2 [75, 76, 84, 85]. Впоследствии было показано, что нейроны BAG опосредуют хемотаксис CO 2 в EPNs Ste. carpocapsae и He. bacteriophora и CO 2 — вызывали прыжки у Ste. carpocapsae () [10]. Таким образом, нервная основа реактивности CO 2 по крайней мере частично сохраняется у свободноживущих и паразитирующих видов нематод. Точно так же нейроны ASE и ASH опосредуют ответы на вкусовые сигналы как у C. elegans , так и у проникающего через кожу человеческого паразита Str.stercoralis [44]. Обонятельные сенсорные нейроны, которые опосредуют реакцию на специфические одоранты хозяина, еще не идентифицированы у паразитических нематод.

    Функция сенсорных нейронов часто сохраняется у свободноживущих и паразитирующих нематод. стеркоралис . Цветовое кодирование указывает на несколько аналогичных сенсорных нейронов. Схемы воспроизведены из Ashton и др. ., 1995 [86] с разрешения. B. BAG-нейроны опосредуют реакцию CO 2 у разных видов. Личинки дикого типа C. elegans dauer привлекаются к CO 2 , но животные с генетической аблацией нейронов BAG (BAG ) не реагируют на CO 2 . Воспроизведено из Hallem et al., 2011 [10]. Дикий тип He. бактериофоры и Ste. carpocapsae IJs и IJs, в которых хемосенсорные нейроны AWC были удалены лазером (AWC ), притягиваются к CO 2 .Однако IJs, в которых нейроны BAG были удалены лазером (BAG ), больше не реагируют на CO 2 . Абляция BAG также устраняет CO 2 -вызванные прыжки Ste. carpocapsae IJs (нижний правый график). Воспроизведено из Hallem et al. , 2011 [10]. C. нейронов ALD опосредуют термотаксис в Str. стеркоралис . Дикий тип ул. stercoralis IJ и IJ, в которых хемосенсорные нейроны ASK были подвергнуты лазерной абляции (ASK ), мигрируют в сторону тепла при температуре 26°C в температурном градиенте в диапазоне от 22°C до 43°C. Однако IJ, в которых нейроны ALD были удалены лазером (ALD ), не мигрируют в сторону тепла. Синие точки = расстояния миграции отдельных IJ от точки их первоначального размещения в течение 1-минутного анализа; центральные столбцы = средние расстояния миграции; верхние и нижние столбцы = стандартные отклонения. Данные точечной диаграммы воспроизведены из Lopez et al. , 2000 [54] с разрешения.

    Нейронная основа термочувствительности у паразитических нематод

    У C. elegans, первичными термосенсорными нейронами являются нейроны AFD, хотя хемосенсорные нейроны AWC и ASI также являются термосенсорными и вносят вклад в термотаксис [82].Нейроны AFD имеют пальцевидную дендритную структуру, что приводит к увеличению площади поверхности хемосенсорных органов амфид, что считается важным для восприятия температуры [82]. Позиционные аналоги нейронов AFD у собачьего анкилостомы Ancylostoma caninum и пассивно заглатываемого жвачного паразита Ha. contortus также имеют пальцевидную дендритную структуру и также необходимы для термотаксиса [53, 55]. Более того, интернейроны RIA, которые функционируют ниже AFD, опосредуя термочувствительность у C.elegans [82], также оказались необходимыми для термосенсоризации на площади га. contortus [55]. Таким образом, как и в случае хемоощущения, нервная основа термоощущения, по крайней мере, частично сохраняется у свободноживущих и паразитических видов.

    Датчики температуры в Str. stercoralis может несколько отличаться, поскольку Str. stercoralis не имеет пары нейронов с пальцевидной дендритной структурой [86]. Вместо этого ул. stercoralis имеет пару нейронов, называемых нейронами ALD, с ламеллярной дендритной структурой, которая также приводит к большой площади поверхности у амфид [86].Абляция нейронов ALD в Str. stercoralis нарушал термотаксис, демонстрируя, что нейроны ALD необходимы для термосенсорного поведения (54). Анатомическое положение нейронов ALD, по-видимому, наиболее близко к положению нейронов C. elegans AWC [54]. Однако остается неясным, являются ли нейроны ALD функционально более аналогичными нейронам C. elegans AWC или AFD.

    Оставшиеся без ответа вопросы, касающиеся функции нервной цепи у паразитических нематод

    Описанные выше исследования показывают, что функция сенсорных нейронов часто сохраняется у свободноживущих и паразитических видов.Однако степень, в которой функциональная консервативность у разных видов существует на уровне интернейронов, остается неизвестной. За исключением упомянутых выше интернейронов RIA, функция интернейронов у паразитических нематод еще не исследована. Тот факт, что функция сенсорных нейронов часто сохраняется у разных видов, но сенсорные микросхемы поддерживают видоспецифичное поведение, предполагает, что у разных видов существуют значительные различия в функциях интернейронов. В то время как связи между нейронами почти полностью картированы для C. elegans [87, 88], данных о коннектомах для паразитических нематод пока нет. Таким образом, пока неясно, участвуют ли позиционно-аналогичные интернейроны в одних и тех же микросхемах у разных видов, но имеют разные функциональные свойства, или же позиционно-аналогичные интернейроны участвуют в разных микросхемах у разных видов.

    Молекулярные основы поиска хозяина паразитическими нематодами также еще предстоит изучить. Некоторое понимание возможных молекулярных механизмов поиска хозяина было получено в результате исследований некроменической нематоды Pristionchus pacificus , которая использует жуков для транспортировки в новые экологические ниши и питается трупами жуков [89].Близкородственные вида Pristionchus проявляют видоспецифические реакции на феромоны насекомых и летучие вещества растений [89]. Естественная изменчивость реакции на феромон насекомых у штаммов P. pacificus связана с цГМФ-зависимым геном протеинкиназы egl-4 , что указывает на роль передачи сигналов цГМФ в поведении P. pacificus в поисках хозяина. 90]. Будущие исследования будут необходимы, чтобы определить, регулирует ли передача сигналов cGMP также поиск хозяина у паразитических нематод.

    Выводы и будущие направления

    Таким образом, паразитические нематоды используют несколько сенсорных модальностей для поиска и заражения хозяев, включая обоняние, вкус, термоощущение и гигроощущение. Более того, все исследованные к настоящему времени инвазионные личинки паразитических нематод сильно реагируют на сенсорные сигналы, что позволяет предположить, что паразитические нематоды полагаются на них, чтобы максимизировать свои шансы на успешное заражение, независимо от диапазона их хозяев, стратегии поиска хозяина или пути заражения.Хотя мы все еще находимся на ранних стадиях понимания нейронной основы поиска хозяина, более детальное понимание молекулярной и клеточной основы этого важнейшего поведения, вероятно, появится в ближайшие несколько лет. Механистические исследования функции нервной цепи у паразитических нематод теперь возможны благодаря крупномасштабному секвенированию геномов паразитических нематод [91] и разработке новых методов генетической трансформации паразитических червей [92]. Кроме того, недавно было достигнуто целенаправленное разрушение генов у множества свободноживущих нематод с использованием системы CRISPR-Cas9 [93–95], и эта система, вероятно, применима к паразитическим нематодам.Эти захватывающие разработки прокладывают путь для глубокого молекулярного, клеточного и системного анализа поведения паразитических нематод в поисках хозяина. Лучшее понимание функции нервной цепи у паразитических нематод даст важную информацию о том, как паразиты нацеливаются на своих хозяев, и, в более общем плане, как нервная система паразитов эволюционирует, чтобы опосредовать паразитическое поведение, такое как поиск хозяина и вторжение хозяина. Кроме того, более механистическое понимание поиска хозяина может позволить разработать новые стратегии предотвращения вредных нематодных инфекций животных и растений и повышения эффективности полезных нематод как агентов биоконтроля.

    Популяционная генетика паразитических нематод диких животных | Паразиты и переносчики

  • Dobson AP. Популяционная биология паразит-индуцированных изменений в поведении хозяина. Q Rev Biol. 1988; 63: 139–65.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Hurd H. Физиологические и поведенческие взаимодействия между паразитами и беспозвоночными хозяевами. Ад Паразит. 1990; 29: 271–318.

    КАС Статья Google Scholar

  • Хадсон П.Дж., Добсон А.П., Лафферти К.Д.Здорова ли экосистема, богатая паразитами? Тенденции Экол Эвол. 2006; 21: 381–5.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Фрайнер А., Макки Б.Г., Амундсен П.А., Лафферти К.Д. Паразитизм и взаимосвязь между биоразнообразием и функционированием. Тенденции Экол Эвол. 2018;33:260–8.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Кирк Р.С. Влияние Anguillicola crassus на европейских угрей.Управление рыбным хозяйством Ecol. 2003; 10: 385–94.

    Артикул Google Scholar

  • Чжан Дж.С., Дашак П., Хуан Х.Л., Ян Г.И., Килпатрик А.М., Чжан С. Паразиты угрожают сохранению панд. ЭкоЗдоровье. 2008; 5:6–9.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Саканари Дж.А., МакКерроу Дж.Х. Анисакиоз. Clin Microbiol Rev. 1989; 2:278–84.

    КАС Статья Google Scholar

  • Сорвилло Ф., Эш Л.Р., Берлин О.Г., Ятабе Дж., Деджорджио М.С.А. Baylisascaris procyonis : формирующийся гельминтозный зооноз. Эмердж Инфекция Дис. 2002; 8: 355–9.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Гилаберт А., Васмут Д.Д. Распутывание естественной истории паразитических нематод с использованием популяционной генетики. Тенденции Паразитол. 2013; 29: 438–48.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Gorton MJ, Kasl EL, Detwiller JT, Criscione CD.Тестирование панмиксии в локальном масштабе дает представление о загадочной экологии, эволюции и эпидемиологии паразитов многоклеточных животных. Паразитология. 2012; 139:981–97.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Criscione CD, Poulin R, Blouin MS. Молекулярная экология паразитов: выяснение экологических и микроэволюционных процессов. Мол Экол. 2005;14:2247–57.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Блуэн М.С.Молекулярный поиск скрытых видов нематод: митохондриальная ДНК по сравнению с внутренним транскрибируемым спейсером . Int J Паразитол. 2002; 32: 527–31.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Надлер С.А., Перес-Понсе де Леон Г. Объединение молекулярных и морфологических подходов к характеристике скрытых видов паразитов: последствия для паразитологии. Паразитология. 2011; 138:1688–709.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Перес-Понсе де Леон Г., Надлер С.А.То, чего мы не осознаем, может навредить нам: призыв к осведомленности о загадочных видах. J Паразитол. 2010;96:453–64.

    Артикул Google Scholar

  • Нибердинг С., Моран С., Либуа Р., Мишо Дж. Р. Паразит раскрывает загадочную филогеографическую историю своего хозяина. P R Soc B. 2004; 271: 2559–68.

    КАС Статья Google Scholar

  • Гэлбрет К.Е., Хоберг Э.П. Возвращение в Берингию: паразиты раскрывают загадочную биогеографическую историю североамериканских пищух.Proc R Soc B Biol Sci. 2012; 279: 371–8.

    Артикул Google Scholar

  • Викстрём Л.М., Хаукисалми В., Варис С., Хантула Дж., Федоров В.Б., Хенттонен Х. Филогеография комплекса циркумполярных Paranoplocephala arctica видов (Cestoda: Anoplocephalidae), паразитирующих у кольчатых леммингов ( Dicrostonyx 9000x

    ) Мол Экол. 2003; 12:3359–71.

    ПабМед Статья КАС Google Scholar

  • Викстрем Л.М., Хантула Дж., Хаукисалми В., Хентоннен Х.Генетическая и морфометрическая изменчивость голарктического гельминта-паразита Andrya arctica (Cestoda, Anoplocephalidae) в связи с дивергенцией его хозяев-леммингов ( Dicrostonyx spp.). Зоол Джей Линд Сок-Лонд. 2001; 131:443–57.

    Артикул Google Scholar

  • Келер А.В., Хоберг Е.П., Докучаев Н.Е., Транбенкова Н.А., Уитмен Дж.С., Нагорсен Д.В., Кук Дж.А. Филогеография голарктической нематоды, Soboliphyme baturini , среди куньих: изменение климата, эпизодическая колонизация и диверсификация в сложной системе хозяин-паразит.Biol J Linn Soc. 96: 651–63.

    Артикул Google Scholar

  • Gilleard JS, Redman E. Генетическое разнообразие и структура популяции Haemonchus contortu s. Ад Паразитол. 2016; 93:31–68.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Надлер С.А. Микроэволюция и генетическая структура популяций паразитов. J Паразитол. 1995; 81: 395–403.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Мазе-Гильмо Э., Бланше С., Маккой К. Д., Лут Г. Расселение хозяина как движущая сила генетической структуры паразита: парадигма утеряна? Эколь Летт. 2016;19:336–47.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Васкес-Прието С., Вилас Р., Паниагуа Э., Убейра FM. Влияние признаков жизненного цикла на популяционно-генетическую структуру паразитических гельминтов: миниобзор.Фолиа Паразитол. 2015;62:060.

    Артикул КАС Google Scholar

  • Андерсон Т.Дж.С., Блуэн М.С., Бич Р.Н. Популяционная биология паразитических нематод: применение генетических маркеров. Ад Парситол. 1998; 41: 219–83.

    КАС Статья Google Scholar

  • Баррет Л.Г., Тралл П.Х., Бердон Дж.Дж., Линде К.С. История жизни определяет генетическую структуру и эволюционный потенциал взаимодействия паразит-хозяин.Тенденции Экол Эвол. 2008; 23: 678–85.

    Артикул Google Scholar

  • Fazenda IP, Beveridge I, Chilton NB, Jex AR, Pangasa A, Campbell BE, et al. Анализ генетической изменчивости в популяциях Globocephaloides макроподидных сумчатых с использованием подхода, основанного на сканировании мутаций. Электрофорез. 2009; 30: 2758–64.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Чилтон Н.Б., Беверидж И., Эндрюс Р.Х.Обнаружение с помощью аллозимного электрофореза криптических видов Hypodontus macropi (Nematoda: Strongyloidea) у сумчатых макроподид. Int J Паразитол. 1992; 22: 271–9.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Чилтон Н.Б., Эндрюс Р.Х., Беверидж И. Генетические доказательства комплекса видов в пределах Rugopharynx australis (Mönnig, 1926) (Nematoda: Strongyloidea) от сумчатых макроподов. Сист Паразитол.1996; 34: 125–33.

    Артикул Google Scholar

  • Zhu X, Spratt DM, Beveridge I, Haycock P, Gasser RB. Полиморфизм митохондриальной ДНК внутри и среди видов Capillaria sensu lato австралийских сумчатых и грызунов. Int J Паразитол. 2000;30:933–8.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Чилтон Н.Б., Хаби-Чилтон Ф., Смейлз Л.Р., Гассер Р.Б., Беверидж И.Генетическое расхождение между островными и континентальными популяциями паразитической нематоды Labiosimplex australis в Австралии. Паразитол рез. 2009; 104: 229–36.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Чилтон Н.Б., Хаби-Чилтон Ф., Джонсон П.М., Беверидж И., Гассер Р.М. Генетическая изменчивость внутри видов нематод рода Cloacina (Strongyloidea: Cloacininae), паразитирующих в желудках каменных валлаби, Petrogale spp.(Marsupialia: Macropodidae) в Квинсленде. Ауст Джей Зул. 2009;57(1):10.

    Артикул Google Scholar

  • Дунамс-Морель Д.Б., Райхард М.В., Торетти Л., Зарленга Д.С., Розенталь Б.М. Заметная, но ограниченная интрогрессия произошла там, где Trichinella nativa и генотип T6 встречаются в симпатрии. Заразить Генет Эвол. 2012;12:530–8.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Ла Роса Г., Маруччи Г., Розенталь Б.М., Поцио Э.Разработка микросателлитного анализа одиночной личинки для изучения структуры популяции Trichinella Spiralis . Заразить Генет Эвол. 2012;12:369–76.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Дама Дж. Б., Мюррел Д., Уорли Д.Е., Шад Г.А. Trichinella Spiralis : генетические доказательства синантропного подвида у лесных хозяев. Опыт Паразитол. 1987; 64: 195–203.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Ла Роса Г., Поцио Э., Росси П.Биохимическое разрешение европейских и африканских изолятов Trichinella nelsoni Бритов и Боев, 1972. Parasitol Res. 1990; 77: 173–176.

    Артикул Google Scholar

  • Ла Роса Г., Поцио Э., Росси П., Мюррел К.Д. Аллозимный анализ изолятов Trichinella из различных видов-хозяев и географических регионов. J Паразитол. 1992; 78: 641–6.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Ла Роса Г., Поцио Э.Молекулярное исследование африканских изолятов Trichinella выявило генетический полиморфизм Trichinella nelsoni . Int J Паразитол. 2000; (5): 663–7.

  • La Rosa G, Marucci G, Zarlenga DS, Pozio E. Trichinella pseudospiralis популяции Палеарктического региона и их связь с популяциями Неарктического и Австралийского регионов. Int J Паразитол. 2001; 31: 297–305.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Ла Роса Г., Маруччи Г., Зарленга Д.С., Казулли А., Зарнке Р.Л., Позио Р.Молекулярная идентификация природных гибридов между Trichinella nativa и Trichinella T6 свидетельствует о потоке генов и продолжающемся генетическом расхождении. Int J Паразитол. 2003; 33: 209–16.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Зарленга Д.С., Ашенбреббер Р.А., Лехтенфельс Дж.Р. Вариации микросателлитных последовательностей свидетельствуют о популяционных различиях и множественных повторах рибосомных генов у Trichinella pseudospiralis .J Паразитол. 1996; 82: 534–8.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Отранто Д., Тестини Г., Де Лука Ф., Ху М., Шамси С., Гассер Р.Б. Анализ генетической изменчивости внутри Thelazia callipaeda (Nematoda: Thelazioidea) из Европы и Азии путем секвенирования и сканирования мутаций гена субъединицы 1 митохондриальной цитохром-с-оксидазы. Мол Сел Зонд. 2005; 19: 306–13.

    КАС Статья Google Scholar

  • Ди Чизаре А., Отранто Д., Латрофа М.С., Веронизи Ф., Перруччи С., Лалошевич Д. и др.Генетическая изменчивость Eucoleus aerophilus от домашних и диких хозяев. рез. вет. 2014;96:512–5.

    Артикул Google Scholar

  • Ротманн В., де Ваал П.Дж. Разнообразие Spirocerca lupi у домашних собак и черноспинных шакалов ( Canis mesomelas ) из Южной Африки. Вет Паразитол. 2017; 244:59–63.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Бернцен А.К.Сравнительный рост и развитие Trichinella Spiralis in vitro и in vivo с переописанием жизненного цикла. Опыт Паразитол. 1965; 16: 74–106.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Монтгомери В.И., Уилсон В.Л., Гамильтон Р., Маккартни П. Распространение в лесной мыши, Apodemus sylvaticus : переменные ресурсы во времени и пространстве. Дж Аним Экол. 1991; 60: 179–92.

    Артикул Google Scholar

  • Микешич Д.Г., Дриккамер Л.С. Факторы, влияющие на размер домашнего ареала у домовых мышей ( Mus musculus domesticus ), живущих в открытых вольерах. Am Midl Nat. 1992; 127:31–40.

    Артикул Google Scholar

  • Покок Дж.О., Хауфф Х.К., Сирл Дж.Б. Распространение у домовых мышей. Biol J Linn Soc. 2005; 84: 565–83.

    Артикул Google Scholar

  • Gardner-Santana LC, Norris DE, Fornadel CE, Hinson ER, Klein SL, Glass GE.Комменсальная экология, городские ландшафты и их влияние на генетические характеристики городских норвежских крыс ( Rattus norvegicus ). Мол Экол. 2009; 18: 2766–78.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Нибердинг С., Либуа Р., Дуади С.Дж., Моран С., Мишо Дж.Р. Филогеография нематоды ( Heligmosomoides polygyrus ) в западной Палеарктике: сохранение северных криптических популяций во время ледниковых периодов? Мол Экол.2005; 14: 765–79.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Нибердинг С., Моран С., Либуа Р., Мишо Дж. Р. Паразиты и островной синдром: колонизация островов западного Средиземноморья Heligmosomoides polygyrus (Dujardin, 1845). J Биогеогр. 2006; 33:1212–22.

    Артикул Google Scholar

  • Нибердинг С., Дюретт-Дессет М.-С., Вандерпортен А., Казанова Дж. С., Рибас А., Дефонтен В. и др.География и биогеография хозяина имеют значение для понимания филогеографии паразита. Мол Филогенет Эвол. 2008; 47: 538–54.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Монрой Ф.Г., Энрикес Ф.Дж. Heligmosomoides polygyrus : модель хронического желудочно-кишечного гельминтоза. Паразитол сегодня. 1992; 8: 49–54.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Каллехон Р., де Рохас М., Нибердинг К., Форонда П., Фелиу К., Гевера Д., Кутильяс К.Молекулярная эволюция Trichuris muris , выделенных из разных хозяев Muridae в Европе. Паразитол рез. 2010; 107: 631–41.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Каллехон Р., де Рохас М., Фелиу К., Балао Ф., Марругал А., Хенттонен Х. и др. Филогеография популяций Trichuris , выделенных от разных грызунов Cricetidae. Паразитология. 2012; 139:1795–812.

    ПабМед Статья КАС Google Scholar

  • Васимуддин Б. Дж., Рибас А., Бэрд С. Дж. Э., Пиалек Дж., Гой де Беллок Дж.Тестирование «близости» паразита: власоглав Trichuris muris в европейской гибридной зоне домашней мыши. Эколь Эвол. 2016; 6: 2688–701.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Фахми МАМ. Исследование жизненного цикла Trichuris muris . Паразитология. 1954; 44: 50–7.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Грегори Р.Д., Кеймер А.Е., Клардж М.Р.Генетика, пол и экспозиция: экология Heligmosomoides polygyrus (Nematoda) у лесной мыши. Дж Аним Экол. 1990; 59: 363–78.

    Артикул Google Scholar

  • Yong HS, Eamsobhana P. Окончательные грызуны-хозяева крысиного легочного червя Angiostrongylus cantonensis . Зоопарк Raffles B. 2013;29:111–5.

    Google Scholar

  • Liu CY, Zhang RL, Chen MX, Li J, Ai L, Wu CY, et al.Характеристика изолятов Angiostrongylus cantonensis из Китая по последовательностям внутренних транскрибируемых спейсеров ядерной рибосомной ДНК. J Anim Vet Adv. 2011;10:593–596.

    КАС Статья Google Scholar

  • Thaenkham U, Pakdee W, Nuamtanong S, Maipannich W, Pubampen S, Sa-Nguankiat S, Komalamisra C. Структура популяции Angiostrongylus cantonensis (Nematoda: Metastrongylidae) в Таиланде на основе маркеров PCR-RAPD.SE Asian J Trop Med. 2012;43:567–73.

    КАС Google Scholar

  • Dusitsittipon S, Thaenkham D, Watthanakulpanich D, Adisakwattana P, Komalamisra C. Генетические различия у крысиного легочного червя, Angiostrongylus cantonensis (Nematoda: Angiostrongylidae), в Таиланде. Дж. Гельминтол. 2015; 89: 545–51.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Йонг Х.С., Имсобхана П., Сонг С.Л., Прасарвит А., Лим П.Е.Молекулярная филогеография Angiostrongylus cantonensis (Nematoda: Angiostrongylidae) и генетические отношения с сородичами с использованием маркера гена цитохрома b. Acta Trop. 2015; 148:66–71.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Витта А., Срисонгкрам Н., Типроадж Дж., Вонгма А., Полсут В., Фукруса С. и др. Филогения Angiostrongylus cantonensis в Таиланде на основе последовательности гена субъединицы I цитохрома c оксидазы.SE Asian J Trop Med. 2016; 47: 377–86.

    Google Scholar

  • Eamsobhana P, Song S-L, Yong H-S, Prasartvit A, Boonyong S, Tungtrongchitr A. Цитохром c субъединица оксидазы I гаплотипическое разнообразие Angiostrongylus cantonensis (Nematoda: Angiostrongylidae). Acta Trop. 2017; 171:141–5.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Токива Т., Харунари Т., Таникава Т., Комацу Н., Коидзуми Н., Тунг К.-С. и др.Филогенетические отношения крысиного легочного червя Angiostrongylus cantonensis , выделенного из разных географических регионов, выявили широко распространенные множественные линии. Паразитол Интерн. 2012;61:431–6.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Monte TCC, Simões RO, Oliveira APM, Novaes CF, Thiengo SC, Silva AJ и др. Филогенетическое родство бразильских изолятов крысиного легочного червя Angiostrongylus cantonensis (Nematoda: Metastrongylidae) с использованием данных о последовательности митохондриального гена COI.Векторы паразитов. 2012;5:248.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Eamsobhana P, Yong HS, Song SL, Prasartvit A, Boonyong S, Tungtongchitr A. Гаплотип I субъединицы оксидазы цитохрома c демонстрирует высокое генетическое разнообразие Angiostrongylus malaysiensis (Nematoda: Angiostrongylidae). Дж. Гельминтол. 2018;92:254–9.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Родпай Р., Интапан П.М., Танчомнанг Т., Санпул О., Садаов Л., Лайманивонг С. и др. Angiostrongylus cantonensis и A. malaysiensis широко перекрываются в Таиланде, Лаосской Народно-Демократической Республике, Камбодже и Мьянме: молекулярное исследование личинок наземных улиток. ПЛОС Один. 2016;11:e0161128.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

  • Йонг Х.С., Сонг С.Л., Имсобхана П., Гох С.И., Лим П.Е. Полный митохондриальный геном показывает генетическое разнообразие Angiostrongylus cantonensis (Nematoda: Angiostrongylidae).Acta Trop. 2015; 152:157–64.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Dusitsittipon S, Criscione CD, Morand S, Komalamisra C, Thaenkham U. Загадочное многообразие линий зоонозного патогена Angiostrongylus cantonensis . Мол Филогенет Эвол. 2017;107:404–14.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Дуситтипон С., Крисционе К.Д., Моран С., Комаламисра С., Тэнкхэм У.Препятствия в эволюционной эпидемиологии Angiostrongylus cantonensis : псевдогены, несоответствие между таксономией и вариантами последовательностей ДНК, а также загадочные линии. Приложение Эвол. 2018;11:1257–69.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Бруа С., Татар С., Машин А., Кейн М., Диуф М., Ба К., Дюплантье Ж.М. Сравнительная популяционная генетика паразитической нематоды и ее сообщества-хозяина: грызунов trichostrongylid Neoheligmonella granjoni и Mastomys на юго-востоке Сенегала.Int J Паразитол. 2011;41:1301–9.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Бруа С., Луазо А., Кейн М., Ба К., Дюплантье Ж.-М. Генетическая структура популяции двух экологически различных многососковых крыс: комменсальной Mastomys natalensis и дикой M. erythroleucus на юго-востоке Сенегала. Мол Экол. 2007;16:2985–97.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Брант С.В., Орти Г.Доказательства потока генов у паразитических нематод между двумя видами землероек-хозяев. Мол Экол. 2003; 12: 2853–9.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Fisher MC, Viney ME. Популяционно-генетическая структура факультативно-половой паразитической нематоды Strongyloides ratti у диких крыс. Proc R Soc B Biol Sci. 1998; 265:703–9.

    КАС Статья Google Scholar

  • Виней МЭ.Генетический анализ репродукции Strongyloides ratti . Паразитология. 1994; 109: 511–5.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Патерсон С., Фишер М.С., Вини М.Э. Вывод инфекционных процессов паразитической нематоды с использованием популяционной генетики. Паразитология. 2000; 120:185–94.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Müller-Graf CD, Durand P, Feliu C, Hugot J-P, O’Callaghan CJ, Renaud F, et al.Эпидемиология и генетическая изменчивость двух видов нематод ( Heligmosomoides polygyrus и Syphacia stroma ) из Apodemus spp. Паразитология. 1999; 118: 425–32.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Моран С. Признаки жизненного цикла паразитических нематод: сравнительный подход к поиску инвариантов. Функция Экол. 1996; 10: 210–8.

    Артикул Google Scholar

  • Даллас Дж. Ф., Ирвин Р. Дж., Халворсен О.ДНК свидетельствует о том, что Ostertagia gruehneri и Ostertagia arctica (Nematoda: Ostertagiinae) северных оленей из Норвегии и Шпицбергена являются конспецифичными. Int J Паразитол. 2000;30:655–8.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Dallas JF, Irvine RJ, Halvorsen O. ДНК свидетельствует о том, что Marshallagia marshalli Ransom, 1907 и M. occidentalis Ransom, 1907 (Nematoda: Ostertagiinae) от северных оленей Шпицбергена являются конспецифичными.Сист Паразитол. 2001; 50:101–3.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Hoberg EP, Monsen KJ, Kutz S, Blouin MS. Структура, биоразнообразие и историческая биогеография нематодной фауны голарктических жвачных животных: морфологический и молекулярный диагнозы Teladorsagia Boreoarticus n. сп. (Nemadota: Ostertagiinae), диморфный криптический вид овцебыка ( Ovibos moschatus ). J Паразитол. 1999; 85: 910–34.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Блуэн М.С., Йоуэлл К.А., Кортни Ч.Д., Дам Дж.Б. Хозяйственное движение и генетическая структура популяций паразитических нематод. Генетика. 1995; 141:1007–14.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Tyler NJC, Øritsland NA. Домашние олени на Шпицбергене. Рангифер. 1990; С3: 147–8.

    Артикул Google Scholar

  • Long ES, Diefenbach DR, Rosenberry CS, Wallingford BD.Множественные непосредственные и конечные причины расселения белохвостых оленей. Поведение Экол. 2008;19:1235–42.

    Артикул Google Scholar

  • Акс З., Хейворд А., Шугар Л. Генетическое разнообразие и популяционная генетика крупных легочных червей ( Dictyocaulus , Nematoda) у диких оленей в Венгрии. Паразитол рез. 2016;115:3295–312.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Арчи Э.А., Эзенва В.О.Генетическая структура популяции и история универсального паразита, заражающего несколько симпатрических видов хозяев. Int J Паразитол. 2011;41:89–98.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Фальк Б.Г., Перкинс С.Л. Специфичность хозяина определяет структуру популяции паразитов-остриц карибских рептилий. Мол Экол. 2013;22:4576–90.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Калсбек Р.Половое расселение взрослых особей и его избирательные последствия у бурого анола, Anolis sagrei . Дж Аним Экол. 2009; 78: 617–24.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Хорхе Ф., Рока В., Перера А., Харрис Д.Дж., Карретеро М.А. Филогенетическая оценка моделей колонизации Spauligodon atlanticus Astasio-Arbiza et al., 1987 (Nematoda: Oxyurida: Pharyngodonidae), паразита ящериц рода Gallotia Boulenger: нет простых ответов.Сист Паразитол. 2011;80:53–66.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Густафсон К.Д., Ньюман Р.А., Рэн Т., Ткач В.В. Пространственная и генетическая структура прямо передающихся паразитов отражает распределение их конкретных хозяев-амфибий. Поп Экол. 2018;60:261–73.

    Артикул Google Scholar

  • Johnson PCD, Webster LMI, Adam A, Buckland R, Dawson DA, Keller LF.Обильная изменчивость микросателлитов паразитической нематоды Trichostrongylus tenuis и связь с тандемным повтором. Мол Биохим Паразит. 2006; 148: 210–8.

    КАС Статья Google Scholar

  • Webster LMI, Johnson PCD, Adam A, Mable BK, Keller MF. Макрогеографическая структура популяции паразитической нематоды с птичьими хозяевами. Вет Паразитол. 2007; 144:93–103.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Seivwright LJ, Redpath SM, Mougeot F, Watt L, Hudson PJ.Подсчет яиц в фекалиях обеспечивает надежную оценку интенсивности Trichostrongylus tenuis у свободноживущих тетеревов Lagopus lagopus scoticus . Дж. Гельминтол. 2004; 78: 69–76.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Wernham CV, Toms MP, Marchant JH, Clark JA, Siriwardena GM, Baillie SE. Миграционный атлас: перемещения птиц Великобритании и Ирландии. Лондон: Пойзер; 2002.

    Google Scholar

  • Нагасава К.Жизненный цикл Anisakis simplex : обзор. В: Ишикура Х., Кикучи К., редакторы. Кишечный анисакиоз в Японии. Токио: Спрингер; 1990. с. 31–40.

    Глава Google Scholar

  • Окессон С., Веймерскирх Х. Дальнее плавание альбатросов: сравнение взрослых и молодых особей. J Навигация. 2005; 58: 365–73.

    Артикул Google Scholar

  • Цай Ю-ДЖ, Манн Дж.Расселение, филопатрия и роль динамики деления-синтеза у афалин. Мар млекопитающих. 2012; 29: 261–79.

    Артикул Google Scholar

  • Mattiucci S, Nascetti G, Cianchi R, Paggi L, Arduino P, Margolis L, et al. Генетические и экологические данные по комплексу Anisakis simplex с указанием на наличие новых видов (Nematoda, Ascaridoidea, Anisakidae). J Паразитол. 1997; 83: 401–16.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Маттиуччи С., Наскетти Г., Дэйли М., Уэбб С.К., Баррос Н.Б., Чианчи Р., Буллини Л.Доказательства нового вида Anisakis Dujardin, 1845: морфологическое описание и генетические отношения между сородичами (Nematoda: Anisakidae). Сист Паразитол. 2005; 61: 157–71.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Понтес Т., Д’Амелио С., Коста Г., Паджи Л. Молекулярная характеристика личинок анизакидных нематод морских рыб Мадейры с использованием подхода, основанного на ПЦР, с доказательствами существования нового вида. J Паразитол.2005;91:1430–4.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Beverly-Burton M. Популяционная генетика Anisakis simplex (Nematoda: Ascaridoidea) атлантического лосося ( Salmo salar ) и их использование в качестве биологических индикаторов запасов хозяев. Энвайрон Биол Фиш. 1978; 3: 369–77.

    Артикул Google Scholar

  • Маттиуччи С., Наскетти Г.Генетическое разнообразие и уровни заражения анизакидными нематодами, паразитирующими у рыб и морских млекопитающих из бореального и южного полушарий. Вет Паразитол. 2007; 148:43–57.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Lyons ET, Spraker TR, de Long RL, Ionita M, Melin SR, Nadler SA, Tolliver SC. Обзор исследований анкилостом ( Uncinaria lucasi, Stiles, 1901) у северных морских котиков ( Callorhinus ursinus, Linnaeus, 1758).Паразитол рез. 2011; 109: 257–65.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Кэмпбелл Р.А., Гейлз Н.Дж., Ленто Г.М., Бейкер К.С. Острова в море: экстремальная верность места рождения самки австралийского морского льва, Neophoca cinerea . Биол Летт. 2008; 4: 139–42.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Хейнс Б.Т., Маркус А.Д., Хиггинс Д.П., Гонгора Дж., Грей Р., Шлапета Дж.Неожиданное отсутствие генетического разделения очень разнообразной популяции анкилостомы от географически изолированных хозяев. Заразить Генет Эвол. 2014;28:192–200.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Надлер С.А., Адамс Б.Дж., Лайонс Э.Т., Де Лонг Р.Л., Мелин С.Р. Молекулярные и морфометрические данные для отдельных видов Uncinaria (Nematoda: Ancylostomatidae) у калифорнийских морских львов и северных морских котиков: проверка гипотез вместо проверки.J Паразитол. 2000; 86: 1099–106.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Мартин-Санчес Х., Паниагуа И., Валеро А. Вклад в изучение Hysterothylacium aduncum посредством электрофореза ферментов глюкозофосфатизомеразы и фосфоглюкомутазы. Паразитол рез. 1998; 84: 160–3.

    Google Scholar

  • Климпель С., Кляйнерц С., Ханель Р., Рюкерт С.Генетическая изменчивость Hysterothylacium aduncum , нематоды-рафидаскарид, выделенной из кильки ( Sprattus sprattus ) в различных географических районах северо-восточной Атлантики. Паразитол рез. 2007; 101:1425–30.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Лимборг М.Т., Педерсен Дж.С., Хеммер-Хансен Дж., Томкейвич Дж., Беккеволд Д. Генетическая структура популяции европейской кильки Sprattus sprattus : дифференциация по крутому градиенту окружающей среды у небольшой пелагической рыбы.Мар Экол. 2009; 379: 213–24.

    Артикул Google Scholar

  • Martín-Sánchez J, Díaz M, Artacho ME, Valero A. Молекулярные аргументы в пользу рассмотрения Hysterothylacium fabri (Nematoda: Anisakidae) как комплекса родственных видов. Паразитол рез. 2003; 89: 214–20.

    ПабМед Google Scholar

  • Мехия-Мадрид HH, Васкес-Домингес Э., Перес-Понсе де Леон Г.Филогеография и пресноводные бассейны в центральной Мексике: недавняя история, выявленная рыбным паразитом Rhabdochona lichtenfelsi (Нематода). 2007; 34: 787–801.

  • Li WX, Wang GT, Nie P. Генетическая изменчивость популяций рыбных паразитов в исторически связанных местах обитания: необнаруженный эффект фрагментации среды обитания на популяции нематод Procamallanus fulvidraconis у сома Pelteobagrus fulvidraco . J Паразитол. 2008; 94: 643–7.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Ма Р, Ян Г, Дуань Х, Цзян Дж, Ван С, Фэн С.Озера Китая в настоящее время: количество, площадь и пространственное распределение. Наука о Земле Китая. 2011; 54: 283–9.

    КАС Статья Google Scholar

  • Wu SG, Wang GT, Xi BW, Xiong F, Liu T, Nie P. Генетическая структура популяции паразитической нематоды Camallanus cotti , полученная на основе последовательностей ДНК рДНК ITS1 и митохондриального гена COI. Вет Паразитол. 2009; 164: 248–56.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Блуэн М.С., Лю Дж., Берри Р.Э.Изменчивость жизненного цикла и генетическая структура популяций нематод. Наследственность. 1999; 83: 253–9.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Johnigk S-A, Ehlers R-U. Развитие молоди и жизненный цикл Heterorhabditis bacteriophora и H. indica (Nematoda: Heterorhabditidae). Нематология. 1999; 1: 251–60.

    Артикул Google Scholar

  • Белаич М.Н., Булдайн Д., Гирингелли П.Д., Хайман Б., Мицели М.В., Ачинелли М.Ф.Дифференциация нуклеотидной последовательности аргентинских изолятов паразитической нематоды комаров Strelkovimermis spiculatus (Nematoda: Mermithidae). 2015;40:415–8.

  • Crainey JL, Wilson MD, Post RJ. Штрих-код рибосомной ДНК 18S для исследования Isomermis lairdi , паразита мошки Simulium Damnosum sl . Познакомился с Вет Энтомол. 2009; 23: 238–44.

    КАС Статья Google Scholar

  • Тобиас З.Дж., Хорхе Ф., Пулен Р.Жизнь на пляже: сравнительная филогеография песчаной цикадки и ее паразита-нематоды показывает крайнюю нехватку вариаций мтДНК паразита. Biol J Linn Soc. 2017; 122:113–32.

    Артикул Google Scholar

  • Танг С., Хайман, Британская Колумбия. Гипервариация гаплотипа митохондриального генома у изоподовой паразитической нематоды Thaumamermis cosgrovei . Генетика. 2007; 176:1139–50.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Жобет Э., Дюран П., Ланганд Дж., Мюллер-Граф ЦДМ, Хьюго Дж.-П., Боунну М.Э. и др.Сравнительное генетическое разнообразие паразитов и их хозяев: структура популяций городского таракана и его гапло-диплоидного паразита (оксиуроидной нематоды). Мол Экол. 2000; 9: 481–6.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Morand S, Rivault C. Динамика заражения Blatticola blattae Graeffe (Nematoda: Thelastomatidae), паразитом Blattella germanica (Dictyoptera: Blattellidae). Int J Паразитол.1992; 22: 983–9.

    Артикул Google Scholar

  • Линь К., Ли Х.М., Гао М., Ван С.Ю., Рен В.С., Конг М.М. и др. Характеристика Baylisascaris schroederi из подвида Qinling гигантской панды в Китае с помощью первого внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS-1) ядерной рибосомной ДНК. Паразитол рез. 2012; 110:1297–303.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Чжао Г.Х., Ли Х.М., Райан У.М., Конг М.М., Ху Б., Гао М. и др.Филогенетическое исследование Baylisascaris schroederi , выделенных из цинлинского подвида гигантской панды в Китае, на основе комбинированных ядерных последовательностей рибосомной ДНК 5.8S и второго внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS-2). Паразитол Интерн. 2012; 61: 497–500.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Zhou X, Xie Y, Zhang Z-H, Wang C-D, Sun Y, Gu X-B и др. Анализ генетического разнообразия паразита-нематоды Baylisascaris schroederi диких гигантских панд в различных горных хребтах Китая.Векторы паразитов. 2013;6:233.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Xie Y, Zhou X, Zhang Z, Wang C, Sun Y, Liu T и др. Отсутствие генетической структуры в популяциях Baylisascaris schroederi , паразита гигантской панды, определено с помощью митохондриального секвенирования. Векторы паразитов. 2014;7:606.

    ПабМед Google Scholar

  • Лу З., Джонсон В.Е., Менотти-Раймонг М., Юхки Н., Мартенсон Дж.С., Майнка С. и др.Модели генетического разнообразия в оставшихся популяциях гигантских панд. Консерв Биол. 2002; 15:1596–607.

    Артикул Google Scholar

  • Пэн З., Чжан С., Шен М., Бао Х., Хоу З., Хе С. и др. Инфекция Baylisascaris schroederi у гигантских панд ( Ailuropoda melanoleuca ) в национальном заповеднике Фопин, Китай. J Дис. дикой природы. 2017; 53:854–8.

    Артикул Google Scholar

  • Вэй Ф, Ху Ю, Чжу Л, Бруфорд М.В., Чжан С, Чжан Л.Чёрно-белое и прочитанное повсюду: прошлое, настоящее и будущее генетики гигантских панд. Мол Экол. 2012;21:5660–74.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Солорзано-Гарсия Б., Эллис Э.А., Родригес-Луна Э. Вырубка лесов и доступность среды обитания приматов в биосферном заповеднике Лос-Тустлас, Мексика. Международная экосистема J. 2012;2:61–6.

    Артикул Google Scholar

  • Солорзано-Гарсия Б., Гаска-Пинеда Х., Пулен Р., Перес-Понсе де Леон Г.Отсутствие генетической структуры в популяциях остриц от приматов Нового Света на фрагментах леса. Int J Паразитол. 2017; 47: 941–50.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Гассер Р.Б., Вудс В.Г., Блоткамп С., Вервей Дж.Дж., Стори П.А., Полдерман А.М. Скрининг вариаций нуклеотидов в массивах рибосомной ДНК Oesophagostomum bifurcum с помощью одноцепочечного конформационного полиморфизма, связанного с полимеразной цепной реакцией. Электрофорез.1999; 20:1486–91.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Де Груйтер Дж.М., Зим Дж., Вервей Дж.Дж., Полдерман А.М., Гассер Р.Б. Генетическая субструктура в пределах Oesophagostomum bifurcum (Nematoda) от человека и нечеловеческих приматов из Ганы на основе анализа случайной амплификации полиморфной ДНК. Am J Trop Med Hyg. 2004; 71: 227–33.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Гассер Р.Б., де Грюйтер Дж.М., Полдерман А.М.Изучение эпидемиологии и генетического состава Oesophagostomum bifurcum человека и нечеловеческих приматов с использованием молекулярных инструментов. Паразитология. 2006; 132: 453–60.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Де Грюйтер Дж. М., Гассер Р. Б., Полдерман А. М., Асигри В., Дейксхорн Л. Отпечатки пальцев ДНК с высоким разрешением с помощью AFLP для изучения генетической изменчивости среди Oesophagostomum bifurcum (Nematoda) от человека и нечеловеческих приматов из Ганы.Паразитология. 2005; 130: 229–37.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Labes EM, Wijayanti N, Deplazes P, Mathis A. Генетическая характеристика Strongyloides spp. от содержащихся в неволе, полувольных и диких борнейских орангутанов ( Pongo pygmaeus ) в Центральном и Восточном Калимантане, Борнео, Индонезия. Паразитология. 2011; 138:1417–22.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Раваси Д.Ф., О’Риайн М.Дж., Дэвидс Ф., Иллинг Н.Филогенетические доказательства того, что два различных генотипа Trichuris заражают как людей, так и приматов. ПЛОС Один. 2012;7:e44187.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Makouloutou P, Mbehang Nguema PP, Fujita S, Takenoshita Y, Hasegawa H, Yanagida T, Sato H. Распространенность и генетическое разнообразие Oesophagostomum stephanostomum у диких равнинных горилл в Национальном парке Мукалаба-Дуду, Габон.Гельминтология. 2014;51:83–93.

    Артикул Google Scholar

  • Blizzard EL, David CD, Henke S, Long DB, Hall CA, Yabsley MJ. Распространение, распространенность и генетическая характеристика Baylisascaris procyonis в отдельных районах Грузии. J Паразитол. 2010;96:1128–33.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Саркисян К.А., Кэмпбелл С.К., Дхармараджан Г., Жако Дж., Пейдж Л.К., Грэм Д.Х.Генетическая структура микрогеографической популяции Baylisascaris procyonis (Nematoda: Ascaroidae) в западном Мичигане указывает на то, что Гранд-Ривер является барьером для потока генов. J Паразитол. 2015;101:671–6.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Остен-Сакен Н., Хеддегротт М., Шлеймер А., Анхейер-Беменбург Х.Е., Рунге М., Хорсбург Г.Дж. и др. Похожие, но разные: совместный анализ генетического разнообразия и структуры инвазивного паразита-нематоды и его инвазивного хозяина-млекопитающего.Int J Паразитол. 2018;48:233–43.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Дубей С., Шайн Р. Происхождение паразитов инвазивного вида, австралийской тростниковой жабы ( Bufo marinus ): легочные черви австралийские или американские? Мол Экол. 2008;17:4418–24.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Шэн Л., Цуй П., Фан С.-Ф., Линь Р.-К., Цзоу Ф.-К., Чжу Х.-К.Изменчивость последовательностей четырех митохондриальных генов у кроличьих остриц ( Passalurus ambiguus ), изолятов из разных мест Китая. Митохондр ДНК. 2015;26:501–4.

    КАС Статья Google Scholar

  • Майр Э. Виды животных и эволюция. Кембридж: Издательство Гарвардского университета; 1963.

    Книга Google Scholar

  • Gaither MR, Abey G, Vignon M, Meguro Y-I, Rigby M, Runyon C, et al.Инвазивная рыба и запаздывающее распространение ее паразита по Гавайскому архипелагу. ПЛОС Один. 2013;8:e56940.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Ганье Р.Б., Спрен К.Г., Альда Ф., Макинтайр П.Б., Гиллиам Дж.Ф., Блюм М.Дж. Вторжение на Гавайские острова паразита, заражающего находящихся под угрозой исчезновения речных рыб. Экография. 2018;41:528–39.

    Артикул Google Scholar

  • Кнопф К., Манке М.Различия в восприимчивости европейского угря ( Anguilla anguilla ) и японского угря ( Anguilla japonica ) к нематоде плавательного пузыря Anguillicola crassus . Паразитология. 2004; 129:491–6.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Rahhou I, Morand S, Lecomte-Finiger R, Sasal P. Биогеографические взаимоотношения паразита угря Anguillicola crassus , выявленные с помощью случайных амплифицированных маркеров полиморфной ДНК (RAPDS).B Fr Пех Писчич. 2005; 378–379: 87–98.

    Артикул Google Scholar

  • Вилгосс С., Тарачевски Х., Мейер А., Вирт Т. Структура популяции паразитической нематоды Anguillicola crassus , захватчика сокращающихся запасов североатлантического угря. Мол Экол. 2008;17:3478–95.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Вилгосс С., Холланд Ф., Вирт Т., Мейер А.Генетические сигнатуры инвазивного паразита Anguilla anguilla коррелируют с дифференцированным управлением поголовьем. Дж. Фиш Биол. 2010;77:191–210.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Уит Дж., Жильяр Дж.С. Ресеквенирование геномов гельминтов для популяционных и генетических исследований. Тенденции Паразитол. 2017; 33: 388–99.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Корхонен П.К., Янг Н.Д., Гассер Р.Б.Осмысление геномов паразитических червей: решение биоинформационных задач. Биотехнология Adv. 2016; 34: 663–86.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Baird NA, Etter PD, Atwood TS, Currey MS, Shiver AL, Lewis ZA, et al. Быстрое обнаружение SNP и генетическое картирование с использованием секвенированных маркеров RAD. ПЛОС Один. 2008;3e:3376.

    Артикул КАС Google Scholar

  • Петерсон Б.К., Вебстер Дж.Н., Кей Э.Х., Фишер Х.С., Хекстра Х.Э.Двойной дайджест RADseq: недорогой метод обнаружения SNP de novo и генотипирования у модельных и немодельных видов. ПЛОС Один. 2012;7:e37135.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Da Fonseca RR, Albrechtsen A, Espregueira Themudo G, Ramos-Madrigal J, Andreas Sibbesen J, Maretty L, et al. Биология следующего поколения: подходы к секвенированию и анализу данных для немодельных организмов. Мар Геном. 2016;30:3–13.

    Артикул Google Scholar

  • Пакетт И.Е., Парк Дж., Комбс М., Блюм М.Дж., Брайант Дж.Е., Какконе А. и др. Глобальная популяционная дивергенция и примесь бурой крысы ( Rattus norvegicus ). Proc R Soc B Biol Sci. 2016;283:20161762.

    Артикул Google Scholar

  • Андерсон Э.К., Герке Дж.П., Шапиро Дж.А., Криссман Дж.Р., Гош Р., Блум Дж.С. и др. Селективные развертки в масштабе хромосом формируют геномное разнообразие Caenorhabditis elegans .Нат Жене. 2012;44:285–90.

    Артикул КАС Google Scholar

  • Li H, Durbin R. Вывод истории человеческой популяции на основе отдельных последовательностей полного генома. Природа. 2011; 475:493–6.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Джонс Ф.С., Грабхерр М.Г., Чан Ю.Ф., Рассел П., Маусели Э., Джонсон Дж. и др. Геномные основы адаптивной эволюции трехиглой колюшки.Природа. 2012; 484:55–61.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Отт Дж., Ван Дж., Леал С.М. Генетический анализ сцепления в эпоху полногеномного секвенирования. Нат Рев Жене. 2015;16:275–84.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Фумагалли М. Оценка влияния глубины секвенирования и размера выборки на выводы популяционной генетики.ПЛОС Один. 2013;8:e79667.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

  • Hosono S, Faruqi AF, Dean FB, Du Y, Sun Z, Wu X и ​​др. Беспристрастная амплификация всего генома непосредственно из клинических образцов. Геном Res. 2003; 13: 954–64.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Сабина Дж., Лимон Дж.Х. Систематическая ошибка при полногеномной амплификации: причины и соображения.Методы Мол Биол. 2015;1347:15–41.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Мобеги В.А., Даффи К.В., Амамбуа-Нгва А., Луа К.М., Ламан Э., Нваканма Д.С. и др. Полногеномный анализ селекции малярийного паразита Plasmodium falciparum в западноафриканских популяциях различной инфекционной эндемичности. Мол Биол Эвол. 2014;31:4190–9.

    Артикул КАС Google Scholar

  • Coles GC, Jackson F, Pomroy WE, Prichard RK, von Samson-Himmelstjerna G, Silvestre A, et al.Выявление антигельминтной резистентности у нематод, имеющих ветеринарное значение. Вет Паразитол. 2006; 136: 167–85.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Чой И.-Дж., Биссет С.А., Дойл С.Р., Холлсворт-Пепин К., Мартин Дж., Грант В.Н., Митрева М. Картирование геномной интрогрессии резистентности к множественным антигельминтным препаратам, полученной в полевых условиях, у Teladorsagiacircincta . Генетика PLoS. 2017;13:e1006857.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

  • Смолл С.Т., Реймер Л.Дж., Тиш Д.Дж., Кинг С.Л., Кристенсен Б.М., Сиба П.М. и др.Популяционная геномика паразита филяриальной нематоды Wuchereria bancrofti от комаров. Мол Экол. 2016;25:1465–77.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Кикучи Т., Хино А., Танака Т., Аунг М.П.Т.Х., Африн Т., Нагаясу Э. и др. Полногеномный анализ особей Strongyloides stercoralis (Nematoda: Rhabditoidea) дает представление о структуре популяции и репродуктивных жизненных циклах.PLoS Negl Trop Dis. 2016;10:e0005253.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Gendron St-Marseille AF, Lord E, Véronneau P-Y, Brodeur J, Mimee B. Сканирование генома выявило гомогенизацию и локальную адаптацию в популяциях цистообразующих нематод сои. Фронт завод науч. 2018;9:987.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Лу Ф., Липка А.Е., Глаубиц Дж., Элшир Р., Черней Дж.Х., Каслер М.Д. и др.Геномное разнообразие, плоидность и эволюция проса проса: новое понимание сетевого протокола обнаружения SNP. Генетика PLoS. 2013;9:e1003215.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Chartier C, Reche B. Желудочно-кишечные и легочные гельминты французских молочных коз: распространенность и географическое распространение в Пуату-Шарант. Ветрез. коммун. 1992; 16: 327–35.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Катаман К.К., Тамсборг С.М., Далсгаард А., Кивсгаард Н.С., Мейер Х.Загрязнение окружающей среды и передача Ascaris suum на датских органических свинофермах. Векторы паразитов. 2016;9:80.

    Артикул КАС Google Scholar

  • Шокралла С., Сполл Дж.Л., Гибсон Дж.Ф., Хадибабеи М. Технологии секвенирования следующего поколения для исследования ДНК окружающей среды. Мол Экол. 2012; 21:1794–805.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Пехам Т., Штайнер Ф.М., Шлик-Штайнер Б.К., Артхофер В.Готовы ли мы определить разнообразие нематод с помощью секвенирования следующего поколения? Эколь Эвол. 2017;7:4147–51.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Виммер Б., Крейг Б.Х., Пилкингтон Дж.Г., Пембертон Дж.М. Неинвазивная оценка видового разнообразия паразитических нематод у диких овец Soay с использованием молекулярных маркеров. Int J Паразитол. 2004; 34: 625–31.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Блуэн М.С., Дам Дж.Б., Таррант К.А., Кортни Ч.Необычная популяционная генетика паразитической нематоды: вариации мтДНК внутри и между популяциями. Эволюция. 1992; 46: 470–6.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Хеглунд Дж., Энгстрем А., Моррисон Д.А., Маттссон Дж.К. Генетическое разнообразие, оцененное с помощью анализа полиморфизма длины амплифицированного фрагмента паразитической нематоды Dictyocaulus viviparus , легочного червя крупного рогатого скота. Int J Паразитол. 2004; 34: 475–84.

    ПабМед Статья КАС Google Scholar

  • Банки DJD, Сингх Р., Баргер И.А., Пратап Б., Ле Джамбре Л.Ф.Развитие и выживание инфекционных личинок Haemonchus contortus и Trichostrongylus colubriformis на пастбищах в тропической среде. Int J Паразитол. 1990; 20: 155–60.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Райт С. Эволюция менделевских популяций. Генетика. 1931; 16: 97–159.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Слаткин М.Поток генов в природных популяциях. Энн Рев Экол Сист. 1985; 16: 393–430.

    Артикул Google Scholar

  • Стерн К. Закон Харди-Вайнберга. Наука. 1943; 97: 137–138.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Эндрюс Р. Х., Чилтон, штат Нью-Брансуик. Электрофорез мультилокусных ферментов: ценный метод для решения проблем систематики паразитов.Int J Паразитол. 1999; 29: 213–53.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Слаткин М. Неравновесие по сцеплению — понимание эволюционного прошлого и картирование медицинского будущего. Нат Жене. 2008; 9: 477–85.

    КАС Статья Google Scholar

  • Avise JC. Филогеография: история и формирование видов. Кембридж: Издательство Гарвардского университета; 2000.

  • Хартл Д.Л. Букварь популяционной генетики. Массачусетс: Синауэр; 1988.

    Google Scholar

  • Линч М., Маллиган Б.Г. Анализ генетической структуры популяции с помощью RAPD-маркеров. Мол Экол. 1994; 3: 91–9.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Пауэрс Т.О., Тодд Т.С., Бернелл А.М., Мюррей П.С.Б., Флеминг К.С., Шалански А.Л. и др.Внутренняя транскрибируемая спейсерная область рДНК как таксономический маркер нематод. J Нематол. 1997; 29: 441–50.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • МакВин Г. Структура неравновесия по сцеплению вокруг селективной развертки. Генетика. 2007: 1395–406.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Обендорф Д.Л., Беверидж И., Эндрюс Р.Х.Скрытые виды в популяциях Globocephaloides trifidospicularis Kung (Nematoda: Trichostrongyloidea), паразитирующие на макроподидных сумчатых. Trans Roy Soc Южная Австралия. 1991; 115: 213–6.

    Google Scholar

  • Джаббар А., Беверидж И., Мохандас Н., Чилтон Н.Б., Литтлвуд Д.Т.Дж., Джекс А.Р., Гассер Р.Б. Анализ наборов данных митохондриальных аминокислотных последовательностей подтверждает предположение о том, что образцы Hypodontus macropi из трех видов хозяев-макроподид представляют разные виды.БМС Эвол Биол. 2013;13:259.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

  • Чилтон Н.Б., Беверидж И., Эндрюс Р.Х. Электрофоретическое сравнение Rugopharynx longibursaris Kung и R. omega Beveridge (Nematoda: Strongyloidea) с описанием R. sigma n. сп. из дыни, Thylogale spp. (Marsupialia: Macropodidae). Сист Паразитол. 1992; 26: 159–169.

  • Чилтон Н.Б., Беверидж И., Хост Х., Гассер Р.Б. Доказательства гибридизации между Paramacropostrongylus iugalis и P. typicus (Nematoda: Strongyloidea) у серых кенгуру, Macropus fuliginosus и M. giganteus в зоне симпатрии в восточной Австралии. Int J Паразитол. 1997; 27: 475–82.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Чилтон Н.Б., Беверидж И., Эндрюс Р.Х.Электрофоретический и морфологический анализ Paramacropostrongylus typicus (Nematoda: Strongyloidea) с описанием нового вида, Paramacropostrongylus iugalis , от восточного серого кенгуру Macropus giganteus . Сист Паразитол. 1993; 24:35–44.

    Артикул Google Scholar

  • Беверидж I, Чилтон, Н.Б., Эндрюс, Р.Х. Виды-близнецы в пределах Macropostrongyloides baylisi (Nematoda: Strongyloidea) от макроподидных сумчатых.Int J Паразитол. 1993; 23:21–33.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Беверидж И., Чилтон Н.Б., Эндрюс Р.Х. Морфологическое и электрофоретическое исследование Rugopharynx zeta (Johnston & Mawson, 1939) (Nematoda: Strongyloidea) с описанием нового вида R. mawsonae от чернополосого валлаби Macropus dorsalis (Marsupialia: Макроподы). Сист Паразитол.1994; 27: 159–71.

    Артикул Google Scholar

  • Чилтон, Н.Б., Смейлз, Л.Р. Электрофоретический и морфологический анализ Labiostrongylus ( Labiomultiplex ) uncinatus (Nematoda: Cloacinidae), с описанием нового вида L. contiguus , из Macropus parryi (Marsuppodidae). Сист Паразитол. 1996; 35:49–57.

    Артикул Google Scholar

  • Smales LR, Chilton NB.Электрофоретический и морфологический анализ Labiostrongylus ( Labiosimplex ) bancrofti (Johnston & Mawson, 1939) (Nematoda: Cloacinidae) из сумчатых макроподид с описанием двух новых видов. Сист Паразитол. 1997; 36: 193–201.

    Артикул Google Scholar

  • Хаби-Чилтон Ф., Беверидж И., Гассер Р.Б., Чилтон Н.Б. Переописание Zoniolaimus mawsonae Beveridge, 1983 (Nematoda: Strongyloidea) и описание Z.позднебросус н. сп. от красного кенгуру Macropus rufus (Marsupialia: Macropodidae) на основании морфологических и молекулярных данных. Сист Паразитол. 2002; 51: 135–47.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Chilton NB, Huby-Chilton F, Gasser RB, Beveridge I. Обзор Papillostrongylus Johnston & Mawson, 1939 (Nematoda: Strongyloidea) валлаби и кенгуру (Marsupialia: Macropodidae) с использованием морфологических и молекулярных методов, с описание стр.barbatus н. сп. Сист Паразитол. 2002; 51:81–93.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Nascetti G, Paggi L, Orecchia P, Smith JW, Mattiucci S, Bullini L. Электрофоретические исследования комплекса Anisakis simplex (Ascaridida: Anisakidae) из Средиземноморья и Северо-Восточной Атлантики. Int J Паразитол. 1986; 16: 633–40.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Mattiucci S, Paggi L, Nascetti D, Portes Santos C, Costa G, di Beneditto AP и др.Генетические маркеры при изучении Anisakis typica (Diesing, 1860): идентификация личинок и генетическое родство с другими видами Anisakis Dujardin, 1845 (Nematoda: Anisakidae). Сист Паразитол. 2002; 51: 159–70.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Abollo E, Paggi L, Pascual S, D’Amelio S. Наличие рекомбинантных генотипов Anisakis simplex s.s. и Anisakis pegreffii (Nematoda: Anisakidae) в районе симпатрии. Заразить Генет Эвол. 2003; 3: 175–81.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Мартин-Санчес Х., Артачо-Рейносо М.Э., Диас-Гавилан М., Валеро-Лопес А. Структура Anisakis simplex s.l. популяций в регионе, симпатрическом для A. pegreffii и A. simplex s.s. .: отсутствие репродуктивной изоляции между обоими видами.Мол Биохим Паразитол. 2005; 141:155–62.

    ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google Scholar

  • Климпель С., Буш М.В., Кун Т., Род А., Палм Ф.В. Комплекс Anisakis simplex у Южных Шетландских островов (Антарктида): эндемичные популяции против интродукции через мигрирующих хозяев. Mar Ecol Prog Сер. 2010; 403:1–11.

    КАС Статья Google Scholar

  • Болдуин Р.Е., Рев М.Б., Йоханссон М.Л., Бэнкс М.А., Джейкобсон К.С.Структура популяции трех видов нематод Anisakis , извлеченных из тихоокеанских сардин ( Sardinops sagax ), распространенных по всей системе течения Калифорнии. J Паразитол. 2011;97:545–54.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Cross MA, Collins C, Campbell N, Watts PC, Chubb JC, Cunningham CO, et al. Уровни внутрихозяинных и временных вариаций последовательности в крупных субъединицах CO1 из Anisakis simplex sensu stricto (Rudolphi, 1809) (Nematoda: Anisakisdae): последствия для управления рыболовством.Мар биол. 2007; 151: 695–702.

    Артикул Google Scholar

  • Себальос-Мендиола Г., Валеро А., Поло-Вико Р., Техада М., Абаттуи Н., Карл Х. и др. Генетическая изменчивость Anisakis simplex s.s. , паразитирующий европейский хек ( Merluccius merluccius ) в районе Литтл-Соул-Бэнк в Северо-Восточной Атлантике. Паразитол рез. 2010; 107:1399–404.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google Scholar

  • Младинео И., Поляк В.Экология и генетическая структура зооноза Anisakis spp. из адриатических промысловых рыб. Appl Environ Microbiol. 2014;80:1281–90.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google Scholar

  • Mattiucci S, Paggi L, Nascetti G, Abollo E, Webb SC, Pascual S, et al. Генетическая дивергенция и репродуктивная изоляция между Anisakis brevispiculata и Anisakis physeteris (Nematoda: Anisakidae).Int J Паразитол. 2001; 31:9–14.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Mattiucci S, Nascetti G, Bullini L, Orecchia P, Paggi L. Генетическая структура Anisakis physeteris и его дифференциация от комплекса Anisakis simplex (Ascaridida: Anisakidae). Паразитология. 1986; 93: 383–7.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Паджи Л., Наскетти Г., Уэбб С.К., Маттиуччи С., Чианки Р., Буллини Л.Новый вид Anisakis Dujardin, 1845 (Nematoda, Anisakidae) от клюворылов (Ziphiidae): аллозим и морфологические данные. Сист Параститол. 1998;40:161–74.

    Артикул Google Scholar

  • Valentini A, Mattiucci S, Bondanelli P, Webb SC, Mignucci-Giannone AA, Colom-Llavina MM, Nascetti G. Генетические отношения между видами Anisakis (Nematoda: Anisakidae), полученные из митохондриальных последовательностей cox2 сравнение с аллозимными данными.J Паразитол. 2006; 92: 156–66.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Иглесиас Р., Д’Амелио С., Ингроссо С., Фарджалла С., Мартинес-Седейра Х.А., Гарсия-Эстевес Х.М. Молекулярные и морфологические доказательства существования Anisakis sp. A (Nematoda, Anisakidae) у клюворылов Бленвилля Mesoplodon densirostris . Дж. Гельминтол. 2008; 82: 305–8.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Маттиуччи С., Паолетти М., Уэбб СК. Anisakis nascettii н. сп. (Nematoda: Anisakidae) клюворылов южного полушария: морфологическое описание, генетические связи между сородичами и экологические данные. Сист Паразитол. 2009; 74: 199–217.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Paggi L, Nascetti G, Cianchi R, Orecchia P, Mattiucci S, D’Amelio S, et al. Генетические данные по трем видам из Pseudoterranova decipiens (Nematoda, Ascaridida, Ascaridoidea) в северной Атлантике, Норвежском и Баренцевом морях.Int J Паразитол. 1991; 21: 195–212.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Вриенгук РЦ. Генетическая дифференциация личинок нематод, поражающих рыб. J Паразитол. 1978; 64: 790–8.

    Артикул Google Scholar

  • Наскетти Г., Чианки Р., Маттиуччи С., Д’Амелио С., Ореккья П., Паджи Л. и др. Три родственных вида в пределах Contracaecum osculatum (Nematoda, Ascaridida, Ascaridoidea) из атлантического аркто-бореального региона: репродуктивная изоляция и предпочтения хозяев.Int J Паразитол. 1993; 23:105–20.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Ореккья П., Маттиуччи С., Д’Амелио С., Паджи Л., Плетц Дж., Чианчи Р. и др. Два новых члена комплекса Contracaecum osculatum (Nematoda, Ascaridoidea) из Антарктики. Int J Паразитол. 1994; 24: 367–77.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Маттиуччи С., Чиприани П., Паолетти М., Нарди В., Санторо М., Беллисарио Б., Наскетти Г.Временная стабильность распределения паразитов и значения генетической изменчивости Contracaecum osculatum sp. D и C. osculatum sp. E (Nematoda: Anisakidae) из рыб моря Росса (Антарктида). Int J Parasitol Parasites Wildl. 2015; 4: 356–67.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google Scholar

  • Arduino P, Nascetti G, Cianchi R, Plötz J, Mattiucci S, D’Amelio S и др. Изоферментная изменчивость и таксономический ранг Contracaecum radiatum (v.Linstow, 1907) из Антарктического океана (Nematoda, Ascaridoidea). Сист Паразитол. 1995; 30:1–9.

    Артикул Google Scholar

  • Zhu X, D’Amelio S, Hu M, Paggi L, Gasser RB. Электрофоретическое определение изменчивости популяции в пределах Contracaecum ogmorhini (Nematoda: Ascaridoidea: Anisakidae). Электрофорез. 2001; 22:1930–4.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Mattiucci S, Cianchi R, Nascetti G, Paggi L, Sardella N, Timi J, et al.Генетические данные о двух родственных видах в пределах Contracaecum ogmorhini Johnston & Mawson, 1941 (Nematoda: Anisakidae) от тюленей-отариидов бореального и южного регионов. Сист Паразитол. 2003; 54:13–23.

    КАС пабмед Статья Google Scholar

  • Li A-X, D’Amelio S, Paggi L, He F, Gasser RB, Lun Z-R, et al. Генетические доказательства существования родственных видов в пределах Contracaecum rudolphii (Hartwich, 1964) и достоверности Contracaecum septentrionale (Kreis, 1955) (Nematoda: Anisakidae).Паразитол рез. 2005; 96: 361–6.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Маттиуччи С., Паолетти М., Оливеро-Вербель Дж., Балдрис Р., Арройо-Сальгадо Б., Гарбин Л. и др. Contracaecum bioccai n. сп. от бурого пеликана Pelecanus occidentalis (L.) в Колумбии (Nematoda: Anisakidae): морфология, молекулярные данные и генетическая связь с сородичами рыбоядных птиц. Сист Паразитол. 2008; 69: 101–21.

    ПабМед Статья Google Scholar

  • Обнаружение и идентификация рода и вида яиц нематод в режиме реального времени с помощью оптических изображений

    В рукописи сообщается об идентификации различных видов яиц нематод с использованием их собственной флуоресценции. В этой работе исследуются и сравниваются признаки флуоресценции родов и видов яиц нематод. В разделе «Обнаружение яиц нематод» мы исследуем обнаружение и отслеживание яиц нематод с помощью широкопольной и конфокальной микроскопии.В разделе «Идентификация яиц нематод с помощью спектральных измерений фотолюминесценции» представлена ​​методика идентификации яиц нематод с помощью спектральных измерений. В разделе «Дальнейшая идентификация яиц нематод — прижизненные измерения» представлен дополнительный инструмент для идентификации родов и видов нематод с использованием прижизненных измерений.

    Обнаружение яиц нематод

    Визуализация яиц нематод с помощью широкоформатной и конфокальной микроскопии

    Широкопольная микроскопия.

    Для оптической характеристики яиц нематод мы использовали широкопольную флуоресцентную микроскопию. В этом эксперименте используется собственная флуоресценция яиц нематод для их обнаружения без использования меток и красителей. На рис. 1 показаны широкоугольные изображения яиц нематод при возбуждении белым светом (а), УФ (б) и зеленым лазером (в).

    Рисунок 1

    Широкоугольное конфокальное изображение яйца Ascaris lumbricoides при освещении ( a ) белым светом ( b ) 390 нм УФ ( c ) 560 нм.

    Как показано на рис. 1(а), яйцо Ascaris lumbricoides можно легко визуализировать с помощью световой микроскопии. Более того, они флуоресцируют в видимой области при освещении лазерным светом с длиной волны 390 нм (рис. 1(б)) и 560 нм (рис. 1(в)). Яйца проявляют флуоресценцию из-за присутствия липидов и белков в их клеточной мембране, как обсуждалось в разделе «Идентификация видов». Мы также проводим эксперименты с широкопольной микроскопией на других видах яиц нематод, которые показывают, что они флуоресцируют в широком диапазоне спектра (см.1–4). Однако одна только световая микроскопия не дает достаточно информации для идентификации рода и вида нематод. Таким образом, для обнаружения и идентификации яиц и ювенильных особей нематод использовались другие методы, как описано в разделах «Идентификация яиц нематод с помощью спектральных измерений фотолюминесценции» и «Дальнейшая идентификация яиц нематод — измерения продолжительности жизни».

    Конфокальный микроскоп. Конфокальный микроскоп

    имеет плоскостное разрешение 300 нм, но можно обнаружить даже более мелкие флуоресцентные элементы.Размер яиц нематод колебался от 40 до 150 мкм, что позволяет легко обнаружить их с помощью конфокального микроскопа. Оптический анализ яиц проводили с помощью самодельного конфокального микроскопа (см. раздел «Оптическая характеристика»). Были сняты флуоресцентные снимки размером 100 мкм × 100 мкм, были зарегистрированы значения эмиссии и исследована фотостабильность.

    Репрезентативные конфокальные сканы нематод показаны на рис. 2, на котором (а) представлены яйца Ascaris lumbricoides , узнаваемые по их оптически отчетливой округлой форме.Диаметр яиц составлял 40 мкм с характерным размером излучателей в диапазоне от 4 мкм до 6 мкм соответственно. Эти яйца показали более 2,0 миллионов импульсов (M) в секунду при мощности 25 мкВт, что указывает на наличие в их структуре очень ярких излучателей. Используемая мощность намного ниже (порогового) риска фототермического повреждения биологических образцов, однако наблюдается сильное излучение от яиц нематод. Для сравнения, необработанные наноалмазы аналогичного размера дают менее чем в 10 раз большую яркость.На рисунке 2(B) показано репрезентативное конфокальное сканирование с автофлуоресценцией для яиц Ascaris suum . Эти яйца яркие со скоростью в диапазоне 0,09 М в секунду при мощности 25 мкВт. Эти яйца имеют относительно большие размеры элементов порядка от 5 до 15 мкм по сравнению с яйцами Ascaris lumbricoides . На рисунке 2(C) показаны характерные яркие флуорофоры яиц Oxyuris equi . Отсчеты регистрировали более 1,0 M в секунду от каждого яйца при мощности 20 мкВт.Эти яйца имеют овальную форму диаметром 80 мкм. На рис. 2(D) показано конфокальное сканирование Toxocara canis , также полученное при мощности 20 мкВт. Было зарегистрировано отсчетов 2 M в секунду, а размер излучателей находится в диапазоне от 50 мкм до 60 мкм. На рисунке 2(E) представлено флуоресцентное изображение Parascaris equorum . Количество, наблюдаемое для яиц Parascaris equorum , составляло около 0,075 M в секунду при использовании мощности 20 мкВт. Морфологически они также имеют округлую форму со значительно большим размером яиц около 120 мкм и флуоресцентными признаками порядка от 10 до 30 мкм в своей структуре.

    Рис. 2

    Рисунок 2

    A 100 мкМ × 100 мкм Конфокальная флуоресцентная карта для ( A ) Ascaris Lumbrocoides ( B ) Ascaris Suum ( C ) Oxyuris EQUI ( D ) Токсокара canis и ( E ) Parascaris equorum , взятые при мощности от 20 мкВт до 50 мкВт. Для освещения образцов использовался лазер с длиной волны 532 нм, а флуоресценция перед детектированием фильтровалась узкополосным режекторным фильтром с длиной волны 532 нм.

    На этих конфокальных сканах во всех этих структурах яиц наблюдается красная флуоресценция, что указывает на чрезвычайно яркие флуоресцентные особенности даже при низкой мощности лазера. Эти изображения показывают высокую плотность пространственных и спектрально различных флуоресцентных признаков, происходящих от флуорофоров, присутствующих в клеточной мембране яиц. Эта ярко-красная флуоресценция объясняется наличием слоев липидов и белков в клеточной мембране яиц, как обсуждалось в разделе «Идентификация видов» 27,28,29 .

    Визуализация молоди

    Как и яйца, молодь этих патогенов все еще трудно дифференцировать точно из-за схожих морфологических признаков. На сегодняшний день было проведено несколько исследований по идентификации паразитической молоди нематод 30 . Они обычно включают измерение некоторых обычных характеристик, таких как длина хвостовых ножен различных видов молоди 31,32 . Чтобы исследовать флуоресцентные свойства ювенильных особей нематод, мы провели конфокальный эксперимент на ювенильных экземплярах Ascaris suum и Ascaris lumbricoides , как показано на рис.3.

    . после возбуждения 561 нм.

    На рис. 3(A) показаны ювенильные особи Ascaris suum удлиненной формы, которые имеют отчетливую и спектрально разрешенную флуоресцентную мембрану, а на рис. 3(B) показано конфокальное сканирование 2 D Zeiss для ювенильных Ascaris lumbricoides .Предыдущие исследования показывают, что во время вылупления нематод их слои коллагена и липидов начинают разрушаться во внешней структуре, известной как кутикула, которая необходима для их выживания и развития 33 . Эта кутикула в основном состоит из коллагена, липидов и белков с небольшим количеством углеводов 34 . Свойства флуоресценции, выделенные красным, обусловлены присутствием этих белков и липидов у молодых особей аскарид , как показано в разделе «Идентификация видов» 34 .Флуоресцентные свойства у молоди сохраняются с теми же свойствами, что и у яиц. Хотя эти изображения получены из другой установки, обе молодые особи показали автофлуоресценцию в красном цвете при возбуждении с длиной волны 532 нм и 561 нм соответственно. Однако их собственная флуоресценция существует для большого диапазона длин волн, как показано на рис. 4, 5. В зависимости от длины волны возбуждения максимальное излучение может проявляться на разных длинах волн и в других цветах, кроме красного. Рисунок 4Флуоресценция наблюдалась в диапазоне от 432 до 628 нм соответственно.

    Рисунок 5

    Флуоресцентное сканирование Ascaris lumbricoides ювенильных при лазерном возбуждении 561 нм, красная флуоресценция наблюдалась в режиме лямбда от 575 нм до 690 нм.

    В традиционных конфокальных методах для разделения сильно перекрывающихся флуоресцентных меток и меток 35 требуются специальные наборы фильтров и этапы линейного разделения. Следовательно, правильный количественный анализ набора данных становится трудоемким и трудоемким.Чтобы избежать этого, мы полагались на автофлуоресцентные свойства молоди и получали спектры молоди с использованием двух разных установок.

    Кроме того, с помощью конфокального микроскопа Zeiss был взят z-stack для исследования флуоресцентных свойств молодых особей Ascaris lumbricoides , как показано на рис. 4. Анализ поверхностного автофлуоресцентного света (лямбда-режим) молодых особей показывает широкий спектр диапазон излучения между границами 432 нм и 628 нм после возбуждения лазером 405 нм соответственно.Результаты показывают, что молодых особей Ascaris lumbricoides демонстрируют очень сильную автофлуоресцентную эмиссию в зеленой области спектра, от 503 до 566 нм; однако их флуоресценция снижается в синей и красной областях, что подтверждает наши результаты по спектрам поглощения, описанные в разделе «Идентификация яиц нематод с помощью спектральных измерений фотолюминесценции».

    Напротив, воздействие на образец длины волны 561 нм показывает, что автофлуоресценция преобладает в красной области от 601 нм до 655 нм, что подтверждает результаты спектров излучения (раздел «Идентификация яиц нематод с помощью спектральных измерений фотолюминесценции») полученных с помощью конфокального микроскопа, как показано на рис.5. Эти результаты показывают, что выбор длины волны возбуждения (лазера) чрезвычайно важен для демонстрации флуоресцентных характеристик молоди. В отличие от обычных методов, линейное смешивание не требуется, поскольку наш эксперимент основан на собственных флуоресцентных свойствах несовершеннолетних. Этот метод позволит генерировать изображения и спектральные детали сложных биологических образцов без использования флуоресцентной маркировки, избегая использования последующих линейных этапов разделения и сложности, связанной с сильно перекрывающимися флуорофорами в чистые сигналы.

    Способность к отслеживанию — фотостабильность

    В настоящее время недостаточно данных о реакции яиц нематод и других паразитов на изменения окружающей среды и лекарства в режиме реального времени.

    В дополнение к морфологической автофлуоресцентной визуализации мы также проанализировали временные зависимости фотолюминесценции от времени для каждого образца яйца, как показано на рис. 6. Фотостабильность флуоресцентных признаков является важным требованием для долгосрочной биовизуализации 36 .Стабильная скорость счета может быть частично обусловлена ​​более низкой мощностью, используемой для возбуждения. Из рис. 6 видно, что отсчеты сначала уменьшаются в течение нескольких секунд, а затем становятся стабильными в течение измеренного периода (180  с). Первоначальное фотообесцвечивание (20 с) может быть связано с некоторыми примесями, прикрепленными к поверхности яиц. Аналогичная тенденция флуоресценции in vitro наблюдалась внутри клеток кератиноцитов человека с наночастицами ZnO 37 . На рисунке 6 показано, что Ascaris lumbricoides имеют самые яркие флуорофоры на внешней поверхности, демонстрируя количество эмиссий более 2 M импульсов в секунду.Точно так же начальные количества, наблюдаемые у Toxocara canis , составляли 2M, которые стабилизировались на уровне около 1M после 20-секундного фотообесцвечивания. Кроме того, Oxyuris equi показывает около 1,8 M в секунду. Однако количество Ascaris suum и Parascaris equorum было зарегистрировано в диапазоне от 0,09 M в секунду до 0,07 M в секунду соответственно. Фоновая флуоресценция (светло-голубая) значительно меньше, порядка 0,02 M импульсов в секунду, что помогает четко идентифицировать яйца.Очень выгодно, если собственная флуоресценция этих яиц может использоваться для отслеживания и регистрации без каких-либо дополнительных меток. Таким образом, есть два существенных преимущества. Во-первых, в химическом составе этих биообразцов не происходит никаких индуцированных изменений. Во-вторых, их естественная кинематика и динамика не будут затронуты тегами.

    Рис. 6

    Исследование фотостабильности: Репрезентативная скорость испускания флуоресценции в зависимости от времени для пяти видов яиц паразитических нематод.Флуоресценция сначала обесцвечивается до 20 с, а затем имеет тенденцию к стабилизации в течение 180 с без фотообесцвечивания при мощности 20 мкВт. Подсчет фона (предметного стекла) был порядка 2 тыс. в секунду.

    Идентификация яиц нематод с помощью спектральных измерений фотолюминесценции

    Яйца нематод можно дифференцировать с помощью оптической визуализации не только конфокальными, но и другими микроскопическими методами 38 . Однако идентификация на основе изображений недостаточна и требует много времени и труда 16 .Селективность можно максимизировать, обнаруживая определенные оптические сигнатуры в спектрах отдельных видов. Для исследования спектральных свойств яиц нематод регистрировали их спектры поглощения с помощью прибора Plate reader-SpectraMax Paradigm Molecular, а спектры излучения — с помощью конфокальной микроскопии при комнатной температуре и рамановской микроскопии при криогенной температуре (см. раздел «Оптическая характеристика»). . Как показано на рис. 7(A), зарегистрированная поглощательная способность яиц нематод увеличивалась при более коротких длинах волн.Поглощение для всех видов находится в диапазоне от видимого до инфракрасного. Эти результаты показывают, что существует большой диапазон длин волн, в которых можно использовать оптическую накачку для возбуждения флуоресцентных свойств яиц. Рисунок 7 красный) и Ascaris suum (черный).Оранжевая пунктирная линия указывает длину волны, использованную для возбуждения образца (B) Спектры эмиссии флуоресценции различных родов нематод. Все спектры были получены при освещении синим лазером (480 нм) в диапазоне мощностей от 5 мкВт до 10 мкВт через фильтр с длинным проходом 500 нм с использованием конфокальной микроскопии. (D) Спектры излучения видов, например, Ascaris lumbricoides и Ascaris suum (C) Спектры излучения флуоресценции яиц нематод разных видов, полученные с помощью рамановской микроскопии с использованием аргонового лазера с длиной волны 532 нм при температуре 80 K.

    Спектры эмиссионной флуоресценции яиц были измерены в диапазоне от 480 нм до 800 нм, как показано на рис. 7B. Спектральный анализ яиц был проведен для определения характеристической эмиссионной сигнатуры флуорофоров. Яйца Oxyuris equi демонстрируют широкую флуоресценцию от 500 до 800 нм (рис. 7B). Кроме того, характерный пик эмиссии для Oxyuris equi наблюдался при 630 нм. Parascaris equorum и Toxocara canis обнаруживают пики характерных признаков при ~540 нм и 560 нм соответственно.Спектры для Ascaris lumbricoides и Ascaris suum также были получены в тех же условиях, показывая характерные пики при ~ 595 нм и 613 нм соответственно, как показано на рис. 7 (B). Спектральный анализ показывает, что флуорофоры, присутствующие в этих яйцах, различаются по спектру из-за присутствия в их структуре различных соединений, как показано в разделе «Идентификация видов».

    Все спектры излучения, измеренные при комнатной температуре, относятся к широкому диапазону длин волн.Результаты представлены на рис. 7(D). Для флуоресцентного анализа яйца нематод помещали в азотный криостат. Спектры флуоресценции были получены с помощью системы микроскопа с аргоновым лазером 532 нм. Возбуждающий лазер фокусировался на подложке и регистрировались спектры флуоресценции. С целью заострить характерные пики яиц паразитов мы проанализировали влияние низкой температуры (80 K) на эмиссионные спектры флуоресценции нематод. При понижении температуры спектры остаются неизменными, но регистрируется смещение синего цвета на 20 нм в сторону более низкой температуры по сравнению с комнатной температурой.На данном этапе мы не можем установить причину синего сдвига на 20 нм в спектрах флуоресценции яиц в криогенных условиях (рис. 7D). Дальнейшие исследования с использованием температуры жидкого гелия (~ 270   K) могут быть полезны, чтобы увидеть, существуют ли существенные изменения в фотолюминесцентных свойствах яиц нематод. Поэтому ожидаемого обострения при более низких температурах не произошло.

    В этом исследовании спектральные результаты показывают, что каждый вид яиц нематод имеет различные и разрешаемые спектры излучения, и эти яйца можно отличить по их спектроскопическим отпечаткам пальцев с помощью конфокала при комнатной температуре.

    Как упоминалось во введении, только в нескольких исследованиях используются свойства автофлуоресценции бактерий, в которых их спектры спонтанного излучения были зарегистрированы при возбуждении на определенной длине волны 39 . Результаты измерения спектров, представленные в разделе «Идентификация яиц нематод с помощью спектральных измерений фотолюминесценции», показали, что каждый вид нематод имеет специфический спектр излучения и может быть легко отличен друг от друга без флуоресцентных меток.

    Дальнейшая идентификация яиц нематод – измерение продолжительности жизни

    В дополнение к спектральным характеристикам измерение продолжительности жизни является неотъемлемым свойством излучателя и возможным кандидатом для метода идентификации, основанного на одном параметре. Для визуализации в течение всего срока службы затухание интенсивности флуоресценции регистрируется по всему образцу после оптического возбуждения коротким лазерным импульсом (6 пс) на длине волны 532 нм.

    На рисунке 8 показано сравнение гистограмм продолжительности жизни, полученных на основе растянутой экспоненциальной аппроксимации для разных видов.Каждый набор данных содержал от 15 до 23 флуоресцентных участков от трех до четырех разных яиц. Средние значения времени жизни флуоресценции Toxocara canis и Parascaris equorum составляли примерно 1,9 ± 0,3 нс и 1,7 ± 0,2 нс (среднее значение ± стандартное отклонение) соответственно. Набор данных содержал 15 и 16 флуоресцентных участков из трех разных яиц Parascaris equorum и Toxocara canis соответственно. Кроме того, срок службы Oxyuris equi был измерен равным 0.6 ± 0,1 нс. Вполне вероятно, что липопротеины, присутствующие в яичной скорлупе, имеют сходные флуорофоры, и поэтому продолжительность жизни некоторых яиц в определенные моменты перекрывается. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью понять значение этих результатов. Однако значительная разница, наблюдаемая между временем жизни Toxocara, Parascaris и Oxyuris на рис. 8, предполагаемое время жизни является многообещающим параметром для идентификации различных видов нематод. Наряду с результатами спектров флуоресценции (раздел «Идентификация яиц нематод с помощью спектральных измерений фотолюминесценции»), прижизненные измерения яиц могут дать больше уверенности в идентификации неизвестного образца яиц, что приведет к разработке эффективных методов диагностики гельминтов.

    Рисунок 8

    График гистограммы, показывающий распределение в течение жизни, наборы данных содержат от 15 до 23 различных участков флуоресценции от трех до четырех яиц каждого образца. На рисунке показана продолжительность жизни Toxocara canis (розовый), Parascaris equorum (зеленый) и Oxyuris equi (синий). Образцы возбуждались импульсным лазерным источником с длиной волны 532 нм, частотой повторения 20 МГц при мощности возбуждения от 9 до 15 мкВт.

    Яйца нематод разных видов и родов, Ascaris suum , Toxocara canis , Parascaris equorum , смешивали и анализировали.Мы дифференцировали различные роды и виды, получив их спектры и продолжительность жизни. Результаты остались стабильными, подтверждая, что различные виды нематод можно дифференцировать с высокой точностью. Это указывает на то, что этот метод очень применим в разработке устройства, которое может быть использовано для идентификации рода и вида нематод.

    Идентификация видов

    Две социально-экономические паразитические нематоды — Ascaris lumbricoides и Ascaris suum , заражающие людей и свиней соответственно и ответственные за всемирную болезнь аскаридоз 40 .Споры об их таксономическом статусе и зоонозном происхождении продолжаются десятилетиями 41 . Помимо таксономии, другой важный эпидемиологический вопрос, связанный с реализацией программы борьбы с аскаридозом , особенно в районах, где сосуществуют Ascaris , заключается в том, должны ли программы борьбы применяться только к инфицированным людям или к инфицированным животным и людям 42. . Для решения этой проблемы недавно было использовано несколько различных подходов, основанных на морфологических 43 , биохимических 44 , кариотипических 45 , иммунологических 44 и молекулярных методах 46 , но с ограниченным успехом.

    Мы провели колебательную спектроскопию комбинационного рассеяния для сбора биохимической информации о яйцах Ascaris suum и Ascaris lumbricoides . Скорлупа яиц Ascaris lumbricoides ранее исследовалась с помощью рамановской спектроскопии 47 ; однако сравнительные спектры для различения видов Ascaris показали, что большинство положений пиков перекрываются.

    Сходные пики у обоих видов показаны желтым текстом на рис.9. Положение полос около 832 см -1 и 835 см -1 представляет собой растяжение C-O-C или C-C алифатических цепей и связано с присутствием тирозина в белках 48 . Положение полос около 1677 см 1 и 1675 см 1 колебаний связаны с колебаниями C = C и представляют собой амиды, возможно белки или хитины 48 . Пик при 2479 см -1 указывает на область колебаний O-H, N-H и C-H 48,49 .

    Рисунок 9

    Спектры комбинационного рассеяния Ascaris lumbricoides и Ascaris suum , полученные с помощью лазера Horiba Jobin Yvon на длине волны 532 нм, полученные в диапазоне 400–4000 см –1 . Спектры были получены при 3 накоплениях по 60 секунд при мощности лазера 40 мВт на каждом образце. Текст, выделенный черным цветом в спектре Ascaris suum , указывает на определенные пики, характерные для этих яиц, а текст, выделенный красным цветом, указывает на конкретные пики в спектре яиц Ascaris lumbricoides .Область, выделенная желтым курсивом, представляет собой аналогичные пики, наблюдаемые у видов.

    Конкретные пики для каждого вида показаны в дополнительной таблице 1. Ascaris suum имеют относительно заметные пики на 1082 см -1 , 1183 см -1 и около 3614 см -1 , белки и липиды 49,50 . Яйца Ascaris Lumbrocoides шоу пики на 1100 см -1 , 1245 см -1 , 1283 см -1 , 1553 см -1 , 2633 см -1 , 2888 см -1 и 3423 см −1 .Эти пики указывают на присутствие липидов и некоторого процента белков, углеводов и хитинов 51 . Сообщается, что Ascaris lumbricoides содержит большее количество липидов (59%) и аскарозидов (41%) по сравнению с Ascaris suum , где они составляют 36% и 7,9% соответственно; это может объяснить небольшие различия, наблюдаемые в спектрах комбинационного рассеяния (рис. 9) и эмиссионных спектрах (рис. 7C) 51 . Из-за наличия более высокой доли липидов яйца Ascaris lumbricoides были более флуоресцентными по сравнению с Ascaris suum (рис.2).

    В настоящем исследовании мы провели измерения продолжительности жизни, чтобы дифференцировать виды нематод, т. е. Ascaris suum и Ascaris lumbricoides , как показано на рис. 10. Набор данных был взят с 39 флуоресцентных участков из шести различных яиц в Ascaris suum , а в Ascaris lumbricoides набор данных был собран с 28 разных участков из пяти разных яиц. Многообещающе, что продолжительность жизни двух видов сильно различалась: только 7% совпадения для Ascaris suum с Ascaris lumbricoides и 10% совпадения для Ascaris lumbricoides с Ascaris suum .Величина времени жизни флуоресценции для Ascaris suum и Ascaris lumbricoides составила 1,2 ± 0,3 нс и 0,4 ± 0,1 нс соответственно. Продолжительность жизни обратно пропорциональна интенсивности эмиссии, что объясняет большую продолжительность жизни Ascaris suum , чем Ascaris lumbricoides . Следовательно, спектры флуоресценции не обеспечивают высокого уровня достоверности для идентификации яиц Ascaris suum и Ascaris lumbricoides ; но в сочетании с измерениями срока службы их можно классифицировать с достоверностью 90%.

    Рисунок 10

    Время жизни Ascaris lumbricoides и Ascaris suum , полученное с использованием импульсного лазера с длиной волны 532 нм и частотой повторения 20 МГц, полученное при мощности лазера 25 мкВт. Набор дат содержал от 28 до 39 различных флуоресцентных участков от пяти до шести яиц каждой пробы.

    Измерения продолжительности жизни видов показывают, что их можно отличить друг от друга в режиме реального времени, что предлагает надежный метод идентификации. Эта методология может помочь клиническому методу диагностики аскаридоза , в частности, на диагностической стадии (яйца), а не на инфекционной стадии (молодые особи).По сравнению с предыдущими сообщениями об обнаружении видов 41,52 настоящее исследование четко различает виды нематод с 90% уверенностью. Насколько нам известно, нет аналогичного отчета об идентификации видов нематод посредством измерений их жизни. Приведенная здесь характеристика фокусируется на анализе флуоресцентной спектроскопии различных видов яиц нематод с целью проверки того, что конфокальные микроскопы могут быть эффективно использованы для различения различных родов и видов яиц нематод путем определения конкретных спектроскопических отпечатков пальцев.

    Практические вопросы

    Идентификация видов в иле.

    До сих пор образцы были подготовлены и очищены в лабораторных условиях. Далее мы рассмотрели реальные неочищенные пробы загрязненных сточных вод и почвы, которые будут встречаться на загрязненных участках. Осадок сточных вод может содержать множество патогенных микроорганизмов, таких как вирусы, бактерии, простейшие и передающиеся через почву гельминты (ППГ), и утилизируется как удобрение для сельскохозяйственных систем 53 .Эти патогены удаляются и уничтожаются различными химическими методами, чтобы избежать риска воздействия на человека 54 . Однако яиц аскарид обладают высокой устойчивостью к химическим веществам, теплу и физическому воздействию 55 . Эти яйца аскарид присутствуют в очень высокой концентрации в удобрениях и твердых биологических веществах из-за их способности концентрироваться и накапливаться вместе в иле при очистке сточных вод 2,56 . В процессе первичной обработки яйца Ascaris легче оседают в иле из-за их большего размера, чем бактерии и вирусы, и, по оценкам, в среднем в сухом иле присутствует 3000 Ascaris яиц/г 57 .Идентификация яиц аскарид из ила представляет серьезную проблему из-за их неоднородности 57 . В сложных разнородных образцах (частицы почвы и ил) яйца могут легко задерживаться или прикрепляться к частицам, что чрезвычайно затрудняет их идентификацию.

    Мы использовали конфокальную микроскопию, чтобы идентифицировать яиц Ascaris в образцах ила, используя их собственные флуоресцентные свойства. Было замечено, что яйца даже ярче, чем в чистых образцах.На дополнительном рисунке 5 показано сравнение гистограмм продолжительности жизни, полученных в результате растянутой экспоненциальной аппроксимации яиц Ascaris suum и Ascaris lumbricoides в образце ила. Перекрытие по продолжительности жизни для двух видов ранее составляло 90%, но в присутствии ила оно уменьшилось до 80% (дополнительный рисунок 5). Таким образом, измерение продолжительности жизни является полезным параметром для идентификации яиц Ascaris даже в образцах ила с достоверностью 80%. . Эти результаты определяют принципы изготовления устройств на месте с откликами в реальном времени, которые могут идентифицировать эти СТГ в сложных гетерогенных образцах.

    Различные популяции яиц.

    Чтобы увидеть, согласуются ли результаты с другой популяцией яиц, анализ жизни и спектральный анализ были выполнены на другой популяции образца Ascaris lumbricoides . Было замечено, что продолжительность жизни не меняется для разных популяций Ascaris lumbricoides . Наблюдалось небольшое изменение (красное смещение) в спектрах. Те же значения для времени жизни и почти такие же спектры указывают на то, что эти комбинированные параметры эмиссионных свойств являются надежным идентификатором.

    В этой работе собственные флуоресцентные свойства яиц паразитических нематод были исследованы с помощью сканирующего конфокального микроскопа. Идентификация и, в частности, отслеживание флуоресцентных признаков в биообразцах, выполненных при комнатной температуре, как представлено в этой статье, имеет преимущество. Все яйца демонстрировали флуоресценцию от ярко-зеленого до красного цвета в УФ-диапазоне и видимую в ближней инфракрасной области с фотостабильными подсчетами в течение длительного периода времени. Наши результаты также показали, что этих паразитов можно отличить друг от друга путем обнаружения специфической оптической сигнатуры в спектрах одного вида.Для различения видов нематод измерения в течение жизни обеспечили идентификацию паразитов с достоверностью 90% в очищенных образцах и с достоверностью 80% в образцах из окружающей среды. Продолжительность жизни как единственный параметр, если будет подтверждено, что он уникален для других яиц паразитов, будет лучшим кандидатом для будущих устройств обнаружения и идентификации. Однако некоторые виды могут иметь одинаковую продолжительность жизни, и в этом случае может потребоваться сочетание спектральных характеристик и продолжительности жизни. Это первая зарегистрированная демонстрация идентификации видов паразитических нематод в образцах окружающей среды.Для обнаружения и идентификации различных видов нематод требуется всего несколько минут, и поэтому этот метод очень применим для обнаружения и идентификации в режиме реального времени. Как только этот метод будет автоматизирован, он должен даже вдвое сократить время, затрачиваемое на первоначальные измерения. Эти результаты необходимы для идентификации вида и предоставят ценную информацию о рисках для здоровья населения, связанных с яйцами, и помогут в отслеживании источника загрязнения. Наша методология предлагает чувствительность, специфичность и неинвазивность за счет использования внутренней флуоресценции этих патогенов.

    Таким образом, неинвазивный оптический метод, продемонстрированный в этой работе, который использует преимущества собственной флуоресценции нематод в сочетании с яркими и фотостабильными эмиссионными характеристиками яиц, может служить основой для разработки устройств для быстрой и надежной идентификации яиц нематод. в воде и почве, вместо того, чтобы полагаться на традиционные трудоемкие и трудоемкие методы.

    Сравнительная геномика основных паразитических червей

  • G.Б.Д. Соавторы по заболеваемости и распространенности заболеваний и травм, 2015 г. Глобальная, региональная и национальная заболеваемость, распространенность и количество лет инвалидности по 310 заболеваниям и травмам, 1990–2015 гг.: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней, 2015 г. Lancet 388 , 1545–1602 (2016 г.) .

    Артикул Google Scholar

  • Шарлье Дж., Ван дер Воорт М., Кеньон Ф., Скьюс П. и Веркруйсс Дж.Преследование гельминтов и их экономическое воздействие на разводимых жвачных животных. Тенденции Паразитол. 30 , 361–367 (2014).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Jones, J. T. et al. Топ-10 фитопаразитических нематод в молекулярной патологии растений. Мол. Завод Патол. 14 , 946–961 (2013).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Фуртадо, Л.Ф., де Пайва Белло, А.С. и Рабело, Э.М. Устойчивость гельминтов к бензимидазолу: от проблемы к диагнозу. Acta Trop. 162 , 95–102 (2016).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Каплан, Р. М. и Видьяшанкар, А. Н. Неудобная правда: глобальная устойчивость к гельминтозу и глистогонным препаратам. Вет. Паразитол. 186 , 70–78 (2012).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Хьюитсон, Дж.П. и Майзелс, Р. М. Вакцинация против гельминтозов. Expert Rev. Vaccines 13 , 473–487 (2014).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Нталли, Н. Г. и Кабони, П. Ботанические нематоциды: обзор. Дж. Агрик. Еда. хим. 60 , 9929–9940 (2012).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Янг, Н.Д. и др. Полногеномная последовательность Schistosoma haematobium . Нац. Жене. 44 , 221–225 (2012).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Консорциум по секвенированию генома и функциональному анализу Schistosoma japonicum. Геном Schistosoma japonicum обнаруживает особенности взаимодействия хозяина и паразита. Природа 460 , 345–351 (2009).

    Артикул КАС Google Scholar

  • Протасио, А.В. и др. Систематически улучшенный высококачественный геном и транскриптом человеческой двуустки Schistosoma mansoni. PLoS Негл. Троп. Дис. 6 , e1455 (2012 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Wang, X. et al. Проект генома канцерогенной двуустки печени человека Clonorchis sinensis . Геном. биол. 12 , R107 (2011).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Макналти, С.Н. и др. Геномы Fasciola hepatica из Америки обнаруживают колонизацию эндобактериями Neorickettsia , родственными возбудителям потомакской лошадиной лихорадки и лихорадки сеннетсу человека. Генетика PLoS. 13 , e1006537 (2017).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Tsai, I.J. et al. Геномы четырех видов ленточных червей обнаруживают приспособления к паразитизму. Природа 496 , 57–63 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Bennett, H.M. et al. Геном спарганозного цепня Spirometra erinaceieuropaei выделен из биопсии мигрирующего очага поражения головного мозга. Геном. биол. 15 , 510 (2014).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Шиффер, П.Х. и др. Геном Romanomermis culicivorax : выявление фундаментальных изменений в основном генетическом инструментарии развития нематод. BMC Genomics 14 , 923 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Митрева М. и др. Проект генома паразитической нематоды Trichinella Spiralis . Нац. Жене. 43 , 228–235 (2011).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Фот, Б. Дж. и др. Геном власоглава и анализ транскриптома двух видов обеспечивают молекулярное понимание тесного взаимодействия хозяина и паразита. Нац. Жене. 46 , 693–700 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Хант, В.Л. и др. Геномная основа паразитизма в кладе Strongyloides нематод. Нац. Жене. 48 , 299–307 (2016).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Кикучи Т. и др. Геномный взгляд на происхождение паразитизма у нового патогена растений Bursaphelenchus xylophilus . PLoS Патог. 7 , e1002219 (2011 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Коттон, Дж. А. и др. Транскриптомы генома и стадии жизни Globodera pallida проливают свет на ключевые аспекты паразитизма растений цистообразующей нематодой. Геном Биол. 15 , Р43 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Опперман, К.Х. и др. Последовательность и генетическая карта Meloidogyne hapla : геном компактной нематоды, паразитирующей на растениях. Проц. Натл акад. науч. США 105 , 14802–14807 (2008 г.).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Гедин, Э. и др. Проект генома паразита филяриальной нематоды Brugia malayi . Наука 317 , 1756–1760 (2007).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Гедель, К.и другие. Геном сердечного червя Dirofilaria immitis выявляет мишени для лекарств и вакцин. FASEB J. 26 , 4650–4661 (2012).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Desjardins, C.A. et al. Геномика Loa loa , филяриатоза человека, не содержащего Wolbachia . Нац. Жене. 45 , 495–500 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Коттон, Дж.А. и др. Геном Onchocerca volvulus , возбудителя речной слепоты. Нац. микробиол. 2 , 16216 (2016).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Wang, J. et al. Замалчивание генов, экспрессируемых зародышевой линией, путем элиминации ДНК в соматических клетках. Дев. Cell 23 , 1072–1080 (2012).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Тан, Ю.Т. и др. Геном человеческого анкилостомы Necator americanus . Нац. Жене. 46 , 261–269 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Тьяги, Р. и др. Расшифровка кода клубенькового червя расширяет знания о биологии паразитов и биотехнологии для борьбы с основными болезнями домашнего скота. Биотехнология. Доп. 33 , 980–991 (2015).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Макналти, С.Н. и др. Геном, вариом и транскриптом Dictyocaulus viviparus объясняют биологию легочного червя и поддерживают будущие вмешательства. Науч. Респ. 6 , 20316 (2016).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Laing, R. et al. Геном и транскриптом Haemonchus contortus , ключевого модельного паразита для разработки лекарств и вакцин. Геном. биол. 14 , R88 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Консорциум по секвенированию C. elegans. Последовательность генома нематоды C. elegans : платформа для изучения биологии. Наука 282 , 2012–2018 (1998).

    Артикул Google Scholar

  • Dieterich, C. et al.Геном Pristionchus pacificus дает уникальный взгляд на образ жизни и паразитизм нематод. Нац. Жене. 40 , 1193–1198 (2008).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Робб, С. М., Росс, Э. и Санчес Альварадо, А. SmedGD: база данных генома Schmidtea mediterranea . Рез. нуклеиновых кислот. 36 , Д599–Д606 (2008 г.).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Шринивасан, Дж.и другие. Проекты генома и транскриптома Panagrellus redivivus сформированы суровыми требованиями свободного образа жизни. Генетика 193 , 1279–1295 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Шривастава, М. и др. Геном Amphimedon queenslandica и эволюция сложности животных. Природа 466 , 720–726 (2010).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Симаков О. и др. Взгляд на билатеральную эволюцию из трех спиралевидных геномов. Природа 493 , 526–531 (2013).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Satou, Y. et al. Усовершенствованная сборка генома и основанная на фактических данных глобальная генная модель набора хордовых Ciona кишечная : новый взгляд на популяции интронов и оперонов. Геном Биол. 9 , R152 (2008 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Чжан Г. и др. Геном устрицы демонстрирует адаптацию к стрессу и сложность формирования раковины. Природа 490 , 49–54 (2012).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Howe, K. et al. Последовательность эталонного генома рыбок данио и его связь с геномом человека. Природа 496 , 498–503 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Adams, M.D. et al. Последовательность генома Drosophila melanogaster . Наука 287 , 2185–2195 (2000).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Международный консорциум по секвенированию генома человека.Начальная последовательность и анализ человеческого генома. Природа 409 , 860–921 (2001).

    Артикул Google Scholar

  • Pagel Van Zee, J. et al. Геномика клещей: проект генома Ixodes и далее. Междунар. Дж. Паразитол. 37 , 1297–1305 (2007).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Патнэм, Н.Х. и др. Геном актинии раскрывает репертуар генов предков эвметазоя и геномную организацию. Наука 317 , 86–94 (2007).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Шривастава, М. и др. Геном Trichoplax и природа плакозоев. Природа 454 , 955–960 (2008).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Линч, М., Бобай, Л. М., Катания, Ф., Гоут, Дж. Ф. и Ро, М. Реструктуризация эукариотических геномов путем случайного генетического дрейфа. Год. Преподобный Геномикс Хам. Жене. 12 , 347–366 (2011).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Вилелла, А. Дж. и др. EnsemblCompara GeneTrees: полные, поддерживающие дублирование филогенетические деревья позвоночных. Рез. генома. 19 , 327–335 (2009).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Рао, А.У., Карта, Л.К., Лесюисс, Э. и Хамза, И. Отсутствие синтеза гема у свободноживущего эукариота. Проц. Натл акад. науч. США 102 , 4270–4275 (2005 г.).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Ву, Б. и др. Междоменный латеральный перенос гена важнейшего гена феррохелатазы у паразитических нематод человека. Проц. Натл акад. науч. США 110 , 7748–7753 (2013).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Нагаясу, Э. и др. Идентификация бактериоподобной феррохелатазы в Strongyloides venezuelensis , нематоде, паразитирующей на животных. PLoS ONE 8 , e58458 (2013 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Касаравилья, К.и другие. Характеристика отложений мио-инозитолгексакифосфата личинки Echinococcus granulosus . FEBS J. 273 , 3192–3203 (2006).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Диас А., Касаравилья К., Барриос А. А. и Феррейра А. М. Молекулы паразитов и реакции хозяина при кистозном эхинококкозе. Иммунол от паразитов. 38 , 193–205 (2016).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Сантос, Р.и другие. Подробная карта молекулярных мишеней для лекарств. Нац. Преподобный Друг Дисков. 16 , 19–34 (2017).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Valentim, C.L. et al. Генетические и молекулярные основы лекарственной устойчивости и видоспецифического действия лекарств у шистосомных паразитов. Наука 342 , 1385–1389 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Парсонс, Л.М. и др. Caenorhabditis elegans устойчивые к бактериальным патогенам мутанты bus-4 продуцируют измененные муцины. PLoS ONE 9 , e107250 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Шапира, М. и др. Законсервированная роль фактора транскрипции GATA в регуляции эпителиальных врожденных иммунных ответов. Проц. Натл акад. науч. США 103 , 14086–14091 (2006 г.).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Hewitson, J.P. et al. Протеомный анализ секреторных продуктов модельной желудочно-кишечной нематоды Heligmosomoides polygyrus выявил преобладание белков, подобных яду аллергена (VAL). J. Протеомика 74 , 1573–1594 (2011).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • ван дер Хувен, Р., Cruz, M.R., Chavez, V. & Garsin, D.A. Локализация двойной оксидазы BLI-3 и характеристика ее NADPH-оксидазного домена во время заражения Caenorhabditis elegans . PLoS ONE 10 , e0124091 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Эстебан, М. Р., Джовинаццо, Г., де ла Гера, А. и Годей, К. PUMA1: новый белок, который связывается с центросомами, веретеном и центромерами нематоды Parascaris . J. Cell Sci. 111 , 723–735 (1998).

    КАС пабмед Google Scholar

  • Tobler, H., Etter, A. & Muller, F. Снижение хроматина при развитии нематод. Тенденции Жене. 8 , 427–432 (1992).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Albarqi, M.M. et al. Регуляция контрольных точек жизненного цикла и активация развития инфекционных личинок Strongyloides stercoralis с помощью дафахроновой кислоты. PLoS Патог. 12 , e1005358 (2016).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Zarlenga, D. S., Nisbet, A. J., Gasbarre, L. C. & Garrett, W. M. Активируемая кальцием нуклеотидаза, секретируемая личинками 4-й стадии Ostertagia ostertagi , является членом новых слюнных апираз, присутствующих у кровососущих членистоногих. Паразитология 138 , 333–343 (2011).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Кэткарт, М. К. и Бхаттачарджи, А. Моноаминоксидаза А (МАО-А): характерный маркер альтернативно активированных моноцитов/макрофагов. Воспаление. Сотовый сигнал. 1 , e161 (2014).

    ПабМед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Коукли Г., Мейзелс Р. М. и Бак А.H. Экзосомы и другие внеклеточные везикулы: новые коммуникаторы при паразитарных инфекциях. Тенденции Паразитол. 31 , 477–489 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Ву, К. и др. Картирование связывания между молекулой тетраспанина (Sjc23) Schistosoma japonicum и неиммунным IgG человека. PLoS ONE 6 , e19112 (2011 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Krautz-Peterson, G. et al. Инфекция Schistosoma mansoni у мышей, крыс и людей вызывает сильный гуморальный ответ на ограниченное количество чувствительных к редукции эпитопов на пяти основных белках мембраны тегумента. PLoS Негл. Троп. Дис. 11 , e0005306 (2017).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Прайор, А.и другие. Связанный с поверхностью белок, связывающий ретинол и жирную кислоту (Gp-FAR-1) из картофельной цистообразующей нематоды Globodera pallida : активность связывания липидов, структурный анализ и характер экспрессии. Биохим. J. 356 , 387–394 (2001).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Rey-Burusco, M. F. et al. Разнообразие в структурах и сайтах связывания лигандов жирных кислот нематод и белков, связывающих ретинол, выявлено с помощью Na-FAR-1 из Necator americanus . Биохим. J. 471 , 403–414 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Делл, А., Хаслам, С.М. и Моррис, Х.Р. в Паразитические нематоды: молекулярная биология, биохимия и иммунология (ред. Кеннеди, М.В. и Харнетт, В.) 285–307 (Cabi Publishing, Оксфордшир, Великобритания) , 2013).

  • Rodrigues, J. A. et al. Гликобиология паразитов: горько-сладкая симфония. PLoS Патог. 11 , e1005169 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Anderson, L. et al. Schistosoma mansoni яйцо, взрослый самец и самка, сравнительный анализ экспрессии генов и идентификация новых генов с помощью RNA-Seq. PLoS Негл. Троп. Дис. 9 , e0004334 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Гонг Х.и другие. Новый белок, содержащий домен PAN/яблока, из Toxoplasma gondii : характеристика и идентификация рецептора. PLoS ONE 7 , e30169 (2012 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Cantacessi, C. et al. Портрет белков «SCP/TAPS» эукариот — разработка основы для фундаментальных исследований и результатов биотехнологии. Биотехнология.Доп. 27 , 376–388 (2009).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • МакКерроу, Дж. Х., Кэффри, К., Келли, Б., Локе, П. и Саджид, М. Протеазы при паразитарных заболеваниях. Год. Преподобный Патол. 1 , 497–536 (2006).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Williamson, A.L. et al. Ancylostoma caninum MTP-1, астацин-подобная металлопротеаза, секретируемая инвазионными личинками анкилостомы, участвует в миграции тканей. Заразить. Иммун. 74 , 961–967 (2006).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Williamson, A.L. et al. Мультиферментный каскад протеолиза гемоглобина в кишечнике кровососущих анкилостом. Дж. Биол. хим. 279 , 35950–35957 (2004 г.).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Делкруа, М.и другие. Мультиферментная сеть функционирует при переваривании кишечных белков паразитом-платигельминтом. Дж. Биол. хим. 281 , 39316–39329 (2006 г.).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Даффи, М.С., Чеваско, Д.К., Зарленга, Д.С., Сухумаваси, В. и Эпплтон, Дж.А. Гомолог катепсина В на границе между паразитической нематодой и ее промежуточным хозяином. Заразить. Иммун. 74 , 1297–1304 (2006).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Кансела, М. и др. Отличительный репертуар катепсинов экспрессируется ювенильной инвазией Fasciola hepatica . Biochimie 90 , 1461–1475 (2008).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Knox, D. P. Ингибиторы протеиназы и заражение гельминтозами. Иммунол от паразитов. 29 , 57–71 (2007).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Рехман, А. А., Ахсан, Х. и Хан, Ф. Х. Альфа-2-макроглобулин: физиологический защитник. Дж. Сотовый. Физиол. 228 , 1665–1675 (2013).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Мартцен М. Р., Гейзе Г.Л., Хоган, Б.Дж. и Пеанаски, Р.Дж. Ascaris suum : локализация с помощью иммунохимических и флуоресцентных зондов протеаз хозяина и ингибиторов протеиназ паразитов на поперечных срезах. Экспл. Паразитол. 60 , 139–149 (1985).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Ней М., Ниимура Ю. и Нодзава М. Эволюция репертуаров генов хемосенсорных рецепторов животных: роль случая и необходимости. Нац. Преподобный Жене. 9 , 951–963 (2008).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Lynagh, T. et al. Молекулярная основа конвергентной эволюции распознавания глутамата пентамерными лиганд-управляемыми ионными каналами. Науч. Респ. 5 , 8558 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Макдональд, К.и другие. Функциональная характеристика нового семейства ацетилхолинзависимых хлоридных каналов у Schistosoma mansoni . PLoS Патог. 10 , e1004181 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Курто, Э. и др. Функциональная характеристика нового класса рецепторов ацетилхолина, чувствительных к морантелу, у нематод. PLoS Патог. 11 , e1005267 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Василиу, В., Василиу, К. и Неберт, Д. В. Семейство переносчиков АТФ-связывающей кассеты (АВС) человека. Гул. Геномика 3 , 281–290 (2009).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Мартин-Дюран, Дж. М., Райан, Дж. Ф., Веллутини, Б.К., Панг, К. и Хейнол, А. Увеличение выборки таксонов выявило тысячи скрытых ортологов у плоских червей. Рез. генома. 27 , 1263–1272 (2017).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Канехиса М., Гото С., Сато Ю., Фурумичи М. и Танабе М. KEGG за интеграцию и интерпретацию крупномасштабных наборов молекулярных данных. Рез. нуклеиновых кислот. 40 , Д109–Д114 (2012).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Кондрашов Ф. А., Кунин Е. В., Моргунов И. Г., Финогенова Т. В., Кондрашова М. Н. Эволюция ферментов глиоксилатного цикла у Metazoa: свидетельства множественных событий горизонтального переноса и образования псевдогенов. биол. Прямой. 1 , 31 (2006).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Хардер, А.Биохимия Haemonchus contortus и других паразитических нематод. Доп. Паразитол. 93 , 69–94 (2016).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Марр, Дж. Дж. и Мюллер, М. Биохимия и молекулярная биология паразитов (Academic Press, Сан-Диего, Калифорния, США, 1995).

  • Пирс, Э.Дж. и Хуанг, С.К. Метаболический контроль производства яиц шистосом. Клеточная микробиология. 17 , 796–801 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Мельхорн, Х. (ред.) Энциклопедия паразитологии (Спрингер, Нью-Йорк, США, 2008 г.).

  • Watson, E. et al. Перестройка метаболической сети потока пропионата компенсирует дефицит витамина B12 у C. elegans . eLife 5 , e17670 (2016).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Van Soest, P. J. Экология питания жвачных животных (Cornell Univ. Press, Ithaca, NY, USA, 1994).

  • Taylor, C.M. et al. Использование существующих препаратов в качестве ведущих антигельминтных средств широкого спектра действия, нацеленных на протеинкиназы. PLoS Патог. 9 , e1003149 (2013 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Вермейр, Дж.J., Suzuki, BM & Caffrey, C.R. Оданакатиб, ингибитор цистеиновой протеазы катепсин-К, убивает анкилостомы in vivo. Фармацевтика 9 , 39 (2016).

    Артикул КАС ПабМед Центральный Google Scholar

  • Симпсон, Дж. Т. и Дурбин, Р. Эффективная сборка больших геномов de novo с использованием структур сжатых данных. Рез. генома. 22 , 549–556 (2012).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Гремме, Г., Steinbiss, S. & Kurtz, S. GenomeTools: обширная программная библиотека для эффективной обработки аннотаций структурированного генома. IEEE/ACM Trans. вычисл. биол. Биоинформ. 10 , 645–656 (2013).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Зербино, Д. Р. и Бирни, Э. Вельвет: алгоритмы для новой сборки коротких чтений с использованием графов де Брейна. Рез. генома. 18 , 821–829 (2008).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Бетцер М., Хенкель С. В., Янсен Х. Дж., Батлер Д. и Пировано В. Предварительно собранные строительные леса с использованием SSPACE. Биоинформатика 27 , 578–579 (2011).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Бетцер М. и Пировано В. На пути к почти закрытым геномам с помощью GapFiller. Геном Биол. 13 , R56 (2012).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Цай, И. Дж., Отто, Т. Д. и Берриман, М. Улучшение черновых сборок путем итеративного сопоставления и сборки коротких ридов для устранения пробелов. Геном Биол. 11 , R41 (2010).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Отто Т.Д., Сандерс М., Берриман М. и Ньюболд С. Итеративная коррекция эталонных нуклеотидов (iCORN) с использованием технологии секвенирования второго поколения. Биоинформатика 26 , 1704–1707 (2010).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Хант, М. и др. REAPR: универсальный инструмент для оценки сборки генома. Геном Биол. 14 , Р47 (2013).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Бонфилд, Дж.K. & Whitwham, A. Gap5 — редактирование сборки последовательности миллиардов фрагментов. Биоинформатика 26 , 1699–1703 (2010).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Altschul, S. F. et al. Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска белковых баз данных. Рез. нуклеиновых кислот. 25 , 3389–3402 (1997).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Коглан, А.Л., Гордон Д. и Берриман М. Скрининг загрязнения геномных сборок паразитических червей. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.038 (2018 г.).

  • Парра, Г., Брэднам, К., Нинг, З., Кин, Т. и Корф, И. Оценка генного пространства в проектах геномов. Рез. нуклеиновых кислот. 37 , 289–297 (2009).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Куинлан, А.R. BEDTools: инструмент швейцарской армии для анализа признаков генома. Курс. протокол Биоинформатика 47 , 11.12.1–11.12.34 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • Stanley, E., Coghlan, A.L. & Berriman, M. Конвейер MAKER для прогнозирования кодирующих белок генов в геномах паразитических червей. Протокол. обмен https://doi.org/10.1038/protex.2018.056 (2018).

  • Холт, К. и Янделл, М.MAKER2: конвейер аннотаций и инструмент управления базой данных геномов для проектов генома второго поколения. Биоинформатика BMC 12 , 491 (2011).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Станке, М. и др. АВГУСТ: ab initio предсказание альтернативных транскриптов. Рез. нуклеиновых кислот. 34 , W435–W439 (2006 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Корф И.Нахождение генов в новых геномах. Биоинформатика BMC 5 , 59 (2004).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Тер-Ованнисян В., Ломсадзе А., Чернофф Ю. О. и Бородовский М. Предсказание генов в новых геномах грибов с использованием алгоритма ab initio с неконтролируемым обучением. Рез. генома. 18 , 1979–1990 (2008).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Она, Р.и другие. genBlastG: использование поиска BLAST для построения моделей гомологичных генов. Биоинформатика 27 , 2141–2143 (2011).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Отто, Т. Д., Диллон, Г. П., Дегрейв, В. С. и Берриман, М. RATT: инструмент для быстрого переноса аннотаций. Рез. нуклеиновых кислот. 39 , e57 (2011).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Кокрейн, Г., Карш-Мизрачи, И. и Такаги, Т., Совместная работа с Международной базой данных нуклеотидных последовательностей. Сотрудничество с Международной базой данных нуклеотидных последовательностей. Рез. нуклеиновых кислот. 44 , Д48–Д50 (2016).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Мартин Дж. и Митрева М. Получение геномных и транскриптомных данных о гельминтах. Протокол. Обмен . https://дои.org/10.1038/protex.2018.044 (2018).

  • Маргулис, М. и др. Секвенирование генома в микрореакторах высокой плотности пиколитр. Природа 437 , 376–380 (2005).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Батлер, Дж. и др. ALLPATHS: сборка de novo полногеномных микрочтений дробовика. Рез. генома. 18 , 810–820 (2008).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Сюэ, В.и другие. L_RNA_scaffolder: каркасные геномы с транскриптами. BMC Genomics 14 , 604 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Ли, Х. и Дурбин, Р. Быстрое и точное выравнивание коротких считываний с преобразованием Берроуза-Уилера. Биоинформатика 25 , 1754–1760 (2009).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Моргулис А.и другие. Индексирование базы данных для производственного поиска MegaBLAST. Биоинформатика 24 , 1757–1764 (2008).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Grabherr, M.G. et al. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома. Нац. Биотехнолог. 29 , 644–652 (2011).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Кумар, С.и Блакстер М.Л. Одновременное секвенирование геномов симбионтов и их хозяев. Symbiosis 55 , 119–126 (2011).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Crusoe, M. R. et al. Пакет программного обеспечения Khmer: обеспечение эффективного анализа последовательности нуклеотидов. F1000рез. 4 , 900 (2015).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Симпсон, Дж.Т. и др. ABySS: параллельный ассемблер для данных коротких последовательностей чтения. Рез. генома. 19 , 1117–1123 (2009).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Chevreux, B. et al. Использование ассемблера miraEST для надежной и автоматизированной сборки транскриптов мРНК и обнаружения SNP в секвенированных EST. Рез. генома. 14 , 1147–1159 (2004).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Дарби, А.С. и др. Анализ экспрессии генов из генома Wolbachia филяриальной нематоды подтверждает как метаболическую, так и защитную роль в симбиозе. Рез. генома. 22 , 2467–2477 (2012).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Хаас, Б. Дж. и др. Реконструкция последовательности транскрипта de novo из секвенирования РНК с использованием платформы Trinity для создания эталонов и анализа. Нац. протокол 8 , 1494–1512 (2013).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Ellinghaus, D., Kurtz, S. & Willhoeft, U. LTRharvest, эффективное и гибкое программное обеспечение для обнаружения ретротранспозонов de novo LTR. Биоинформатика BMC 9 , 18 (2008).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Коглан, А.Л., Цай, И.Дж. и Берриман, М. Создание всеобъемлющей библиотеки повторов для недавно секвенированного генома паразитического червя. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.054 (2018 г.).

  • Hadfield, J. D. Методы MCMC для обобщенных линейных смешанных моделей с несколькими откликами: R-пакет MCMCglmm. J. Стат. ПО 33 , 1–22 (2010).

    Артикул Google Scholar

  • Бриттон, Т., Андерсон С.Л., Жаке Д., Лундквист С. и Бремер К. Оценка времени расхождения в больших филогенетических деревьях. Сист. биол. 56 , 741–752 (2007).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Татусова Т. Обновление геномных баз данных и ресурсов Национального центра биотехнологической информации. Методы Мол. биол. 1415 , 3–30 (2016).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Като, К.& Standley, DM MAFFT: итеративное уточнение и дополнительные методы. Методы Мол. биол. 1079 , 131–146 (2014).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Castresana, J. Выбор консервативных блоков из нескольких выравниваний для их использования в филогенетическом анализе. Мол. биол. Эвол. 17 , 540–552 (2000).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Стаматакис, А.RAxML версии 8: инструмент для филогенетического анализа и пост-анализа больших филогений. Биоинформатика 30 , 1312–1313 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Dunn, C.W. et al. Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение дерева жизни животных. Природа 452 , 745–749 (2008).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Джонс, П.и другие. InterProScan 5: классификация функций белков в масштабе генома. Биоинформатика 30 , 1236–1240 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Bairoch, A. & Apweiler, R. База данных белковых последовательностей SWISS-PROT и ее дополнение TrEMBL в 2000 г. Nucleic Acids Res. 28 , 4–48 (2000).

    Артикул Google Scholar

  • Хантер С.и другие. InterPro в 2011 году: новые разработки в базе данных прогнозирования семейств и доменов. Рез. нуклеиновых кислот. 40 , Д306–Д312 (2012).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Коглан, А. Л. и Берриман, М. Функциональная аннотация геномов паразитических червей путем присвоения названий белков и терминов GO. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.055 (2018 г.).

  • Колл, Л., Крог, А. и Зоннхаммер, Э. Л. Преимущества комбинированной трансмембранной топологии и прогнозирования сигнальных пептидов — веб-сервер Phobius. Рез. нуклеиновых кислот. 35 , W429–W432 (2007 г.).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Бендтсен, Дж. Д., Дженсен, Л. Дж., Блом, Н., Фон Хейне, Г. и Брунак, С. Предсказание секреции неклассических и беслидерных белков на основе признаков. Белок Eng.Дес. Сел. 17 , 349–356 (2004).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Лаетч, Д. Р. и Блакстер, М. Л. KinFin: программное обеспечение для анализа сгруппированных последовательностей белков с учетом таксонов. G3 7 , 3349–3357 (2017).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Капелла-Гутьеррес, С., Силья-Мартинес, Дж.M. & Gabaldon, T. trimAl: инструмент для автоматической обрезки выравнивания в крупномасштабном филогенетическом анализе. Биоинформатика 25 , 1972–1973 (2009).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Рибейро, Д., Коглан, А.Л., Харша, Б. и Берриман, М. Идентификация расширений семейств генов, специфичных для линии, в базе данных семейств генов. Протокол. Обмен . https://дои.org/10.1038/protex.2018.057 (2018 г.).

  • Эдгар, Р. К. Поиск и кластеризация на несколько порядков быстрее, чем BLAST. Биоинформатика 26 , 2460–2461 (2010).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Прайс, М. Н., Дехал, П. С. и Аркин, А. П. FastTree 2 — приблизительно деревья максимального правдоподобия для больших выравниваний. PLoS ONE 5 , e9490 (2010 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Rawlings, N. D. & Morton, F. R. Пакет MEROPS BLAST: инструмент для обнаружения пептидаз и их непептидазных гомологов в геноме. Biochimie 90 , 243–259 (2008).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Финн, Р. Д. и др. База данных семейств белков Pfam. Рез. нуклеиновых кислот. 38 , Д211–Д222 (2010).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Howe, K.L. et al. WormBase 2016: расширение для проведения исследований генома гельминтов. Рез. нуклеиновых кислот. 44 , Д774–Д780 (2016).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Soding, J. Определение гомологии белков путем сравнения HMM-HMM. Биоинформатика 21 , 951–960 (2005).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • Уилер, Н., Дэй, Т., Заманян, М. и Кимбер, М. Идентификация GPCR в сборках генома паразитических червей. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.061 (2018 г.).

  • Джонс, А. К., Дэвис, П., Ходжкин, Дж. и Саттель, Д. Б. Семейство генов никотинового ацетилхолинового рецептора нематоды Caenorhabditis elegans : обновление номенклатуры. Инверт. Неврологи. 7 , 129–131 (2007).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Ли, Б.В., Раш, А.С. и Вейл, Г.Дж. Экспрессия пяти генов субъединиц рецептора ацетилхолина у взрослых червей Brugia malayi . Междунар. Дж. Паразитол. Наркотики Устойчивость к наркотикам. 5 , 100–109 (2015).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Бакстон, С.К. и др. Исследование разнообразия ацетилхолиновых рецепторов у паразита-нематоды привело к характеристике трибендимидин- и дерквантел-чувствительных nAChR. PLoS Патог. 10 , e1003870 (2014).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Howe, K.L., Bolt, B.J., Shafie, M., Kersey, P. & Berriman, M. WormBase ParaSite — всеобъемлющий ресурс по геномике гельминтов. Мол. Биохим. Паразитол. 215 , 2–10 (2017).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Туснади, Г. Э. и Саймон, И. Сервер предсказания трансмембранной топологии HMMTOP. Биоинформатика 17 , 849–850 (2001).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Ронквист, Ф.и другие. MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Сист. биол. 61 , 539–542 (2012).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Миранда-Сааведра, Д. и Бартон, Г. Дж. Классификация и функциональная аннотация эукариотических протеинкиназ. Белки 68 , 893–914 (2007).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Мартин Дж.и Митрева, М. Аннотация киназы для гельминтов. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.042 (2018 г.).

  • Хунг, С. С., Васмут, Дж., Сэнфорд, К. и Паркинсон, Дж. ОБНАРУЖЕНИЕ — инструмент оценки плотности для классификации ферментов и его применение к Plasmodium falciparum . Биоинформатика 26 , 1690–1698 (2010).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Клодель-Ренар, К., Chevalet, C., Faraut, T. & Kahn, D. Специфичные для ферментов профили для аннотации генома: PRIAM. Рез. нуклеиновых кислот. 31 , 6633–6639 (2003).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Мория, Ю., Ито, М., Окуда, С., Йошизава, А.С. и Канехиса, М. KAAS: сервер автоматической аннотации генома и реконструкции пути. Рез. нуклеиновых кислот. 35 , W182–W185 (2007 г.).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Чанг, А. и др. BRENDA в 2015 году: интересные события на 25-м году существования. Рез. нуклеиновых кислот. 43 , Д439–Д446 (2015).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Свапна С., Тьяги Р., Митрева М. и Паркинсон Дж. Аннотирование метаболических ферментов в протеомах паразитических червей. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.047 (2018 г.).

  • Карп, П. Д. и др. Обновление Pathway Tools версии 19.0: программное обеспечение для информатики путей/генома и системной биологии. Краткая информация. Биоинформатика 17 , 877–890 (2016).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Caspi, R. et al. База данных метаболических путей и ферментов MetaCyc и коллекция баз данных метаболических путей/геномов BioCyc. Рез. нуклеиновых кислот. 40 , Д742–Д753 (2012 г.).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Ломбард В., Голаконда Рамулу Х., Друла Э., Коутиньо П. М. и Хенриссат Б. База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 г. Nucleic Acids Res. 42 , Д490–Д495 (2014).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Тяги Р., Свапна С., Паркинсон Дж. и Митрева М. Сравнительный анализ метаболизма паразитических червей. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.048 (2018 г.).

  • Тьяги Р., Роза Б. А., Льюис В. Г. и Митрева М. Сравнение метаболического потенциала нематод по всем типам. PLoS Негл. Троп. Дис. 9 , e0003788 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Реал, Р.и Варгас, Дж. М. Вероятностная основа индекса сходства Жаккара. Сист. биол. 45 , 380–385 (1996).

    Артикул Google Scholar

  • Taylor, C.M. et al. Открытие мишеней для антигельминтных препаратов и препаратов, использующих узкие места в метаболических путях нематод. PLoS Патог. 9 , e1003505 (2013 г.).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Голтон, А.и другие. База данных ChEMBL в 2017 г. Nucleic Acids Res. 45 , D945–D954 (2017).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Coghlan, A.L. et al. Создание скринингового набора потенциальных антигельминтных соединений с помощью ChEMBL. Протокол. Обмен . https://doi.org/10.1038/protex.2018.053 (2018 г.).

  • Velankar, S. et al. PDBe: улучшен доступ к данным о структуре макромолекул из PDB и EMDB. Рез. нуклеиновых кислот. 44 , Д385–Д395 (2016).

    Артикул КАС пабмед Google Scholar

  • Стерлинг, Т. и Ирвин, Дж. Дж. ЦИНК 15 — открытие лигандов для всех. J. Chem. Инф. Модель. 55 , 2324–2337 (2015).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • Wehrens, R. & Buydens, L.MC Самоорганизующиеся и суперорганизующие карты в R: пакет Кохонена. J. Стат. ПО 21 , 1–19 (2007).

    Артикул Google Scholar

  • Границы | Две стороны нематодной инфекции: вирулентность и иммуномодулирующие молекулы нематод, паразитирующих у млекопитающих, насекомых и растений

    Введение

    Паразитические нематоды заражают хозяев почти со всех ветвей древа жизни, часто используя консервативные стратегии для успешного проникновения в ткани хозяина, избегая быстрого иммунного ответа против них (Blaxter and Koutsovoulos, 2015).Их способность манипулировать иммунитетом хозяина невероятна. Рассмотрим 21-летнюю женщину, у которой нет патологии, воспаления или каких-либо симптомов, кроме ощущения движения чего-то в глазу (Shah and Saldana, 2010). При осмотре в верхнем субконъюнктивальном пространстве глаза была обнаружена и удалена живая нематода размером 2 см. Последующий анализ крови выявил микрофиляремию (т. е. наличие тысяч ювенильных паразитических нематод в ее крови и, вероятно, в других тканях). Ее история болезни показала, что она заразилась этой инфекцией во время поездки в Нигерию 6 лет назад.Эта тщательно скоординированная инфекция частично облегчается за счет иммуномодулирующих экскреторных/секреторных (ES) продуктов, которые позволяют паразиту установить долгоживущую инфекцию. Учитывая их мощные иммуномодулирующие свойства, понимание этих продуктов, полученных из нематод, может привести к разработке новых антигельминтных средств и вакцин для преодоления подавления иммунитета хозяина или вместо этого использовать для новых методов лечения аллергии и воспалительных заболеваний.

    Продукты, полученные из нематод, включают широкий спектр молекул, включая белки, липиды, углеводы и нуклеиновые кислоты (Maizels et al., 2018). Они обладают множеством эффектов на хозяина, от токсических факторов вирулентности, вызывающих повреждение тканей, до мощных иммуномодуляторов. Некоторые из этих молекул гомологичны молекулам хозяина, что позволяет паразиту манипулировать функцией иммунной клетки, имитируя белки хозяина или продуцируя микроРНК, нацеленные на экспрессию генов хозяина (Buck et al., 2014; Johnston et al., 2017). Другие уникальны для паразитов и не встречаются у хозяина (Periago, Bethony, 2012; Flynn et al., 2019). Эти факторы вирулентности важны для инфекционности и роста паразита внутри хозяина и могут вызывать повреждение тканей хозяина.

    Энтомопатогенные нематоды (EPN), которые заражают и убивают своих насекомых-хозяев в течение нескольких дней, в настоящее время используются для борьбы с сельскохозяйственными вредителями (Cooper and Eleftherianos, 2016). Эти паразиты также представляют собой ценную модель заражения паразитарными нематодами со значительно меньшими затратами, чем модели грызунов. EPN продуцируют белки яда, имеющие значительное сходство со многими белками, обнаруженными у патогенных нематод млекопитающих (Lu et al., 2017; Chang et al., 2019). EPN, подобно нематодам, поражающим млекопитающих, должны подавлять и/или уклоняться от первоначального иммунного ответа (Bai et al., 2013; Бривио и Масторе, 2018). По этой причине идентификация молекул, происходящих из EPN, и их эффектов на хозяина может быть трансляционной для нематодных паразитов млекопитающих.

    Несколько недавних обзоров предоставили важную информацию об иммуномодулирующей роли молекул, полученных из нематод, в частности выделяемых и секретируемых белков (McSorley et al., 2013; Gazzinelli-Guimaraes and Nutman, 2018; Maizels et al., 2018; Zakeri et al. ., 2018; Майзелс, 2020; Райан и др., 2020). В этом обзоре мы выделяем недавно охарактеризованные молекулы, происходящие от нематод, участвующие во взаимодействиях паразит-хозяин, расширяем наше обсуждение на небелковые молекулы (например,например, липиды, нуклеиновые кислоты) в качестве потенциальных терапевтических мишеней, а также исследовать полезность модельных систем, не относящихся к млекопитающим (например, насекомых, растений), для понимания взаимодействия хозяин-нематода. Сначала мы описываем факторы вирулентности нематод, то, как они опосредуют повреждение ткани хозяина, и их полезность в качестве мишеней для противогельминтных средств или вакцин. Далее мы обсудим продукты, полученные из нематод, которые подавляют иммунный ответ хозяина и могут быть использованы в терапевтических целях благодаря их иммуномодулирующим свойствам. Наконец, мы оцениваем, что можно узнать из EPN и растительно-паразитических нематод (PPN) в качестве моделей патогенных для млекопитающих нематод для определения вирулентности новых паразитов и иммуномодулирующих молекул для иммунотерапии и мишеней для лекарств.Изучение роли продуктов, полученных из нематод, во взаимодействии хозяина и паразита дает ценную информацию о новых методах лечения для борьбы с инфекцией или облегчения аллергических и воспалительных заболеваний.

    Факторы вирулентности

    Многие паразитические нематоды переходят к паразитизму из стадии жизненного цикла с задержкой развития, чтобы получить ресурсы, завершить свой жизненный цикл и найти долгосрочную нишу (Hotez et al., 2008). С этой целью они могут продуцировать широкий спектр молекул, помогающих им атаковать, вторгаться и переваривать ткани хозяина (Periago and Bethony, 2012).Их арсенал молекул вирулентности хозяина может быть направлен на разработку вакцин или разработку противогельминтных средств для снижения гельминтной нагрузки и смягчения патологии хозяина у инфицированных людей. Значительные исследования антигельминтных средств и вакцин проводятся на доклинических моделях грызунов, чтобы найти потенциальные цели для разработки вакцин до начала исследований и клинических испытаний на людях (таблица 1 и рисунок 1). Здесь мы выделяем перспективные молекулы, полученные из нематод, для антигельминтных и вакцинных мишеней.К ним относятся ферменты, участвующие в инвазии тканей хозяина и питании паразитов, молекулы нематодного происхождения, необходимые для развития паразитов, и иммуногенные белки ES в качестве кандидатов на вакцины.

    Таблица 1. Молекулы, полученные из нематод, и их потенциал для терапевтического применения в качестве вакцин, антигельминтных или противовоспалительных средств.

    Рисунок 1. Плейотропные функции молекул, полученных из нематод. Функции варьируются от стимулирования или ингибирования иммунного ответа хозяина (слева) до обеспечения основных физиологических функций нематодного паразита (справа).Понимание вирулентности (красный) и иммуномодулирующего (зеленый) потенциала конкретных молекул, полученных из нематод, позволяет нам определить их полезность в качестве вакцин, антигельминтных средств или новых терапевтических средств для лечения аллергических или воспалительных заболеваний.

    Ферменты, полученные из нематод

    Нематоды производят различные ферменты для переваривания тканей хозяина и питания, которые служат полезными мишенями для разработки вакцин или противогельминтных средств. Например, енолазы представляют собой плазминоген-связывающие поверхностные белки, которые помогают паразитам проникать в ткани хозяина, способствуя деградации фибрина (Ayón-Núñez et al., 2018; Цзян и др., 2019). Вакцинация енолазой Trichinella Spiralis приводила к выработке специфических антител у мышей, однако это не приводило к резкому снижению гельминтной нагрузки (Zhang et al., 2018). Кроме того, енолазы паразитарного происхождения были обнаружены в сыворотке человек, инфицированных Brugia malayi , что указывает на их потенциал в качестве диагностической молекулы (Reamtong et al., 2019).

    Для анкилостом, которые питаются кровью своего хозяина, вызывая анемию, ферменты, участвующие в переработке гемоглобина крови, продемонстрировали многообещающий вакцинный потенциал (Periago and Bethony, 2012; Hotez et al., 2013). В частности, аспарагиновая протеаза гемоглобиназы N. americanus (Na-APR-1) и на-глутатион-S-трансфераза, детоксицирующая гем (Na-GST-1), в настоящее время проходят клинические испытания вакцины против анкилостомы, и первые результаты показывают вакцина безопасна и иммуногенна (Zhan et al., 2010; Bottazzi, 2013, 2017; Diemert et al., 2017). Было завершено несколько клинических испытаний фазы 1 рекомбинантной вакцины Na-APR-1 (Bottazzi, 2013). Было установлено, что введение рекомбинантной вакцины Na-GST-1 людям, ранее не болевшим анкилостомами, а также лицам из эндемичных по анкилостомам регионов Бразилии, является безопасным и иммуногенным, и клинические испытания фазы 2 продолжаются (Bottazzi, 2017).Успех этих испытаний предполагает, что безопасные и эффективные вакцины могут быть разработаны путем воздействия на ферменты, необходимые для питания и выживания нематод. Например, у филяриатозных нематод ферменты стали многообещающими мишенями для разработки противогельминтных препаратов и вакцин. К ним относятся GST, который защищает нематодного паразита, нейтрализуя цитотоксические продукты хозяина (например, активные формы кислорода) и опосредуя лекарственную устойчивость, и UDP-глюкуронозилтрансферазу (Bm-UGT), детоксифицирующий фермент, экспрессируемый в B.malayi просвет кишечника, что было необходимо для его выживания (Saeed et al., 2018; Flynn et al., 2019).

    Молекулы, полученные из нематод, участвующие в росте и метаболизме

    Молекулы, полученные из липидов, участвуют в различных биологических функциях паразитических нематод, включая метаболизм и развитие, что делает их особенно интересными в качестве потенциальных новых антигельминтных средств, нацеленных на приспособляемость и развитие паразитов (Ma et al., 2020). Эндоканнабиноиды представляют собой производные липидов молекулы, важные для метаболического гомеостаза и иммунитета, среди прочих функций, и продуцируются как млекопитающими, так и нематодами (Batugedara et al., 2018). Специфическая функция эндоканнабиноидов, полученных из паразитических нематод, в организме хозяина неясна. Однако функциональные исследования эндоканнабиноидов были возможны на свободноживущих нематодах C. elegans , где эндоканнабиноиды, 2-арахидоноилглицерин и анандамид играли значительную роль в метаболизме и отвращении к боли (Oakes et al., 2017; Galles et al. др., 2018). Понимание взаимодействия между эндоканнабиноидами хозяина и паразитарными нематодами может выявить новые иммунные и метаболические мишени для снижения приспособленности паразитов или улучшения реакции хозяина.

    Стероидный гормон дафахроновая кислота (DA) модулирует липидный метаболизм и развитие нематод, а лиганд-связывающий домен ядерного рецептора стероидного гормона для DA (DAF-12) высоко консервативен среди видов нематод, таких как C. elegans, N . brasiliensis, Haemonchus contortus и Strongyloides stercoralis , поэтому воздействие на эти рецепторы может иметь терапевтический потенциал для нарушения приспособленности паразита (Ogawa et al., 2009; Patton et al., 2018; Ma et al., 2019а,б; Айоаде и др., 2020). У C. elegans система DAF-12 ингибирует образование дауэра, а у H. contortus DA способствует переходу от свободноживущего образа жизни к паразитизму путем модулирования dauer-подобной передачи сигналов (Ogawa et al., 2009; Ma и др., 2019а,б). Недавнее исследование системы DAF-12 при гиперинфекции S. stercoralis подтверждает терапевтический потенциал индукции этого пути стероидных гормонов. В мышиной модели гиперинфекции S. stercoralis , которая часто приводит к летальному исходу у лиц с ослабленным иммунитетом, лечение DA было защитным и уменьшало S.stercoralis паразитирует за счет подавления развития аутоинфекционных личинок L3a (Patton et al., 2018).

    Иммуногенные белки нематод ES

    Молекулы, являющиеся неотъемлемой частью роста и способности паразита колонизировать хозяина и питаться им, предлагают многообещающие вакцины и антигельминтные мишени. Однако другие боевые средства, используемые червями, такие как выделяемые из организма молекулы, которые являются иммуногенными и способствуют защитному антигельминтному иммунному ответу, также могут рассматриваться как вакцины или адъюванты.

    Семейство ядовитых аллергеноподобных белков (VAL) является одним из таких примеров. Это семейство было тщательно изучено, особенно с учетом их высокой экспрессии во многих паразитических нематодах (Wilbers et al., 2018). Хотя эти белки консервативны у самых разных нематод, их функции разнообразны, включая примеры как провоспалительных, так и иммуносупрессивных молекул. Здесь мы исследуем некоторые из наиболее подходящих примеров из этого семейства, сосредоточив внимание на белках VAL, которые продемонстрировали иммуногенные свойства для вакцинного потенциала.Белки VAL являются гомологами белков яда осы, последние из которых являются локально токсичными и могут вызывать аллергические и воспалительные реакции у человека (King and Valentine, 1987; Tawe et al., 2000; Murray et al., 2001). Это делает гомологи этих белков, происходящие от нематод, представляющие особый интерес для понимания взаимодействий между хозяином и нематодой, которые приводят к чрезмерной патологии хозяина (King and Valentine, 1987; Wilbers et al., 2018; Tawe et al., 2000; Murray et al. др., 2001). Белки VAL консервативны у нескольких паразитических нематод, включая Heligmosomoides polygyrus , B.malayi , Trichinella pseudospiralis и Teladorsagiacircincta (Ellis et al., 2014; Wang et al., 2017a; Asojo et al., 2018; Darwiche et al., 2018; Wilbers et al., 2018). Примечательно, что VALs высоко экспрессированы: исследование секретируемых продуктов желудочно-кишечного мышиного паразита H. polygyrus показало, что члены семейства белков VAL были наиболее распространенными продуктами (Hewitson et al., 2011). Из-за их обилия и консервативной структуры VAL рассматривались в качестве кандидатов на вакцины.Например, белок B. malayi Bm-VAL-1 обладает высокой иммуногенностью, стимулируя гуморальный и Т-клеточный ответы у людей и обеспечивая защиту в моделях вакцинации на мышах и джирдах (Maizels et al., 1995; Kalyanasundaram and Balumuri, 2011; Дарвич и др., 2018). Для нацеливания на личиночные стадии Bm-VAL-1 и обильный личиночный транскрипт-2 B. malayi (Bm-ALT-2) были объединены в поливалентную вакцину, которая успешно повышала титры антител и обеспечивала усиленное уничтожение гельминтов при контрольной инфекции в мыши (Kalyanasundaram and Balumuri, 2011; Anugraha et al., 2013). Все больше признается важность комбинирования антигенов в качестве вакцинной стратегии для более эффективного иммунного ответа. При инфекции H. polygyrus иммунизация коктейлем из трех VAL H. polygyrus индуцировала выработку антител, которые защищали мышей от заражения H. polygyrus (Hewitson et al., 2015). Биологическая функция VAL при инфекции неясна, однако, учитывая, что они представляют собой секретируемые стерол-связывающие белки, они могут связывать иммуномодулирующие молекулы, такие как простагландины и лейкотриены, которые играют как иммуностимулирующие, так и регулирующие роли (Honda and Kabashima, 2019).

    Иммуногенные свойства VAL сделали их потенциальными мишенями для разработки вакцин. Na-ASP-2 (белок, секретируемый анкилостомами), еще один член семейства VAL, первоначально показал себя многообещающим в качестве вакцины от анкилостомы (Bethony et al., 2005; Diemert et al., 2012). Этот аллергеноподобный белок был связан с выработкой антител IgE и IgG4, что коррелирует со сниженным риском высокой нагрузки Necator americanus в эндемически пораженных районах. Кроме того, проверочные исследования на собаках подтвердили, что специфические антитела к Na-ASP-2 защищают от заражения инфекциями (Bethony et al., 2005). Однако ранние клинические испытания привели к генерализованной крапивнице у многих людей, связанной с ранее существовавшим Na-ASP-2-специфическим IgE (Diemert et al., 2012). Это неудачное клиническое испытание является предостережением для разработки вакцины против паразитических нематод. Во-первых, необходимо учитывать возможность возникновения незащитных аллергическо-иммунных реакций у лиц, ранее контактировавших с вирусом в эндемичных районах. Кроме того, противовоспалительные молекулы, полученные из нематод, которые необходимы для смягчения повреждения ткани хозяина и воспаления, возможно, должны быть тщательно рассмотрены перед использованием в качестве вакцины или терапевтических мишеней, поскольку их ингибирование может быть скорее патогенным, чем полезным для хозяина.Хотя эти недавние исследования ставят под сомнение эффективность VAL в качестве вакцинных мишеней для гельминтов, их иммуногенный потенциал можно использовать для использования в качестве адъювантов против других инфекционных патогенов. Например, рекомбинантный ASP-1, полученный из филяриатозной нематоды Onchocerca volvulus , Ov-ASP-1, показал себя многообещающим в качестве адъюванта для вакцин против вирусных инфекций, таких как ВИЧ, SARS-CoV и грипп, усиливая вирусный антиген. титры специфических антител в исследованиях иммунизации на мышах (MacDonald et al., 2005).

    Ингибиторы сериновых протеаз (серпины) составляют еще одно высококонсервативное семейство ЭС белков нематод, идентифицированных у многих нематод, включая B. malayi , Anisakis simplex и H. contortus (Zang et al., 2000; Bennuru et al. al., 2009; Yi et al., 2010; Valdivieso et al., 2015). Исследования in vitro серпина, полученного из H. contortus , показали, что он снижает свертываемость крови (Yi et al., 2010). Антикоагулянтная функция серпинов, вероятно, является важным механизмом питания кровососущих нематод.Микрофилярии B. malayi выделяют серпины, возможно, для смягчения реакции свертывания крови на избыток циркулирующих микрофилярий в кровотоке во время хронической инфекции (Zang et al., 2000). Серпины B. malayi также являются иммуногенными и стимулируют реакции В- и Т-клеток мыши и человека, однако этот иммунный ответ является кратковременным, что позволяет предположить, что серпины сами по себе не являются эффективными вакцинами-кандидатами для долгосрочного иммунитета (Zang et al., 2000). Интересно отметить, что, несмотря на множество доклинических исследований белков, секретируемых нематодами, в настоящее время в клинических испытаниях вакцин участвуют только ферменты нематод (таблица 1).Это говорит о том, что нацеливание на факторы вирулентности, которые являются неотъемлемыми компонентами физиологии червя, может предложить наиболее многообещающие цели для вакцинации.

    Иммуномодулирующие молекулы

    Паразитические нематоды развили несколько механизмов уклонения от иммунной системы хозяина, что позволяет им сохраняться в организме хозяина в некоторых случаях в течение десятилетий, не погибая (Maizels et al., 2018). Продукты, полученные из нематод, играют ключевую роль в иммуномодулирующих возможностях паразитов, и изучение механизма их действия может выявить новые методы лечения аллергических и воспалительных заболеваний.Обзор текущих исследований о том, какие молекулы наиболее перспективны для разработки иммунотерапии, является постоянным предметом обсуждения, которому уже уделяется значительное внимание (Smallwood et al., 2017; Maizels et al., 2018; Bohnacker et al., 2020; Коакли и Харрис, 2020 г.; Райан и др., 2020 г.; Уайт и др., 2020 г.). Здесь мы вносим свой вклад в этот разговор, контекстуализируя самые последние достижения в нашем понимании иммуномодулирующих способностей нематод и определяя молекулы, которые, по-видимому, наиболее перспективны для дальнейших исследований.

    Выявление специфических молекул в ES или экстракте паразитарных нематод, которые обладают самым сильным иммуномодулирующим потенциалом, является основным направлением в области «лечения гельминтов» (Ryan et al., 2020). Иммуномодулирующие молекулы, полученные из нематод, включают имитаторы иммунных медиаторов хозяина, а также новые молекулы, уникальные для самих паразитов. Многие из продуктов с обширной характеристикой являются белками. Однако небелковые продукты, такие как углеводы и малые РНК, в настоящее время изучаются на предмет их потенциальной роли в иммуномодуляции (Prasanphanich et al., 2013; Хокке и ван Дипен, 2017 г.; Майзелс и др., 2018). Механизмы иммуномодуляции для основных молекул, происходящих от нематод, обсуждаемых здесь, обобщены на рисунке 1.

    Гликаны

    Дифференциальное гликозилирование липидов и белков в течение жизненного цикла паразитических нематод предоставляет уникальную возможность для разработки вакцин и новых антигельминтных средств (Prasanphanich et al., 2013; Hokke and van Diepen, 2017).

    Паттерны гликозилирования, уникальные для паразита, являются потенциальными мишенями для вакцин, поскольку они отличаются от паттернов гликозилирования хозяина и потенциально более иммуногенны, действуя как молекулярные паттерны, ассоциированные с патогеном.С другой стороны, паттерны гликозилирования, которые имитируют хозяина, могут быть исследованы на предмет их иммуномодулирующего потенциала, обеспечивая новые методы иммунотерапии. Gala1–3GalNAc-R (α-Gal), паразитоспецифический гликановый эпитоп, продуцируемый патогеном овец H. contortus , индуцирует IgG-ответ у ягнят и участвует в защите от провокационных инфекций H. contortus (van Stijn et al. др., 2010). Точно так же паттерны гликозилирования необходимы хозяину для распознавания гликанов на поверхности муциноподобных белков, экспрессируемых Т.canis и приводил к экспрессии провоспалительных цитокинов макрофагами THP-1 человека (Długosz et al., 2019).

    При анафилактической реакции, известной как синдром α-Gal (AGS), люди вырабатывают IgE в ответ на α-Gal, присутствующий в красном мясе. Однако у людей, инфицированных T. canis , было снижено количество IgE-антител к колпачкам α-Gal на N-гликанах, что указывает на то, что паразиты могут подавлять аллергическую реакцию, даже если это не тот эпитоп, который производят сами черви. Ходжич и др., 2020). Способность паразита подавлять иммунный ответ на олигосахариды свидетельствует в пользу «гигиенической гипотезы», которая утверждает, что повышенная чувствительность к широкому спектру аллергенов может быть результатом снижения гельминтозов в странах с более развитой санитарной инфраструктурой (Yazdanbakhsh et al. ., 2002). В другом примере иммуномодуляции N-гликаны, продуцируемые собачьим сердечным червем Dirofilaria immitis , позволяли червю прятаться от иммунной системы хозяина, имитируя паттерны гликозилирования хозяина, а также используя уникальные паттерны гликозилирования, которые препятствовали связыванию хозяина с другими производными от нематод. молекулы, метод, известный как гликолевая уловка (Martini et al., 2019). Кроме того, изменение паттернов гликозилирования белков в H. polygyrus приводило к увеличению провоспалительных цитокинов и снижению специфических к нематодам IgG1 у мышей Balb/c (Doligalska et al., 2013). Вместе эти исследования показывают важность моделей гликозилирования как для иммуногенности, так и для уклонения от иммунной системы хозяина паразитическими нематодами.

    Белки

    Белки

    ES оказывают системное воздействие на иммунную систему, что может быть использовано для лечения аллергии и воспалительных заболеваний.Например, обработка макрофагов in vitro ES T.spiralis ES генерировала регуляторный фенотип, который предотвращал аллергическое воспаление дыхательных путей у мышей (Kang et al., 2019). Аналогичным образом, у собачьего анкилостомы A. caninum секретируемый противовоспалительный белок-2 (AIP-2) подавлял воспаление дыхательных путей в модели астмы у мышей в дендритных клетках и Treg-зависимом пути (Navarro et al., 2016). ). Белки H. polygyrus ES, H. polygyrus ингибитор высвобождения алармина (HpARI) и H.polygyrus связывает и ингибирует рецепторы алармина (HpBARI) благодаря их способности подавлять инициацию как аллергических, так и паразитарных реакций типа 2 через путь IL-33-ST2. HpARI связывается с алармином IL-33 в некротических клетках и предотвращает его высвобождение, в то время как HpBARI связывается с рецептором IL-33 ST2, предотвращая взаимодействие IL-33 (Osbourn et al., 2017; Vacca et al., 2020). Интраназальное введение HpARI с последующим заражением проникающим через кожу штаммом Nippostrongylus brasiliensis приводит к большей зараженности кишечными гельминтами по сравнению с необработанными инфицированными мышами, что указывает на то, что H.polygryus -специфический продукт может нарушать иммунный ответ на другой, но родственный паразитический червь. Введение HpBARI подавляло воспалительные реакции Th3 на экстракт аллергенного гриба Alternaria . В то время как H. polygyrus является нематодным паразитом мышей, а HpBARI нацелен на мышиный ST2, был идентифицирован гомолог HpBARI (HpBARI_Hom2), который может эффективно подавлять человеческий ST2, что подтверждает клиническую значимость этих результатов. Аналогичная стратегия ингибирования ответов цитокинов Th3 используется T.muris с p43, наиболее распространенным белком в его экскретоме/секретоме (Bancroft et al., 2019). T. muris p43 содержит структурные домены, гомологичные тромбоспондину и рецептору IL-13, что позволяет ему связываться с протеогликанами матрикса и связывать и ингибировать IL-13. Функционально p43 ингибирует его функцию, способствующую изгнанию червей. Другим недавно идентифицированным кандидатом на иммунную модуляцию является фермент H. polygyrus , полученный из Hpb глутаматдегидрогеназы (GDH), который уменьшал аллергическое воспаление дыхательных путей у мышей, индуцируя переключение с провоспалительных на противовоспалительные эйкозаноиды (например,г., простагландины). Hpb -GDH был эффективен в подавлении воспалительных путей в макрофагах и гранулоцитах как мыши, так и человека, ингибируя 5-липооксигеназу и вместо этого стимулируя циклооксигеназный путь, ведущий к синтезу простаноидов и подавлению метаболитов 5-LOX (de Los Reyes et al. др., 2020). Выявление ферментов, полученных из нематод, которые нацелены на иммунно-метаболические пути хозяина с результирующим эффектом подавления воспалительных реакций, является захватывающим новым направлением исследований, которое может предложить новые иммунотерапевтические средства для лечения аллергических заболеваний.

    Ингибиторы цистеиновой протеазы (цистатины), полученные из нематод, также продемонстрировали противовоспалительные свойства. Цистатин из филяриатозной нематоды Acanthocheilonema vitae подавлял ответы цитокинов Th3 в модели аллергии дыхательных путей у мышей Balb/c, включая снижение IL-5 и IL-13 в бронхоальвеолярном лаваже (Daniłowicz-Luebert et al., 2013). В культурах микроглии in vitro из клеток, собранных из мозга крыс и стимулированных LPS, цистатин A. vitae подавлял экспрессию оксида азота и TNFα, а также экспрессию мРНК провоспалительных цитокинов iNOS и ЦОГ-2, что дает надежду на терапии нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона (Behrendt et al., 2016). Цистатины из филяриатозной нематоды B. malayi также оказывали иммунодепрессивное действие: лечение рекомбинантным цистатином Bm было способно уменьшить колит, вызванный декстрансульфатом натрия (DSS), у мышей (Bisht et al., 2019). В частности, цистатин Bm приводил к увеличению Treg в толстой кишке и альтернативной активации перитонеальных макрофагов. Недавно было обнаружено, что цистатин из продуктов ЭС зоонозной нематоды T.spiralis , rTsCstN, структурно гомологичен цистатину человека (Kobpornchai et al., 2020). Функционально rTsCstN подавлял продукцию воспалительных цитокинов макрофагами, полученными из костного мозга мышей, обработанными ЛПС. Цистатины обнаружены у самых разных видов нематод, включая O. volvulus, H. contortus и B. malayi (Hartmann et al., 2002; Hartmann and Lucius, 2003; Gregory and Maizels, 2008; Arumugam et al. , 2014; Wang et al., 2017c), и изучается их потенциал в качестве иммуномодуляторов.

    Цитокины обычно имитируют паразитические нематоды в их попытках модулировать иммунную систему хозяина.Одним из таких ортологов является фактор ингибирования макрофагов (MIF), который продуцируется многими нематодами, включая B. malayi , Anisakis simplex , Wuchereria bancrofti и H. contortus (Bennuru et al., 2009; Chauhan et al., 2009; Chauhan et al. al., 2015; Wang et al., 2017b; Harischandra et al., 2018). Мышиный MIF важен для альтернативной активации макрофагов, способствует ответу Th3 при заражении нематодами и необходим для оптимальной элиминации гельминтов (Filbey et al., 2019).С другой стороны, гомологи MIF нематод, по-видимому, обладают иммунодепрессивным действием (Cho et al., 2011). MIF, выделенный из A. simplex , усиливал ответы Treg и уменьшал тяжесть колита. Здесь мыши, получавшие rAs-MIF, восстановили ранее потерянный вес и имели более низкие показатели активности заболевания при колите, вызванном DSS. Другим модулятором Tregs являются ортологи TGF-β, которые обнаружены у нескольких паразитических нематод, включая H. polygyrus , N. brasiliensis и T.циркумцинкта (McSorley et al., 2010). Недавно Hp-TGM был идентифицирован как миметик TGF-β, продуцируемый H. polygyrus (Johnston et al., 2017). Интересно, что этот миметик структурно отличается от TGF-β млекопитающих, однако он способен связываться с рецепторами TGF-β мыши и человека и индуцировать экспрессию Foxp3 в клетках Treg. Кроме того, Hp-TGM был иммуносупрессивным в модели аллогенного кожного трансплантата, где он замедлял отторжение трансплантата.

    В протеомах паразитических нематод наблюдается согласованность в присутствии аминокислотных мотивов, распознаваемых рецепторами Т-клеток, известных как мотивы, подверженные воздействию Т-клеток, или TCEM (Homan and Bremel, 2018).Используя биоинформатику для анализа протеомов самых разных нематод, многие белки были идентифицированы с чрезвычайно высокими показателями прогнозируемой иммуносупрессии, что указывает на то, что белок, вероятно, способствует ответу Treg. Например, только анкилостома A. ceylanicum содержала более 500 пептидов с высоким индексом супрессии (Homan and Bremel, 2018). Учитывая его быстроту и экономичность, возможность скрининга in silico на иммунотерапевтические белки, полученные из нематод, может стать важным рубежом для исследований в области иммуномодуляции нематод.

    Некоторые продукты воздействуют на широкий спектр иммунных клеток. К ним относятся ES-62, секретируемый белок нематоды A. vitae , который взаимодействует с В-клетками, дендритными клетками, макрофагами и тучными клетками, подавляя воспалительные реакции (Pineda et al., 2014). Противовоспалительный потенциал этого белка зависит от посттрансляционной модификации, включая присоединение фосфорлихолинов. Текущие исследования по характеристике низкомолекулярных аналогов ES-62 являются примером того, что продукты, полученные из нематод, могут стать стимулом для развития иммунотерапии (Suckling et al., 2018).

    Недавнее исследование показало, что ДНКазы, секретируемые нематодами, являются новым механизмом нарушения киллинга, опосредованного нейтрофилами (Bouchery et al., 2020). В течение нескольких часов после заражения крысиным анкилостомозом N. brasiliensis нейтрофилы хозяина роятся вторгшихся нематод и высвобождают нейтрофильные внеклеточные ловушки (NET), состоящие из нуклеиновых кислот, гистонов и зернистых белков. Это свидетельствует о том, что сети, изначально идентифицированные для уничтожения бактерий, также используются против гельминтов.Однако в то же время анкилостомы выработали экскреторный / секреторный белок дезоксирибонуклеазы, известный как Nb-ДНКаза II, который может разрушать сети как в моделях in vitro , так и в моделях in vivo . Это новое открытие обеспечивает захватывающий путь для нацеливания на ДНКазы паразитических нематод в качестве вакцины или терапевтических мишеней для содействия уничтожению нематод, опосредованному NET.

    Внеклеточные везикулы

    Внеклеточные везикулы (ВВ), высвобождаемые паразитическими нематодами во время инфекции, могут обеспечить мощную стратегию паразитической нематоды для широкомасштабного воздействия на клетки-хозяева (Coakley et al., 2015). Терапевтически многообещающее лечение EV из T. Spiralis и N. brasiliensis подавляло колит у мышей, а защита была связана со снижением провоспалительных цитокинов и усилением ответов Th3 и Treg (Eichenberger et al., 2018; Yang et al., 2020). В дополнение к содержанию липидов и белков, которые могут быть иммуномодулирующими, EV могут также служить в качестве грузов для доставки малых РНК в клетки-хозяева, такие как макрофаги и клетки кишечника, где они нацеливаются и подавляют РНК-хозяин.мРНК были идентифицированы в EV, продуцируемых несколькими паразитическими нематодами, включая T.spiralis , N.brasiliensis , Trichuris muris и H.polygyrus , где, как предполагается, они нацелены на иммунные генные сети хозяина (Tritten et al. al., 2017; Eichenberger et al., 2018; Chow et al., 2019; Yang et al., 2020). Например, EV H. polygyrus были способны подавлять ответы макрофагов и передачу сигналов IL-33 и содержали микроРНК, которые специфически нацелены на РНК хозяина DUSP1, регулятор передачи сигналов MAPK (Buck et al., 2014; Кокли и др., 2017). Сообщалось о генерации миРНК у нескольких видов нематод, включая Ascaris suum , инфицирующих свиней, где анализ последовательности миРНК предсказал, что они нацелены на иммунный ответ хозяина Th3 (IL-13, IL-25, IL-33) (Hansen et al. ., 2019). МикроРНК, полученные из циркулирующих филяриатозных нематод, были обнаружены в крови мышей, инфицированных Litomosomoides sigmodontis , инфицированных O. volvulus людей, инфицированных Loa loa и крупного рогатого скота, инфицированного Onchocerca ochengi (Bucketal ochengi ., 2014; Триттен и др., 2014; Quintana et al., 2015), однако, неясно, присутствовали ли они в EV или в целевой экспрессии генов-хозяев.

    Продукты, входящие в состав ЭВ, могут различаться в зависимости от стадии жизненного цикла и пола нематоды (Gu et al., 2017; Harischandra et al., 2018). Изучение молекул, обнаруженных в электромобилях на всех этапах жизненного цикла, позволит обнаружить широкий спектр потенциальных мишеней для лекарств. Молекулы, обнаруженные на всех стадиях развития, связанных с хозяином, могут быть сильными кандидатами для разработки вакцин, позволяющих иммунной системе распознавать паразитов во время инфекции, таких как галектин-2 (Hertz et al., 2020). С другой стороны, молекулы, уникальные для взрослых, могут помочь червю уклониться от иммунной системы хозяина, чтобы поддерживать хроническую инфекцию, что делает их особенно интересными для разработки противогельминтных средств и иммунотерапии. Интересно, что взрослые самки B. malayi EV имеют гораздо более сложные протеомы, чем самцы, почти в четыре раза больше белков, включая гомолог MIF, который может участвовать в регуляции иммунной системы (Harischandra et al., 2018). Электромобили могут обеспечить сдерживание и защиту от деградации множества иммуногенных антигенов нематод, что может способствовать более эффективному иммунному ответу хозяина на гельминтов.Например, интактные, но нелизированные ЭВ из T. muris были способны снижать яйцеклетку при последующем заражении этим червем, что делало их потенциальными кандидатами на вакцины с повышенной иммуногенностью (Coakley et al., 2017; Shears et al. ., 2018). Электромобили предоставляют уникальную возможность изучить жизненный цикл паразитов, что позволяет лучше понять молекулы, необходимые для инициации и поддержания инфекции.

    Модельные системы, не относящиеся к млекопитающим: энтомопатогенные нематоды и нематоды, паразитирующие на растениях

    Модельные системы оказались полезными для изучения болезней человека (Rubin et al., 2000). Например, первоначальный анализ генома Drosophila melanogaster показал, что более 60% генов, связанных с болезнями человека, имеют ортологи у мух. Исследования иммунитета мух привели к открытию и описанию пути Toll, а затем и Toll-подобных рецепторов у млекопитающих (Lemaitre, 2004). Точно так же определение механистической функции консервативных эффекторов паразитических нематод может выиграть от использования модельной системы EPN-насекомое, которая дешевле, быстрее и позволяет использовать больше отдельных хозяев в эксперименте, чем это можно было бы сделать в системе млекопитающих. .Эффекторы могут быть механистически описаны в модельной системе, обеспечивая повышенную отправную точку для экспериментов с паразитарными инфекциями млекопитающих.

    EPN образуют мутуалистические отношения с бактериями, перенося их внутри своего кишечника, когда они заражают своих хозяев, высвобождая бактерии в гемолимфу насекомого-хозяина. Бактерии помогают убить хозяина и вместе с разжиженной тканью хозяина служат источником пищи (Bai et al., 2013; Brivio and Mastore, 2018).Подобно проникающим через кожу нематодам-паразитам млекопитающих, начальный процесс заражения полностью зависит от способности нематод проникать в хозяина и подавлять его иммунную систему. EPN подавляют иммунную систему хозяина на ранней стадии инфекции, заставляя ее толерантно относиться не только к паразитам-нематодам, но и к их симбиотическим бактериям, пока хозяин не погибнет от инфекции (Toubarro et al., 2013). Специфические молекулы, выделяемые/секретируемые из EPN, могут использоваться для борьбы с вредителями в сельскохозяйственных условиях, а также для иммунорегуляторных исследований.Здесь мы обсуждаем текущие исследования и известные функции вирулентных и иммуномодулирующих молекул, полученных из EPN, и то, как они соотносятся с молекулами, используемыми патогенными нематодами млекопитающих. Мы также обсудим основные факторы вирулентности, присутствующие в нематодах, паразитирующих на растениях, подчеркнув поразительное сохранение этих паразитарных механизмов вирулентности на всем древе жизни.

    Продукты ЭС из EPN Heterorhabditis bacteriophora смертельны для насекомых-хозяев в высоких концентрациях (Kenney et al., 2019). Обработка Drosophila белками, экстрагированными из супернатанта активированного H. bacteriophora , подавляла экспрессию антимикробного белка диптерицина, продукта пути иммунодефицита (Imd) у насекомых (Kenney et al., 2019). Этот иммуномодулирующий механизм достаточно быстр, чтобы обеспечить заражение не только нематоды, но и ее мутуалистического бактериального коинфектора Photorhabdus luminescens , который в противном случае был бы убит насекомым-хозяином.Аналогичным образом S. carpocapsae подавляет иммунный ответ своего хозяина Drosophila , обеспечивая размножение эндосимбиотических бактерий Xenorhabdus nematophila (Garriga et al., 2020). Вскоре после заражения и до того, как бактерии высвобождаются из кишечника инфицированной нематоды, происходит значительное снижение общего количества гемоцитов насекомых, что позволяет предположить, что сама нематода способна подавлять иммунную систему хозяина в пользу своих эндосимбиотических бактерий.Механизм иммуномодулирующих продуктов из EPN еще предстоит определить, однако он, по-видимому, зависит от времени. Через 3 часа воздействия живых S. carpocapsae гемоциты насекомых снижали фагоцитарную активность, которая не проявлялась всего через 1 час (Brivio et al., 2018). Идентификация специфических молекул, происходящих из EPN, которые нацелены на этот врожденный иммунный путь Imd у Drosophila , и то, сохраняются ли они у паразитических нематод млекопитающих, может позволить открытие новых антигельминтных средств и иммунотерапевтических средств.

    Существуют поразительные различия между жизненным циклом EPN и жизненным циклом патогенных нематод млекопитающих, что наиболее важно в судьбе хозяина, который быстро погибает от EPN, в отличие от паразитических нематод млекопитающих, которые вызывают хронические инфекции (Cooper and Eleftherianos, 2016). Чтобы уклониться от иммунной системы хозяина, способствовать убийству хозяина, а затем питаться мертвым телом, паразит должен иметь возможность успешно подавлять иммунный ответ хозяина, высвобождать токсины, а затем переваривать ткани хозяина, что делает EPN сильной моделью для выявление противовоспалительных молекул, а также сильных факторов вирулентности.Недавно исследования, характеризующие специфические белки, присутствующие в EPN ES, выявили замечательное сходство с белками, происходящими от паразитических нематод млекопитающих, в отношении структуры и функции. К ним относятся белки VAL, енолазы, серпины и цистатины (рис. 2). Например, было показано, что Steinernema glaseri экспрессирует енолазы только на стадии активированных инфекционных ювенильных (IJs), что позволяет предположить, что этот белок играет роль в стадировании инфекции, вероятно, для переваривания тканей насекомых (Liu et al., 2012). У инфицированных насекомых эта секретируемая енолаза присутствовала в гемолимфе насекомых, и ее было достаточно для более быстрого размножения бактерий Xenorhabdus poinarii . Многие белки яда, имеющие сходство с белками VAL паразитических нематод млекопитающих, были идентифицированы в ЭС активированных Steinernema carpocapsae и S.felliae инфекционных молодых особей (IJs) и могут способствовать высокой токсичности этих паразитов для их насекомых-хозяев. (Лу и др., 2017; Чанг и др., 2019). S. carpocapsae также экспрессировал серпин-подобный ингибитор Sc-SRP-6. Sc-SRP-6 нарушал образование сгустка у насекомого-хозяина, предотвращая включение меланина, известную как меланизация, которая является важным защитным механизмом у насекомых (Toubarro et al., 2013). Сходным образом, Sc-SRP-6 ингибирует гидролиз кишечных соков насекомых, функция, которая, как считается, сохраняется у A. ceylanicum . Этот серпиноподобный белок не только модулирует иммунную систему, но и подавляет пищеварение, когда нематода проходит через кишечник своего хозяина.Подобные серпиноподобные гены были также обнаружены у нематод, патогенных для млекопитающих, таких как B. malayi (Zang et al., 1999). Таким образом, продукты ES из EPN имеют функции, сходные с функциями нематод, патогенных для млекопитающих, и могут служить мощными моделями для быстрого обнаружения полезных мишеней для антигельминтных средств, учитывая сравнительную доступность и более короткие жизненные циклы EPN. EPN также продуцируют цистатин, особенно когда они обнаруживают гемолимфу насекомых, в качестве признака местоположения их присутствия в насекомом (Hao et al., 2008). Дальнейшие исследования, сравнивающие сходство между цистатинами из EPN и патогенными нематодами млекопитающих, будут полезны для подтверждения связи между этими моделями.

    Рисунок 2. Энтомопатогенные нематоды как модель для идентификации вирулентных и иммуномодулирующих молекул, секретируемых нематодами.

    Подобно нематодам, паразитирующим на животных, нематоды, паразитирующие на растениях (PPN), являются мастерами иммуномодуляции, большая часть которой опосредована секретируемыми ими белками и молекулами.Из-за их разрушительного воздействия на сельское хозяйство PPN хорошо изучены, и были идентифицированы сотни секретируемых эффекторов, хотя, как и в случае с другими нематодами, лишь немногие из них были изучены в деталях (Rehman et al., 2016; Vieira and Gleason, 2019). ). Подробное обсуждение эффекторов PPN выходит за рамки этого обзора, однако в нескольких недавних обзорах основное внимание уделяется факторам вирулентности PPN и взаимодействию хозяин-патоген (Goverse and Smant, 2014; Rehman et al., 2016; Vieira and Gleason, 2019).Здесь мы обсуждаем факторы вирулентности PPN, общие с EPN и паразитическими нематодами млекопитающих, включая VAL и цистатин. Гены VAL были идентифицированы во многих PPN, и их экспрессия связана с инвазией хозяина и миграцией через ткани хозяина (Lozano-Torres et al., 2014; Wilbers et al., 2018). Было показано, что PPN VAL важны для модулирования иммунитета хозяина, особенно на ранних стадиях инфекции (Kang et al., 2012; Wang et al., 2007). Было охарактеризовано несколько белков семейства VAL, и они, по-видимому, модулируют сходные процессы как у растений, так и у животных, указывая на то, что механистические исследования в одной модельной системе будут полезны для нашего понимания того, как эти эффекторы работают в целом.Многие гены цистатина были предсказаны в геномах нематод, паразитирующих на растениях, но мало что известно об их роли в паразитизме. Недавнее описание цистатина нематоды сосновой древесины (PWN) Bursaphelenchus xylophilus показало, что Bx-cpi-1 участвует в развитии и патогенном процессе нематоды (Xue and Wu, 2019).

    Общее происхождение и паразитарное поведение этих нематод могут быть объяснением их схожих стратегий иммуномодуляции.Сохранение молекулярных механизмов паразитизма может позволить идентифицировать больше белков, а также небольшие молекулы, которые можно использовать для оптимизации иммунного ответа во время инфекций, вызванных нематодами, уравновешивая воспалительную реакцию с заражением червями. Дальнейшие исследования позволят использовать продукты ES для модуляции иммунной системы у млекопитающих вне контекста инфекций, вызванных нематодами, с применением при аллергии и воспалительных заболеваниях, без риска заражения живыми червями.Ранние стадии инфекций EPN представляют особый интерес, поскольку паразит фокусируется на подавлении иммунной системы, не убивая своего хозяина, до высвобождения мутуалистических бактерий. Эта сильно иммуносупрессивная стадия может иметь применение с паразитами, заражающими млекопитающих, которые сохраняются в своих хозяевах в течение месяцев или даже лет, такими как анкилостомы и филяриатозные нематоды (Hotez et al., 2008).

    Заключение

    Здесь мы обсудили некоторые из основных производных от нематод эффекторов в отношении вирулентности и иммуномодуляции хозяина.Благодаря усовершенствованным технологиям с высокой пропускной способностью проводятся дальнейшие исследования для выявления более специфических молекул, которые участвуют во взаимодействии хозяина и паразита, что может обеспечить терапевтическое понимание для борьбы с гельминтозами и в то же время для лечения изнурительных воспалительных заболеваний. Мы также обсудили EPN и PPN как более дешевые и быстрые модели для понимания того, как молекулы, полученные из нематод, влияют на взаимодействие хозяина и патогена. Комбинированные стратегии от скрининга новых молекул, полученных из нематод, до определения их терапевтических способностей с помощью механистических исследований на моделях позвоночных, беспозвоночных и растений и, наконец, тестирования их в клинических исследованиях позволят ускорить разработку антигельминтных препаратов, вакцин и методов лечения для аллергия и воспалительные заболевания.

    Вклад авторов

    MN и SB внесли свой вклад в написание, а также организацию и идею работы. AD внес значительный вклад в написание. Все авторы одобрили ее к публикации.

    Финансирование

    Эта работа была поддержана NIH (R01AI153195, R21AI142121 и R21AI135500) для MN и AD.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Ссылки

    Ануграха Г., Джеяприта П.Дж., Мадхумати Дж., Шиба Т. и Калирадж П. (2013). Иммунный ответ тиоредоксина B. malayi (TRX) и гомолога ядовитого аллергена (VAH) химерного множественного антигена при лимфатическом филяриатозе. Акта Паразитол. 58, 468–477.

    Академия Google

    Арумугам С., Жан Б., Абрахам Д., Уорд Д., Лустигман С. и Клей Т. Р. (2014). Вакцинация рекомбинантными белками цистатина Brugia malayi изменяет миграцию червей., самонаведение и окончательный выбор ниши после подкожного заражения монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) инвазионными личинками B. malayi. Паразит. Векторы 7:43. дои: 10.1186/1756-3305-7-43

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Асохо, О.А., Дарвич, Р., Гебремедхин, С., Смант, Г., Лозано-Торрес, Дж.Л., Друри, К., и соавт. (2018). Белок-4, подобный аллергену яда Heligmosomoides polygyrus (HpVAL-4), представляет собой белок, связывающий стерол. Междунар. Дж. Паразитол. 48, 359–369. doi: 10.1016/j.ijpara.2018.01.002

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Айоаде К.О., Карранса Ф.Р., Чо У.Х., Ван З., Кливер С.А., Мангельсдорф Д.Дж. и соавт. (2020). Дафахроновая кислота и температура регулируют канонические пути дауэра во время активации инфекционных личинок Nippostrongylus brasiliensis . Векторы-паразиты 13:162.

    Академия Google

    Айон-Нуньес, Д.А., Фрагозо Г., Бобес Р. Дж. и Лаклетт Дж. П. (2018). Белки, связывающие плазминоген, как механизм обхода врожденного иммунитета хозяина при инфекционных заболеваниях. Бионауч. Реп. 38:BSR20180705.

    Академия Google

    Bai X., Adams B.J., Ciche T.A., Clifton S., Gaugler R., Kim K.S., et al. (2013). Любовник и боец: последовательность генома энтомопатогенной нематоды Heterorhabditis bacteriophora. PLoS One 8:e69618. doi: 10.1371/журнал.пон.0069618

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бэнкрофт, А.Дж., Леви, К.В., Джовитт, Т.А., Хейс, К.С., Томпсон, С., Маккензи, Э.А., и соавт. (2019). Основной секретируемый белок паразита власоглава связывается с матриксом и ингибирует функцию интерлейкина-13. Нац. коммун. 10:2344.

    Академия Google

    Batugedara, H.M., Argueta, D., Jang, J.C., Lu, D., Macchietto, M., Kaur, J., et al. (2018). Во время инфекции образуются эндоканнабиноиды хозяина и гельминта, которые влияют на иммунитет хозяина. Заразить. Иммун. 86:e00441-18.

    Академия Google

    Берендт П., Арнольд П., Брюк М., Рикерт У., Люциус Р., Хартманн С. и др. (2016). Ингибитор протеазы гельминтов модулирует липополисахарид-индуцированный провоспалительный фенотип микроглии in vitro. Нейроиммуномодуляция 23, 109–121. дои: 10.1159/000444756

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Беннуру, С., Семнани, Р., Мэн, З., Рибейро, Дж.М., Винстра, Т.Д., и Натман, Т.Б. (2009). Белки, выделяемые/секретируемые Brugia malayi на границе хозяин/паразит: протеомное профилирование в зависимости от стадии и пола. PLoS Негл. Троп. Дис. 3:e410. doi: 10.1371/journal.pntd.0000410

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бетони, Дж., Лукас, А., Смаут, М., Брукер, С., Мендес, С., Плискатт, Дж., и другие. (2005). Антитела к секретируемому белку личинок анкилостомы снижают интенсивность анкилостомидозов у ​​людей и вакцинированных лабораторных животных. FASEB J. 19, 1743–1745. doi: 10.1096/fj.05-3936fje

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бишт, Н., Хатри, В., Чаухан, Н., и Кальянасундарам, Р. (2019). Цистатин филяриатозных паразитов подавляет клинические симптомы и патологию экспериментально индуцированного колита у мышей, индуцируя Т-регуляторные клетки, В1-клетки и альтернативно активированные макрофаги. Биомедицина 7:85. doi: 10.3390/биомедицины7040085

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Блакстер, М.и Кутсовоулос, Г. (2015). Эволюция паразитизма у нематод. Паразитология 142(Прил. 1), S26–S39.

    Академия Google

    Бонакер, С., Троизи, Ф., де Лос Рейес, Хименес, М., и Эссер-фон Бирен, Дж. (2020). Что паразиты могут рассказать нам о патогенезе и лечении астмы и аллергических заболеваний. Фронт. Иммунол. 11:2106. doi: 10.3389/fimmu.2020.02106

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Боттацци, М.(2013). Безопасность и иммуногенность вакцины против анкилостомы Na-APR-1 у здоровых взрослых. Бейлорский медицинский колледж. (2017-2020) [Идентификатор: NCT03172975]. Хьюстон, Техас: США b Отделение педиатрии

    Академия Google

    Боттацци, М. (2017). Эффективность вакцины против анкилостомы Na-GST-1/Alhydrogel оценивалась путем контролируемого заражения. Бейлорский медицинский колледж. (2013-2015) [NCT01717950]. Хьюстон, Техас: США b Отделение педиатрии

    Академия Google

    Бушери, Т., Moyat, M., Sotillo, J., Silverstein, S., Volpe, B., Coakley, G., et al. (2020). Анкилостомы уклоняются от иммунитета хозяина, секретируя дезоксирибонуклеазу для деградации нейтрофильных внеклеточных ловушек. Микроб-хозяин клетки 27:277-289.e6.

    Академия Google

    Бривио, М.Ф., Тоскано, А., Де Паскуале, С.М., Де Лерма Барбаро, А., Джованнарди, С., Финци, Г., и др. (2018). Поверхностные белковые компоненты энтомопатогенных нематод и их симбиотических бактерий: влияние на иммунные реакции большой восковой моли., Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae). Вредитель. Управление науч. 74, 2089–2099. doi: 10.1002/ps.4905

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Buck, A.H., Coakley, G., Simbari, F., McSorley, H.J., Quintana, J.F., Le Bihan, T., et al. (2014). Экзосомы, секретируемые паразитами-нематодами, переносят малые РНК в клетки млекопитающих и модулируют врожденный иммунитет. Нац. коммун. 5:5488.

    Академия Google

    Чанг, Д.З., Серра Л., Лу Д., Мортазави А. и Диллман А. Р. (2019). Основной набор белков яда высвобождается энтомопатогенными нематодами рода Steinernema . PLoS Pathog 15:e1007626. doi: 10.1371/journal.ppat.1007626

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чаухан Н., Шарма Р. и Хоти С. Л. (2015). Идентификация и биохимическая характеристика гомолога фактора торможения миграции макрофагов-2 (MIF-2) лимфатического филяриатоза человека. Вучерерия банкрофти . Acta Trop. 142, 71–78. doi: 10.1016/j.actatropica.2014.10.009

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чо, М.К., Ли, Ч.Х., и Ю, Х.С. (2011). Уменьшение кишечного колита с помощью фактора, ингибирующего миграцию макрофагов, выделенного из кишечных паразитов через толл-подобный рецептор 2. Parasite Immunol. 33, 265–275. doi: 10.1111/j.1365-3024.2010.01276.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чоу, Ф.W., Koutsovoulos, G., Ovando-Vázquez, C., Neophytou, K., Bermúdez-Barrientos, J.R., Laetsch, D.R., et al. (2019). Секреция белка argonaute паразитической нематодой и эволюция его направляющих siRNA. Рез. нуклеиновых кислот. 47, 3594–3606. doi: 10.1093/нар/gkz142

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Коакли, Г., и Харрис, Н.Л. (2020). Взаимодействие макрофагов и гельминтов. Иммунол от паразитов. 42:e12717.

    Академия Google

    Кокли, Г., Майзелс, Р. М., и Бак, А. Х. (2015). Экзосомы и другие внеклеточные везикулы: новые коммуникаторы при паразитарных инфекциях. Тенденции Паразитол. 31, 477–489. doi: 10.1016/j.pt.2015.06.009

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Coakley, G., McCaskill, J.L., Borger, J.G., Simbari, F., Robertson, E., Millar, M., et al. (2017). Внеклеточные везикулы паразита-гельминта подавляют активацию макрофагов и представляют собой эффективную вакцину для защитного иммунитета. Cell Rep. 19, 1545–1557. doi: 10.1016/j.celrep.2017.05.001

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Данилович-Люберт, Э., Штайнфельдер, С., Кюль, А.А., Дрозденко, Г., Люциус, Р., Ворм, М., и соавт. (2013). Иммуномодулятор нематод подавляет специфические аллергические реакции на пыльцу трав, контролируя чрезмерное воспаление Th3. Междунар. Дж. Паразитол. 43, 201–210. doi: 10.1016/j.ijpara.2012.10.014

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Дарвич, Р., Lugo, F., Drurey, C., Varossieau, K., Smant, G., Wilbers, R.H.P., et al. (2018). Кристаллическая структура Brugia malayi аллергеноподобного белка-1 (BmVAL-1), вакцины-кандидата против лимфатического филяриатоза. Междунар. Дж. Паразитол. 48, 371–378. doi: 10.1016/j.ijpara.2017.12.003

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    de Los Reyes, Jiménez, M., Lechner, A., Alessandrini, F., Bohnacker, S., Schindela, S., et al. (2020). Противовоспалительный эйкозаноидный переключатель опосредует подавление воспаления типа 2 продуктами личинок гельминтов. Науч. Перевод Мед. 12:eaay0605. doi: 10.1126/scitranslmed.aay0605

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Diemert, D.J., Freire, J., Valente, V., Fraga, C.G., Talles, F., Grahek, S., et al. (2017). Безопасность и иммуногенность вакцины против анкилостомы Na-GST-1 у взрослых бразильцев и американцев. PLoS Негл. Троп. Дис. 11:e0005574. doi: 10.1371/journal.pntd.0005574

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Димерт, Д.J., Pinto, A.G., Freire, J., Jariwala, A., Santiago, H., Hamilton, R.G., et al. (2012). Генерализованная крапивница, вызванная вакциной против анкилостомы Na-ASP-2: последствия для разработки вакцин против гельминтов. J. Allergy Clin. Иммунол. 130:169-76.e6.

    Академия Google

    Длугош, Э., Басалай, К., и Завистовска-Денизяк, А. (2019). Продукция цитокинов и передача сигналов в макрофагах человека THP-1 зависят от гликанов Toxocara canis. Паразитол.Рез. 118, 2925–2933. doi: 10.1007/s00436-019-06405-8

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Долигальска, М., Йозвицка, К., Ласковска, М., Донсков-Лысоневска, К., Пачковски, К., и Янишовска, В. (2013). Изменения в структуре гликопротеина Heligmosomoides polygyrus под действием сапонинов влияют на иммунный ответ мышей BALB/c. Экспл. Паразитол. 135, 524–531. doi: 10.1016/j.exppara.2013.09.005

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Эйхенбергер, Р.М., Райан С., Джонс Л., Буитраго Г., Полстер Р., Монтес и др. (2018). Внеклеточные везикулы, секретируемые анкилостомами, взаимодействуют с клетками-хозяевами и предотвращают индуцируемый колит у мышей. Фронт. Иммунол. 9:850. doi: 10.3389/fimmu.2018.00850

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Эллис, С., Мэтьюз, Дж. Б., Шоу, Д. Дж., Патерсон, С., Маквильям, Х. Э., Инглис, Н. Ф., и другие. (2014). Овечьи IgA-реактивные белки из инфекционных личинок teladorsagiacircumcincta. Междунар. Дж. Паразитол. 44, 743–750. doi: 10.1016/j.ijpara.2014.05.007

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Filbey, K.J., Varyani, F., Harcus, Y., Hewitson, J.P., Smyth, D.J., McSorley, H.J., et al. (2019). Фактор ингибирования миграции макрофагов (MIF) необходим для иммунитета эффекторных клеток 2 типа к паразиту кишечного гельминта. Фронт. Иммунол. 10:2375. doi: 10.3389/fimmu.2019.02375

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Флинн, А.Ф., Джойс М.Г., Тейлор Р.Т., Беннуру С., Линдроз А.Р., Стерлинг С.Л. и соавт. (2019). Кишечная УДФ-глюкуронозилтрансфераза как потенциальная мишень для лечения и профилактики лимфатического филяриатоза. PLoS Негл. Троп. Дис. 13:e0007687. doi: 10.1371/journal.pntd.0007687

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Galles, C., Prez, G.M., Penkov, S., Boland, S., Porta, E.O.J., Altabe, S.G., et al. (2018). Эндоканнабиноиды при caenorhabditis elegans необходимы для мобилизации холестерина из внутренних резервов. Науч. Респ. 8:6398.

    Академия Google

    Гаррига А., Масторе М., Мортон А., Пино Ф.Г.Д. и Бривио М.Ф. (2020). Иммунный ответ личинок Drosophila suzukii на заражение нематобактериальным комплексом steinernema Carpocapsae-Xenorhabdus nematophila . Насекомые 11:210. doi: 10.3390/insects11040210

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Газзинелли-Гимарайнш, П. Х., и Натман, Т.Б. (2018). Паразиты-гельминты и иммунная регуляция. F1000Res 7:F1000FacultyRev-1685.

    Академия Google

    Говерс, А., и Смант, Г. (2014). Активация и подавление врожденного иммунитета растений паразитическими нематодами. Год. Преподобный Фитопат. 52, 243–265. doi: 10.1146/annurev-phyto-102313-050118

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Грегори, В.Ф., и Майзелс, Р.М. (2008). Цистатины филяриатозных паразитов: эволюция., адаптация и функция в отношениях паразит-хозяин. Междунар. Дж. Биохим. Клеточная биол. 40, 1389–1398. doi: 10.1016/j.biocel.2007.11.012

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Gu, H.Y., Marks, N.D., Winter, A.D., Weir, W., Tzelos, T., McNeilly, T.N., et al. (2017). Сохранение кластера микроРНК у паразитических нематод и профилирование микроРНК в экскреторно-секреторных продуктах и ​​микровезикулах Haemonchus contortus . PLoS Негл.Троп. Дис. 11:e0006056. doi: 10.1371/journal.pntd.0006056

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хансен, Э.П., Фромм, Б., Андерсен, С.Д., Марсилла, А., Андерсен, К.Л., Боруп, А., и соавт. (2019). Исследование внеклеточных везикул Ascaris suum свидетельствует о перекрестном общении паразита и хозяина. J. Внеклеточные везикулы 8:1578116. дои: 10.1080/20013078.2019.1578116

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хао Ю.Дж., Монтьель Р., Насименто Г., Тубарро Д. и Симоэс Н. (2008). Идентификация., характеристика функциональных генов-кандидатов для взаимодействия паразит-хозяин у энтомопатогенетической нематоды Steinernema carpocapsae методом супрессивной субтрактивной гибридизации. Паразитол рез. 103, 671–683. doi: 10.1007/s00436-008-1030-4

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Харишчандра Х., Юань В., Логри Х. Дж., Заманян М. и Кимбер М.Дж. (2018). Профилирование высвобождения внеклеточных везикул филяриатозной нематодой Brugia malayi выявляет половые различия в грузах и чувствительности к ивермектину. PLoS Негл. Троп. Дис. 12:e0006438. doi: 10.1371/journal.pntd.0006438

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хартманн, С., и Люциус, Р. (2003). Модуляция иммунных ответов хозяина цистатинами нематод. Междунар. Дж. Паразитол. 33, 1291–1302. doi: 10.1016/s0020-7519(03)00163-2

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Хартманн, С., Schönemeyer, A., Sonnenburg, B., Vray, B., and Lucius, R. (2002). Цистатины филяриатозных нематод усиливают продукцию оксида азота активируемыми гамма-интерфероном мышиными макрофагами. Иммунол от паразитов. 24, 253–262. doi: 10.1046/j.1365-3024.2002.00459.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Герц, М. И., Глесснер, П. М., Раш, А., и Бадж, П. Дж. (2020). Галектин 2 Brugia malayi представляет собой галектин тандемно-повторяющегося типа, способный связывать полисахариды млекопитающих. Мол. Биохим. Паразитол. 235:111233. doi: 10.1016/j.molbiopara.2019.111233

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хьюитсон, Дж. П., Филби, К. Дж., Эссер-фон Бирен, Дж., Камберис, М., Шварц, К., Мюррей, Дж., и соавт. (2015). Согласованная активность антител IgG1 и IL-4/IL-25-зависимых эффекторных клеток улавливает личинки гельминтов в тканях после вакцинации определенными секретируемыми антигенами, обеспечивая стерильный иммунитет к заражению. PLoS Pathog 11:e1004676. doi: 10.1371/journal.ppat.1004676

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хьюитсон, Дж. П., Харкус, Ю., Мюррей, Дж., ван Агтмаал, М., Филби, К. Дж., Грейнджер, Дж. Р., и соавт. (2011). Протеомный анализ секреторных продуктов модельной желудочно-кишечной нематоды Heligmosomoides polygyrus выявил преобладание белков, подобных яду аллергена (VAL). Ж. Протеомика. 74, 1573–1594. doi: 10.1016/j.jprot.2011.06.002

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ходжич А., Матеос-Эрнандес Л., Фреалле Э., Роман-Карраско П., Альберди П., Пичаван М. и др. (2020). Инфекция Toxocara canis ингибирует выработку антител IgE к α-Gal у людей: к концептуальной основе гигиенической гипотезы? Вакцины (Базель) 8:167. doi: 10.3390/vaccines8020167

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хокке, К.Х. и ван Дипен А. (2017). Гликомика гельминтов — репертуар гликанов и взаимодействие паразит-хозяин. Мол. Биохим. Паразитол. 215, 47–57. doi: 10.1016/j.molbiopara.2016.12.001

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хотез, П.Дж., Бриндли, П.Дж., Бетони, Дж.М., Кинг, Ч.Х., Пирс, Э.Дж., и Джейкобсон, Дж. (2008). Гельминтозы: великие забытые тропические болезни. Дж. Клин. Вкладывать деньги. 118, 1311–1321. дои: 10.1172/jci34261

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хотез, П.J., Diemert, D., Bacon, K.M., Beaumier, C., Bethony, J.M., Bottazzi, M.E., et al. (2013). Вакцина против анкилостомы человека. Вакцина 31 (Приложение 2), B227–B232.

    Академия Google

    Jiang, P., Zao, YJ, Yan, S.W., Song, Y.Y., Yang, D.M., Dai, L.Y., et al. (2019). Молекулярная характеристика энолазы Trichinella Spiralis и ее взаимодействия с плазминогеном хозяина. Вет. Рез. 50:106.

    Академия Google

    Джонстон, К.J.C., Smyth, D.J., Kodali, R.B., White, M.P.J., Harcus, Y., Filbey, K.J., et al. (2017). Структурно отличный миметик TGF-β от паразита кишечного гельминта сильно индуцирует регуляторные Т-клетки. Нац. коммун. 8:1741.

    Академия Google

    Кальянасундарам, Р., и Балумури, П. (2011). Композиция мультивалентной вакцины с BmVAL-1 и BmALT-2 обеспечивает значительную защиту от инфицирования Brugia malayi у мышей и лягушек. Рез.Респ. троп. Мед. 2011, 45–56. doi: 10.2147/rrtm.s13679

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Канг, Дж. С., Кох, Ю. Х., Мун, Ю. С., и Ли, С. Х. (2012). Молекулярные свойства ядовитого аллергеноподобного белка предполагают паразитарную функцию у сосновой нематоды Bursaphelenchus xylophilus . Междунар. Дж. Паразитол. 42, 63–70. doi: 10.1016/j.ijpara.2011.10.006

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кан, С.A., Park, M.K., Park, S.K., Choi, J.H., Lee, D.I., Song, S.M., et al. (2019). Адаптивный перенос макрофагов, активированных Trichinella Spiralis , может ослабить как Th2-, так и Th3-активированное воспаление в мышиных моделях. Науч. Респ. 9:6547.

    Академия Google

    Кенни, Э., Хоудон, Дж. М., О’Халлоран, Д., и Элефтерианос, И. (2019). Продукты выделения-секрета Heterorhabditis bacteriophora делают возможной инфекцию Photorhabdus luminescens посредством подавления пути imd. Фронт. Иммунол. 10:2372. doi: 10.3389/fimmu.2019.02372

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кинг, Т.П., и Валентайн, доктор медицины (1987). Аллергены ядов перепончатокрылых. клин. Рев. Аллергия 5, 137–148.

    Академия Google

    Кобпорнчай П., Флинн Р. Дж., Реамтонг О., Риттисунторн Н., Косолтанапиват Н., Буннак К. и соавт. (2020). Новый цистатин, полученный из Trichinella Spiralis , подавляет опосредованные макрофагами воспалительные реакции. PLoS Негл. Троп. Дис. 14:e0008192. doi: 10.1371/journal.pntd.0008192

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Леметр, Б. (2004). Дорога на Толя. Нац. Преподобный Иммунол. 4, 521–527.

    Академия Google

    Лю Х., Цзэн Х., Яо К., Юань Дж., Чжан Ю., Цю Д. и др. (2012). Поверхностная енолаза Steinernema glaseri: молекулярное клонирование, биологическая характеристика и роль в подавлении иммунитета хозяина. Мол.Биохим. Паразитол. 185, 89–98. doi: 10.1016/j.molbiopara.2012.06.006

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лозано-Торрес, Дж. Л., Уилберс, Р. Х., Вармердам, С., Финкерс-Томчак, А., Диас-Гранадос, А., ван Шайк, С. С., и соавт. (2014). Белки цистообразных нематод, подобные аллергенам апопластного яда, модулируют активацию базального врожденного иммунитета растений с помощью рецепторов клеточной поверхности. PLoS Pathog 10:e1004569. doi: 10.1371/journal.ppat.1004569

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лу, Д., Macchietto, M., Chang, D., Barros, M.M., Baldwin, J., Mortazavi, A., et al. (2017). Активированная энтомопатогенная инвазионная молодь нематод высвобождает летальные белки яда. PLoS Pathog 13:e1006302. doi: 10.1371/journal.ppat.1006302

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ma, G., Wang, T., Korhonen, P.K., Hofmann, A., Sternberg, P.W., Young, N.D., et al. (2020). Выяснение молекулярной биологии и биологии развития паразитических нематод: переход к парадигме мультиомики. Доп. Паразитол. 108, 175–229. doi: 10.1016/bs.apar.2019.12.005

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ma, G., Wang, T., Korhonen, P.K., Stroehlein, A.J., Young, N.D., and Gasser, R.B. (2019a). Модель сигнального пути Дауэра для Haemonchus contortus . Векторы-паразиты 12:187.

    Академия Google

    Ma, G., Wang, T., Korhonen, P.K., Young, N.D., Nie, S., Ang, C.S., et al. (2019б). Дафахроновая кислота способствует развитию личинок у Haemonchus contortus , модулируя передачу сигналов дауэра и метаболизм липидов. PLoS Pathog 15:e1007960. doi: 10.1371/journal.ppat.1007960

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Макдональд, А. Дж., Цао, Л., Хе, Ю., Чжао, К., Цзян, С., и Лустигман, С. (2005). rOv-ASP-1., рекомбинантный секретируемый белок гельминта Onchocercavolvulus . является мощным адъювантом для индукции антител к овальбумину, полипептиду ВИЧ-1 и пептидным антигенам SARS-CoV. Вакцина 23, 3446–3452. doi: 10.1016/j.vaccine.2005.01.098

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Майзелс, Р. М., Сартоно, Э., Курниаван, А., Партоно, Ф., Селкирк, М. Э., и Язданбахш, М. (1995). Активация Т-клеток и баланс изотипов антител при лимфатическом филяриатозе человека. Паразитол. Сегодня 11, 50–56. дои: 10.1016/0169-4758(95)80116-2

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Майзелс, Р. М., Смитс, Х. Х., и МакСорли, Х. Дж. (2018). Модуляция иммунитета хозяина гельминтами: расширяющийся репертуар эффекторных молекул паразита. Иммунитет 49, 801–818. doi: 10.1016/j.immuni.2018.10.016

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Martini, F., Eckmair, B., Štefaniæ, S., Jin, C., Garg, M., Yan, S., et al. (2019). Сильно модифицированные и иммуноактивные N-гликаны сердечного червя собак. Нац. коммун. 10:75.

    Академия Google

    McSorley, H.J., Grainger, J.R., Harcus, Y., Murray, J., Nisbet, A.J., Knox, D.P., et al. (2010). Родственные daf-7 гомологи TGF-бета из трихостронгилоидных нематод демонстрируют контрастные паттерны экспрессии жизненного цикла. Паразитология 137, 159–171. дои: 10.1017/s00311820099

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    МакСорли, Х. Дж., Хьюитсон, Дж. П., и Майзелс, Р. М. (2013). Иммуномодуляция паразитами-гельминтами: определение механизмов и медиаторов. Междунар. Дж. Паразитол. 43, 301–310. doi: 10.1016/j.ijpara.2012.11.011

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Мюррей, Дж., Грегори, В. Ф., Гомес-Эскобар, Н., Атмаджа, А.К., и Майзелс, Р.М. (2001). Экспрессия и иммунное распознавание Brugia malayi VAL-1., гомолога аллергенов яда веспида и секретируемых белков Ancylostoma . Мол. Биохим. Паразитол. 118, 89–96. doi: 10.1016/s0166-6851(01)00374-7

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Наварро С., Пикеринг Д. А., Феррейра И. Б., Джонс Л., Райан С., Трой С. и др. (2016). Рекомбинантный белок анкилостомы способствует регуляторным ответам Т-клеток, которые подавляют экспериментальную астму. Науч. Перевод Мед. 8:362ra143. doi: 10.1126/scitranslmed.aaf8807

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Оукс, доктор медицинских наук, Лоу, В.Дж., Кларк, Т., Бамбер, Б.А., и Комунецки, Р. (2017). Каннабиноиды активируют моноаминергическую передачу сигналов, чтобы модулировать поведение Key C. elegans. J. Neurosci. 37, 2859–2869. doi: 10.1523/jneurosci.3151-16.2017

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Огава, А., Стрейт, А., Антеби, А., и Соммер, Р. Дж. (2009). Законсервированный эндокринный механизм контролирует образование дауэров и инфекционных личинок у нематод. Курс. биол. 19, 67–71. doi: 10.1016/j.cub.2008.11.063

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Osbourn, M., Soares, D.C., Vacca, F., Cohen, E.S., Scott, I.C., Gregory, W.F., et al. (2017). Белок HpARI, секретируемый паразитом-гельминтом, подавляет интерлейкин-33. Иммунитет 47, 739–751.e5.

    Академия Google

    Паттон, Дж.Б., Бонн-Анне, С., Декман, Дж., Хесс, Дж. А., Ториджан, А., Нолан, Т. Дж., и соавт. (2018). Метилпреднизолона ацетат индуцирует, а Δ7-дафахроновая кислота подавляет гиперинфекцию Strongyloides stercoralis у мышей NSG. Проц. Натл. акад. науч. США 115, 204–209. doi: 10.1073/pnas.1712235114

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Пинеда, Массачусетс, Ламб, Ф., Харнетт, М.М., и Харнетт, В. (2014). ES-62., терапевтическое противовоспалительное средство, выделенное филяриатозной нематодой Acantocheilonema vitae . Мол. Биохим. Паразитол. 194, 1–8. doi: 10.1016/j.molbiopara.2014.03.003

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Прасанфанич, Н. С., Микум, М. Л., Хеймбург-Молинаро, Дж., и Каммингс, Р. Д. (2013). Гликоконъюгаты во взаимодействии хозяин-гельминт. Фронт. Иммунол. 4:240. doi: 10.3389/fimmu.2013.00240

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кинтана Дж. Ф., Мейкпис Б. Л., Бабаян С.А., Ивенс А., Пфарр К.М., Блакстер М. и соавт. (2015). Внеклеточные малые РНК, полученные из Onchocerca, в узелках и крови хозяина. Векторы-паразиты 8:58. doi: 10.1186/s13071-015-0656-1

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Reamtong, O., Rujimongkon, K., Sookrung, N., Saeung, A., Thiangtrongjit, T., Sakolvaree, Y., et al. (2019). Иммуном и иммунные комплексообразующие компоненты Brugia malayi , идентифицированные с помощью микрофиларемных сывороток человека. Экспл. Паразитол. 200, 92–98. doi: 10.1016/j.exppara.2019.04.005

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рехман, С., Гупта, В.К., и Гоял, А.К. (2016). Идентификация и функциональный анализ секретируемых эффекторов фитопаразитических нематод. ВМС микробиол. 16:48. doi: 10.1186/s12866-016-0632-8

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рубин, Г. М., Янделл, М. Д., Вортман, Дж. Р., Габор Миклош, Г.Л., Нельсон С.Р., Харихаран И.К. и соавт. (2000). Сравнительная геномика эукариот. Наука 287, 2204–2215. doi: 10.1126/наука.287.5461.2204

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Райан С.М., Эйхенбергер Р.М., Рушер Р., Джакомин П.Р. и Лукас А. (2020). Использование иммунорегуляции, управляемой гельминтами, в поисках новых терапевтических методов. PLoS Pathog 16:e1008508. doi: 10.1371/journal.ppat.1008508

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Саид, М., Имран М., Байг М. Х., Каусар М. А., Шахид С. и Ахмад И. (2018). Виртуальный скрининг природных антифилярийных соединений на глутатион-S-трансферазу Brugia malayi и Wuchereria bancrofti . Клеточная мол. биол. (Нуази-ле-гранд). 64, 69–73. doi: 10.14715/cmb/2018.64.13.13

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Ширс, Р.К., Бэнкрофт, А.Дж., Хьюз, Г.В., Гренсис, Р.К., и Торнтон, Д.Дж. (2018). Внеклеточные везикулы индуцируют защитный иммунитет против Trichuris muris . Иммунол от паразитов. 40:e12536. doi: 10.1111/pim.12536

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Смоллвуд, Т. Б., Джакомин, П. Р., Лукас, А., Малвенна, Дж. П., Кларк, Р. Дж., и Майлз, Дж. Дж. (2017). Иммуномодуляция гельминтов при аутоиммунных заболеваниях. Фронт. Иммунол. 8:453. doi: 10.3389/fimmu.2017.00453

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Саклинг, С. Дж., Алам, С., Олсон, М. А., Сайх, К.У., Харнетт, М.М., и Харнетт, В. (2018). Низкомолекулярные аналоги продукта паразитических червей ES-62 взаимодействуют с доменом TIR MyD88, ингибируя провоспалительную передачу сигналов. Науч. Респ. 8:2123.

    Академия Google

    Таве В., Перлман Э., Уннаш Т. Р. и Лустигман С. (2000). Ангиогенная активность рекомбинантных белков Onchocerca volvulus аналогична антигену яда веспида 5. Mol. Биохим. Паразитол. 109, 91–99. doi: 10.1016/s0166-6851(00)00231-0

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Тубарро, Д., Avila, M.M., Hao, Y., Balasubramanian, N., Jing, Y., Montiel, R., et al. (2013). Серпин, выделяемый энтомопатогеном, нарушает образование сгустка в системе защиты насекомых. PLoS One 8:e69161. doi: 10.1371/journal.pone.0069161

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Триттен, Л., О’Нил, М., Наттинг, К., Ванджи, С., Нжуендуи, А., Фомбад, Ф., и др. (2014). Loa loa и миРНК Onchocerca ochengi обнаружены в кровотоке хозяина. Мол.Биохим. Паразитол. 198, 14–17. doi: 10.1016/j.molbiopara.2014.11.001

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Триттен, Л., Тэм, М., Варгас, М., Жардим, А., Стивенсон, М.М., Кайзер, Дж., и соавт. (2017). Экскреторные/секреторные продукты желудочно-кишечной нематоды Trichuris muris. Экспл. Паразитол. 178, 30–36. doi: 10.1016/j.exppara.2017.05.003

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вакка, Ф., Chauché, C., Jamwal, A., Hinchy, E.C., Heieis, G., Webster, H., et al. (2020). Супрессор ST2, полученный из гельминтов, блокирует аллергические реакции. Элиф 9:e54017.

    Академия Google

    Вальдивьесо, Э., Пертегер, М.Дж., Уртадо, К., Кампиоли, П., Родригес, Э., Саборидо, А., и др. (2015). ANISERP: новый серпин из паразита anisakis simplex. Векторы-паразиты 8:399.

    Академия Google

    ван Стейн, К.М., ван ден Брук, М., Vervelde, L., Alvarez, R.A., Cummings, R.D., Tefsen, B., et al. (2010). Индуцированный вакцинацией ответ IgG на эпитопы гликана Galalpha1-3GalNAc у ягнят, защищенных от заражения Haemonchus contortus. Междунар. Дж. Паразитол. 40, 215–222. doi: 10.1016/j.ijpara.2009.07.009

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Виейра, П., и Глисон, К. (2019). Эффекторы растительно-паразитических нематод — понимание их разнообразия и новые инструменты для их идентификации. Курс. мнение биол. растений 50, 37–43. doi: 10.1016/j.pbi.2019.02.007

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ван, X., Ли, Х., Ху, Ю., Фу, П., и Сюй, Дж. (2007). Молекулярное клонирование и анализ нового гена ядовитого аллергеноподобного белка галловой нематоды Meloidogyne incognita . Экспл. Паразитол. 117, 133–140. doi: 10.1016/j.exppara.2007.03.017

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ван Ю., Bai, X., Zhu, H., Wang, X., Shi, H., Tang, B., et al. (2017а). Иммунопротеомный анализ экскреторно-секреторных продуктов взрослых червей Trichinella pseudospiralis и новорожденных личинок. Векторы-паразиты 10:579.

    Академия Google

    Wang, Y., Lu, M., Wang, S., Ehsan, M., Yan, R., Song, X., et al. (2017б). Характеристика секретируемого гомолога фактора ингибирования миграции макрофагов паразитической нематоды haemonchus contortus, действующего на границе паразит-клетка-хозяин. Онкотарджет 8, 40052–40064. doi: 10.18632/oncotarget.16675

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Wang, Y., Wu, L., Liu, X., Wang, S., Ehsan, M., Yan, R., et al. (2017с). Характеристика секретируемого цистатина паразитической нематоды Haemonchus contortus и его иммуномодулирующего действия на моноциты козы. Векторы-паразиты 10:425.

    Академия Google

    Уайт, М.П.Дж., Макманус, К.М., и Мейзелс, Р.М.(2020). Регуляторные Т-клетки при гельминтозах: индукция, функция и терапевтический потенциал. Иммунология 160, 248–260. doi: 10.1111/imm.13190

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Wilbers, R.H.P., Schneiter, R., Holterman, M.H.M., Drurey, C., Smant, G., Asojo, O.A., et al. (2018). Секретируемые ядовитые аллергеноподобные белки гельминтов: консервативные модуляторы реакций хозяина у животных и растений. PLoS Pathog 14:e1007300.doi: 10.1371/journal.ppat.1007300

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Сюэ, К., и Ву, К. К. (2019). Характеристики и функция нового гена цистатина у сосновой нематоды Bursaphelenchus xylophilus . биол. Откройте 8:bio042655. doi: 10.1242/bio.042655

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Yang, Y., Liu, L., Liu, X., Zhang, Y., Shi, H., Jia, W., et al. (2020). Внеклеточные везикулы, полученные из мышечных личинок Trichinella Spiralis, облегчают индуцированный TNBS колит у мышей. Фронт. Иммунол. 11:1174. doi: 10.3389/fimmu.2020.01174

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Закери А., Хансен Э. П., Андерсен С. Д., Уильямс А. Р. и Нейсум П. (2018). Иммуномодуляция гельминтами: внутриклеточные пути и внеклеточные везикулы. Фронт. Иммунол. 9:2349. doi: 10.3389/fimmu.2018.02349

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Занг, X., Атмаджа, А. К., Грей, П., Allen, J.E., Gray, C.A., Lawrence, R.A., et al. (2000). Серпин, секретируемый Brugia malayi microfilariae, Bm-SPN-2, вызывает сильный, но кратковременный иммунный ответ у мышей и людей. Дж. Иммунол. 165, 5161–5169. doi: 10.4049/jиммунол.165.9.5161

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Занг, X., Язданбахш, М., Цзян, Х., Каност, М. Р., и Майзелс, Р. М. (1999). Новый серпин, экспрессируемый переносимыми кровью микрофиляриями паразитической нематоды Brugia malayi, ингибирует сериновые протеиназы нейтрофилов человека. Кровь 94, 1418–1428. дои: 10.1182/кровь.v94.4.1418

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Чжан Б., Пералли С., Брофи П. М., Сюэ Дж., Гоуд Г., Лю С. и др. (2010). Молекулярное клонирование, биохимическая характеристика и частичный защитный иммунитет гем-связывающих глутатион S-трансфераз человеческого анкилостомы Necator americanus. Заразить. Иммун.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.

    Вся информация, размещенная на сайте, носит ознакомительный характер и не является руководством к действию. Перед применением любых лекарств и методов лечения необходимо обязательно проконсультироваться с врачом. Администрация ресурса osteohondroz24.ru не несет ответственность за использование материалов, размещенных на сайте. Копирование материалов разрешается только с указанием активной ссылки на сайт.