Синтез аскорбиновой кислоты: Синтез витамина С полностью расшифрован

Содержание

Синтез витамина С полностью расшифрован

Вслед за недавней расшифровкой единственного остававшегося неизвестным этапа биосинтеза витамина В12 раскрыта последняя тайна синтеза витамина С. Интересно, что гены животных, сходные по структуре с геном, кодирующим этот фермент, каким-то образом вовлечены в развитие злокачественных опухолей.

Витамин С, или аскорбиновая кислота, является мощным антиоксидантом и кофактором, необходимым для функционирования многих ферментов. Организм человека не способен синтезировать это жизненно важное соединение и нуждается в его постоянном поступлении с растительной пищей.

Биосинтетический механизм, с помощью которого растения производят витамин С из глюкозы, впервые предложен в 1998 году. Проводимые впоследствии исследования подтвердили большую часть смоделированного 10-ступенчатого процесса, однако ген, отвечающий за осуществление его седьмого этапа, до недавнего времени оставался неизвестным.

Ученым Калифорнийского университета (Лос-Анджелес) и университета Дартмута (штат Массачусетс) наконец удалось расшифровать последний неизвестный этап синтеза витамина С. Изначально целью ученых Калифорнийского университета, работающих под руководством Тары Гомез (Tara Gomez) было изучение роли одного из генов Caenorhabditis elegans – крошечного червя, являющегося популярной лабораторной моделью, особенно при изучении процессов старения. Последовательность изучаемого гена свидетельствует о его принадлежности к изучаемому дартмутскими исследователями семейству генов HIT, нарушения которых ассоциируют с развитием рака.

Оказалось, что изучаемый ген C.elegans очень сходен с геном VTC2 другого излюбленного объекта генетических исследований – резушки Таля (Arabidopis thaliana). То, что мутации гена VTC2 ассоциированы с низким уровнем витамина С, подтолкнуло исследователей к изучению возможного участия белкового продукта этого гена в синтезе аскорбиновой кислоты.

Авторы встроили ген VTC2 в геном бактерий с целью получения фракции его белкового продукта – фермента VTC2. Внесение выделенного и очищенного фермента в среду, содержащую продукт шестого этапа синтеза витамина С, GDP-L-галактозу, продемонстрировало, что именно он является недостающим звеном цепочки.

Специалисты считают, что с помощью манипуляций над геном VTC2 возможно создание продовольственных культур с повышенным содержанием витамина С. Кроме того, необходимо продолжить работу по изучению функций сходных генов в организмах животных, а также по выявлению их возможного участия в процессах старения и формирования злокачественных новообразований.

по материалам ScienceDaily


Ссылка на публикацию: «Коммерческая биотехнология»

СИНТЕЗ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ, АКТИВНОСТЬ КАТАЛАЗЫ В ЛИСТЬЯХ И ПРОДУКТИВНОСТЬ LACTUCA SATIVA L. ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПОД ПОЛИМЕРНЫМИ ПЛЕНКАМИ //Synthesis of ascorbic acid, catalase activity in leaves and Lactuca sativa L. productivity when grown under polymeric films

Вестник ТГПУ (TSPU Bulletin). 2013. 8 (136)

— 56 —

Объектами исследований служили растения

Lactuca sativa L. сорта Лолла Росса. Семена расте-

ний высеивали в грунт и выращивали в течение 30

суток.

Площадь поверхности листьев L. sativa опреде-

ляли бумажно-весовым методом. Сырую массу и

массу сухого вещества растений определяли на

аналитических весах с точностью 0,1 мг. Для опре-

деления массы сухого вещества растения высуши-

вали до постоянного веса при температуре 103–

105 °С.

Определение содержания фотосинтетических

пигментов проводили на спектрометре AvaSpec-

2048FT-2-SPU (Avantes, Нидерланды) в 100 %-х

ацетоновых экстрактах растительного материала,

рассчитывая по формулам Хольма [14].

Определение содержания АК в листьях L. sativa

проводили методом титрования растительного экс-

тракта щелочным раствором 2,6-дихлорфенолин-

дофенола (краска Тильманса) [15].

Активность каталазы в листьях L. sativa опреде-

ляли титриметрическим методом. Растительный

экстракт с добавлением 1 % h3O2 инкубировали в

течение 15 мин при комнатной температуре. Реак-

цию останавливали добавлением 10 %-й серной

кислоты Н2SO4, а оставшуюся перекись, не разло-

женную ферментом, титровали 0,1 н раствором

перманганата калия [16].

Измерения морфометрических параметров и

биохимические исследования были выполнены на

30 растениях в 5 повторностях. Для статистичес-

кой обработки экспериментальных результатов ис-

пользовали программу Excel. Оценку достоверно-

сти результатов исследований проводили при

95 %-м уровне надежности (уровень значимости –

0,05). В таблицах и на рисунках приведены сред-

ние арифметические значения с двусторонним до-

верительным интервалом.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследований показали различные

ростовые ответы растений в зависимости от ис-

пользуемой в качестве укрывного материала со-

оружений защищенного грунта пленки.

При выращивании L. sativa Лолла Росса под

опытными пленками отметили ускоренное разви-

тие опытных растений, что проявилось в увеличе-

нии морфометрических параметров (количество

листьев, площади ассимилирующей поверхности,

сырой и сухой биомассы) по сравнению с контро-

лем (табл. 2).

При выращивании L. sativa сорта Лолла Росса

под флуоресцентной пленкой отметили ускоренное

развитие растений. Так, после 30 суток выращива-

ния салата наблюдали увеличение количества лис-

тьев на 22 % по сравнению с контролем (рис. 1). В

то же время отметили увеличение сырой массы на

36 % по сравнению с контролем, а массы сухого

вещества – на 75 % (рис. 2, 3).

Увеличение продуктивности L. sativa под плен-

кой Л-50 было сопряжено с увеличением площади

листьев на 31 % (табл. 2, рис. 4). Более интенсив-

ное развитие растений под флуоресцентной плен-

кой можно объяснить увеличением доли красного

света за счет введения в ее состав люминофора,

трансформирующего часть УФ излучения в кра-

сную область спектра, так как красный свет стиму-

лирует общее развитие растений, усиливает растя-

жение клеток листовой пластинки и накопление

полисахаридной массы [17, 18].

При использовании лавсановой пленки в качес-

тве укрывного материала для выращивания L. sati-

va Лолла Росса на 30-е сутки отметили увеличение

Таблица 2

Морфометрические параметры L. sativa при выращивании под полимерными пленками

Параметр

Тип пленки

Возраст растений, сутки

9162330

Количество

листьев, шт.

ПЭВД 3,00 ± 0,00 5,40 ± 0,29 6,80 ± 0,24 6,40 ± 0,47

Л-50 3,00 ± 0,00 5,00 ± 0,00 7,50 ± 0,26 8,80 ± 0,44

Лавсан 3,00 ± 0,00 5,00 ± 0,00 6,80 ± 0,44 8,40 ± 0,88

Лавсан-ИК 4,00 ± 0,00 5,00 ± 0,00 7,0 ± 0,00 7,6 ± 0,60

Сырая масса, г

ПЭВД 0,04 ± 0,003 0,36 ± 0,03 1,58 ± 0,22 4,51 ± 0,40

Л-50 0,04 ± 0,001 0,34 ± 0,04 2,16 ± 0,41 7,28 ± 0,59

Лавсан 0,03 ± 0,005 0,26 ± 0,04 1,41 ± 0,19 5,55 ± 0,25

Лавсан-ИК 0,06 ± 0,006 0,52 ± 0,03 2,39 ± 0,35 7,51 ± 0,88

Сухая масса, г

ПЭВД 0,003 ± 0,00 0,2 ± 0,002 0,08 ± 0,01 0,19 ± 0,009

Л-50 0,002 ± 0,001 0,02 ± 0,002 0,12 ± 0,03 0,40 ± 0,05

Лавсан 0,002 ± 0,001 0,02 ± 0,001 0,07 ± 0,01 0,26 ± 0,01

Лавсан-ИК 0,004 ± 0,00 0,03 ± 0,003 0,10 ± 0,02 0,34 ± 0,05

Площадь

листьев, см2

ПЭВД 1,29 ± 0,07 16,19 ± 1,26 62,59 ± 7,34 166,82 ± 10,24

Л-50 1,15 ± 0,08 14,43 ± 1,64 81,85 ± 12,16 248,18 ± 16,50

Лавсан 1,07 ± 0,17 13,10 ± 1,03 61,45 ± 6,31 198,73 ± 12,80

Лавсан-ИК 2,87 ± 0,19 26,55 ± 1,33 96,32 ± 10,64 276,36 ± 22,95

Синтез L-аскорбиновой кислоты

Использование рекомбинантных микроорганизмов для получения коммерческих продуктов небелковой природы.

Помимо получения белковых продуктов достижения генной инженерии можно использовать для крупномасштабного производства различных ценных низкомолекулярных небелковых соединений – витаминов, аминокислот, антибиотиков и др.

Используя технологию рекомбинантных ДНК, можно направленно изменять метаболизм мик­роорганизмов, вводя в них новые гены или мо­дифицируя уже существующие. Основной це­лью таких изменений является создание рекомбинан-тного микроорганизма с новой фер­ментативной активностью, способного превра­щать существующий субстрат в ценный про­дукт, который обычно получают только сочетанием химических и микробиологических методов.

 

Синтез L-аскорбиновой кислоты

В настоящее время для крупномасштабного про­изводства L-аскорбиновой кислоты (витамина С) используют весьма трудоемкий процесс, включа­ющий одну микробиологическую стадию и не­сколько химических; исходным субстратом для него является D-глюкоза (рис.4). На послед­нем этапе этого процесса 2-кето-L-гулоновая ки­слота (2-KLG) превращается в кислых условиях в L-аскорбиновую кислоту. Биохимические ис­следования метаболизма различных микроорга­низмов показали, что 2-KLG можно получить другим путем. Так, одни бактерии

(Acetobacter, Gluconobacter и Erwinia)могут превращать глю­козу в 2,5-дикето-О-глюконовую кислоту (2,5-DKG), а другие (Corynebacterium, Brevibacteriumи Arthrobacter), синтезирующие фермент 2,5-DKG-редуктазу, — преобразовывать 2,5-DKG в 2-KLG.

Использующийся в настоящее время комбинированный способ получения аскорбиновой кислоты можно было бы существенно усовершенствовать, заменив большинство химических стадий на одну микробиологическую. Эта стадия включала бы в себя совмест­ное культивирование указанных микроорганиз­мов для превращения глюкозы в 2-KLG. К сожалению, такое культивирование имеет свои трудности, поскольку эти микроор­ганизмы могут иметь разные оптимумы темпе­ратуры и рН, могут различаться также состав среды и скорость роста. Иными словами, усло­вия культивирования, оптимальные для одного организма, могут быть неприемлемы для другого, что приведет к спонтанному «вымыванию» из среды одного из них.

 

В принципе можно культивировать каждый из микроорганизмов в отдельных последователь­но расположенных ферментерах, однако такой процесс трудно будет сделать непрерывным, если для роста микроорга­низмов необходимы существенно разные среды. Поэтому наилучшим выходом из этой ситуации было бы создание одного микроорганизма, синтезирую­щего все ферменты, необходимые для превраще­ния глюкозы в 2-KLG. Erwinia herbicolaосущест­вляет превращение D-глюкозы в 2,5-DKG в несколько стадий, катализируемых разными ферментами, в то время как

Cotynebacterium sp. для превращения 2,5-DKG в 2-KLG необходима только одна стадия. Следовательно, наиболее простой способ создания одного микроорганиз­ма, способного превращать D-глюкозу в 2-KLG, состоит в выделении гена 2,5-ОКС-редуктазы Corynebacterium sp. и введении его в Erwinia her­bicola

После получения такие трансформированные клетки Erwiniaактив­но превращали D-глюкозу непосредственно в 2-KLG, при этом собственные ферменты Erwinia,локализованные во внутренней мембране бакте­риальной клетки, преобразовывали глюкозу в 2,5-DKG, а 2,5-DKG-редуктаза, локализован­ная в цитоплазме, катализировала превращение 2,5-DKG в 2-KLG (рис.6). Таким образом, с помощью генетических манипуляций метаболи­ческие реакции, протекающие в столь разных микроорганизмах, удалось осуществить в одном из них. Этот гибрид приобрел способность син­тезировать конечный продукт комбинирован­ного метаболического пути. Такой организм можно использовать как фабрику для производ­ства 2-KLG, заменяющую первые три стадии в том процессе получения L-аскорбиновой кислоты, который используют в настоящее время.

Антибиотики

Со времени открытия пенициллина в конце 1920-х годов из различных микроорганизмов были выделены тысячи антибиотиков, обла­дающих разной специфичностью и разным ме­ханизмом действия. Их широкое применение для лечения инфекционных заболеваний помог­ло сохранить миллионы жизней. Подавляющее большинство основных антибиотиков было вы­делено из грамположительной почвенной бакте­рии Streptomyces,хотя их продуцируют также грибы и другие грамположительные и грамотрицательные бактерии.

В настоящее время в рамках обширных исследовательских программ по скринингу природных микробных сообществ каждый год ученые обнаружи­вают от 100 до 200 новых антибиотиков, многие из которых имеют уникальные структуры и характеристики. Однако получение и кли­нические испытания новых препаратов обходят­ся очень дорого и занимают много времени. Поэтому в продажу поступают не более 1-2% всех об­наруживаемых этим путем антибиотиков. Большой эффект здесь может дать технология рекомбинантных ДНК. Во-первых, с ее помощью можно созда­вать новые антибиотики с уникальной структу­рой, оказывающие более мощное воздействие на определенные микроорганизмы и обладаю­щие минимальными побочными эффектами. Во-вторых, генноинженерные подходы могут использоваться для увеличения выхода уже известных анти­биотиков и соответственно для снижения стои­мости их производства.

Однако на пути использования генно-инженерных технологий имеется целый ряд препятствий. Это связано с тем, что синтез молекул антибиотиков является сложным многостадийным процессом, включающим в себя различные типы химических реакций и требующим большого числа ферментов различных классов. Общее число генов, задействованных для их синтеза, может достигать до 1-2 и более % от общего числа генов, и они могут иметь различную локализацию в хромосомах. Все это существенно затрудняет анализ путей биосинтеза антибиотиков и идентификацию отдельных мутаций, способных увеличить выход продукта. Поэтому, пока, большинство известных в настоящее время высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков получено традиционными методами мутагенеза и селекции.

 


Узнать еще:

Заслуженная кислота – Огонек № 3 (5499) от 29.01.2018

Витамин С отмечает юбилей. Как история аскорбинки стала историей борьбы человечества за здоровье и долголетие, выяснил «Огонек»

Разумеется, витамин С был открыт не первым. Вначале — как и полагается по алфавиту — были A и B. Но аскорбинка не сильно отстала от предшественников. Ровно 90 лет назад, в 1928 году, венгерский биохимик Альберт Сент-Дьердьи выделил из надпочечников животных и из нескольких растений вещество, которое позднее получило название аскорбиновой кислоты, или витамина С.

При этом цинга — болезнь, которую провоцирует дефицит этого витамина в организме человека,— известна издревле. Чувство слабости, кровоточивость десен, хрупкость сосудов и так далее — симптомы, указывающие на цингу, описаны еще древними египтянами, встречаются они у Гиппократа, в хрониках крестовых походов. Трагическую известность и свое название болезнь приобрела в период великих географических открытий. Цинга косила экспедиции и Васко да Гамы в конце XV века, и Джеймса Кука в середине XVIII века.

Цинга долгое время считалась заразой, инфекцией, никто и не догадывался, что причина в недостатке каких-то миллиграммов витамина. К слову, сегодня каждая страна сама устанавливает показатель суточной физиологической потребности в аскорбинке. По миру он колеблется в пределах 45-110 миллиграммов на взрослого. В России норма — 90 миллиграммов. Спасение от цинги находили зачастую случайно. Англичане, голландцы увидели пользу в цитрусовых, которые везли из экзотических стран на родину, немцы — в квашеной капусте, американцы — в клюкве. В России жители исконно спасались хвоей — природным источником аскорбинки.

Больше полувека назад, в 1953-м, «Огонек» рекламировал витамин С из другого натурального источника — шиповника — как средство укрепления здоровья. Цинга тогда уже была позабыта (сегодня случаи заболевания встречаются крайне редко лишь в самых бедных странах). Буквально пять лет спустя, в 1958-м, «Огонек» просвещал читателей иначе: «Потребности в витамине С огромны. Чтобы удовлетворить их, пришлось бы разводить огромные плантации шиповника… Наши витаминные заводы получают этот витамин синтетически — из глюкозы. Белоснежный, приятный, кисленький порошок очень необходим человеку. Принимая его, можно предупредить ранний склероз».

Витамин С, хотя и имеет двух предшественников,— первый синтезированный витамин. Открытие совершил английский биохимик Уолтер Хоуорс в 1933 году, то есть 85 лет назад. Синтез позволил удешевить производство аскорбинки и сделать ее самым доступным витамином. И Сент-Дьердьи, и Хоуорс удостоились за свои труды Нобелевской премии, причем в один год — в 1937-м. Нобелевский комитет наградил обоих за исследование аскорбиновой кислоты, правда, пришлось развести их по номинациям: Сент-Дьердьи досталась премия по физиологии и медицине, а Хоуорсу — по химии.

С цингой было покончено, и витамин С начал самостоятельное путешествие. Большую роль в нем сыграл знаменитый американский химик Лайнус Полинг, дважды Нобелевский лауреат (по химии в 1954-м, мира в 1962-м). Не будет преувеличением назвать его главным в мире популяризатором аскорбиновой кислоты, который, увы, плохо кончил.

В почтенном возрасте 65 лет Полинг начал принимать слоновьи дозы витамина С: в разные периоды от 3 до 18 граммов в день. Например, он добавлял аскорбиновую кислоту в апельсиновый сок во время завтрака. Полинг стал чувствовать себя лучше (прежде его часто мучила простуда) и уверовал в силу аскорбинки. В 1970 году он опубликовал книгу, ставшую бестселлером, в которой утверждал, что сверхдозы витамина С помогут побороть простуду. Полингу, которому тогда уже было 69 лет, поверили: он же авторитетный ученый. Так началось повальное увлечение аскорбинкой.

Дальше — больше. В следующем своем труде Полинг убеждал, что она способна справиться и с гриппом. В 1980-е, когда в США стал распространяться ВИЧ, Полинг объявил витамин С средством борьбы и с этим вирусом. В дальнейшем он провозгласил аскорбиновую кислоту спасением в сопротивлении сердечно-сосудистым, онкологическим заболеваниям и даже старению. Его ключевым аргументом было то, что витамин С относится к антиоксидантам. Действительно, в организме человека эти соединения нейтрализуют свободные радикалы, которые, в частности, могут привести к раку. Полинг умер от рака простаты в 1994 году, ему было 93 года. Горькая ирония в том, что в 2007 году исследование Национального института онкологии США показало: у мужчин, принимавших поливитамины, риск умереть от этого заболевания вдвое выше, чем у тех, кто их не принимал.

Пропаганда Полинга спровоцировала волну исследований по всему миру. Они показали: сверхдозы аскорбиновой кислоты не вылечивают от простуды или гриппа, не говоря о более серьезных недугах. Поэтому, когда в период эпидемии люди принимают ударные дозы аскорбинки, толку от этого немного: в лучшем случае они будут болеть не семь дней, а шесть. Другие изыскания показали: гораздо эффективнее в укреплении иммунитета витамин D, альфа- и бетакаротин. Следовательно, при простуде лимону стоит предпочесть морковку.

Аскорбинка сыграла не последнюю роль в появлении биохакинга

Впрочем, изучение аскорбиновой кислоты выявило массу других ее достоинств. Исследования показали, что она замедляет развитие катаракты, помогает в борьбе с лейкемией и туберкулезом, способствует потере веса, полезна в профилактике атеросклероза, болезней Альцгеймера, Паркинсона…

Неочевидный вклад Полинга еще и в том, что он убедил: человек, принимая определенные вещества, способен корректировать состояние своего организма — укреплять здоровье, замедлять старение, продлевать жизнь. Не отсюда ли возникло увлечение витаминами и минералами? А с недавнего времени фитонутриентами (особые полезные вещества, добываемые из растений), а еще ноотропами (это стимуляторы мозговой деятельности).

Возникло целое явление — биохакинг, корни которого уходят в Кремниевую долину. Суть вкратце: человек, проведя с помощью специалистов скрупулезное исследование своего организма, «прокачивает» себя: корректирует питание, физические нагрузки, сон так, чтобы параметры здоровья всегда оставались идеальными. Важная составляющая биохакинга — прием «химии», включая, конечно, витамины. Что из этого начинания получится, пока не ясно. Есть и сторонники, и скептики. Но определенно можно сказать: аскорбинка в появлении биохакинга сыграла не последнюю роль.

Экспертиза

Витаминный дефицит

Наши предки получали необходимое количество витаминов естественным путем — из пищи. Современному человеку этого добиться сложнее. Прежде тяжелый труд требовал больших энергозатрат, поэтому рацион составлял порядка 3 тысяч килокалорий, в таком объеме он включал нужное число витаминов. Современный человек ведет малоподвижный образ жизни, работает сидя, поэтому ему нужно меньше пищи. Притом что потребность в витаминах у него осталась на том же уровне.

Расчеты показывают, что сегодня даже в идеально сбалансированном рационе (исходя из 2,5 тысячи килокалорий на взрослого в день) дефицит по большинству витаминов — 20-25 процентов. Если, допустим, человек начнет больше есть, чтобы компенсировать этот дефицит, ни к чему хорошему это не приведет: в конечном счете ему грозят ожирение и целый букет заболеваний.

Проблема витаминной недостаточности еще и в качестве питания. Сегодня люди потребляют много рафинированных высококалорийных, но бедных витаминами продуктов, в частности белый хлеб, макаронные, кондитерские изделия. Может, прозвучит неожиданно, но современный рацион слишком однообразен. Так, наши предки употребляли в пищу необработанные злаки, различные травы, коренья, о некоторых из них сегодня многие и не слышали. Однако со временем человек из множества растений выбрал наиболее урожайные и выращивает их из века в век. Ко всему прочему продукты подвергаются интенсивной обработке при производстве и готовке, теряя при этом полезные вещества. Кстати, витамин С — самый нестойкий среди витаминов: при жарке, варке его потери составляют от 30 до 80 процентов.

Современный рацион слишком однообразен

По нашим данным, до 40 процентов россиян испытывают дефицит трех и более витаминов. Причем независимо от возраста, места проживания и времени года. Особенно ощущается нехватка витамина D. Он, как известно, вырабатывается в организме благодаря солнцу, а солнечных дней у нас мало. Но климат виноват отчасти. В пище источник витамина D — жирная морская рыба, которую жители нашей страны едят недостаточно. Заметно не хватает также витаминов группы B, одна из главных причин — в рационе недостает качественного красного мяса. В меньшей степени, но также наблюдается дефицит витамина E. Лучше ситуация обстоит с витаминами A и С.

Борьбу с витаминной недостаточностью весь цивилизованный мир ведет прежде всего за счет потребления поливитаминных комплексов и обогащенных продуктов. В большинстве развитых стран, среди них — США, Великобритания, Германия, Италия, а также в ряде стран Африки, Азии, Латинской Америки законодательно регламентировано обогащение витаминами продуктов питания. Например, муки, макаронных, хлебобулочных изделий — витаминами В1, В2, РР, фолиевой кислотой, маргаринов — витаминами А, D и Е, сахара —витаминами А и С, фруктовых соков — витамином С. В России этого нет, обогащение исключительно добрая воля производителей. Поэтому такие продукты у нас составляют лишь 5 процентов от объема произведенных продуктов.

Брифинг

Алексей Москалев, геронтолог, член-корреспондент РАН

Фото: med-info.ru

Многие витамины, биологически активные вещества и микроэлементы замедляют старение. Например, альфа-липоевая кислота, которая содержится в шпинате, брокколи, помидорах и горохе. Магний помогает оберегать молодость нашей нервной системы. Витамины, такие как пантотеновая кислота и D3, продлевали животным жизнь на 20-40 процентов. Но это не значит, что нужно есть биодобавки и витамины в таблетках. Я стараюсь получать все необходимые вещества из продуктов.

Источник: «Комсомольская правда»

Василий Исаков, гастроэнтеролог

Именно благодаря рациональному питанию и широкой доступности витаминов в виде БАДов, в частности, такие заболевания, как цинга, бери-бери или куриная слепота, практически не встречаются в современном обществе. К сожалению, на рынке сейчас много самых разных БАДов, которые рекламируются производителями и распространителями в качестве панацеи от всех возможных заболеваний. Но витаминами в БАДах вылечиться невозможно, болезнь можно в лучшем случае предупредить.

Источник: aif.ru

Сергей Масловский, доцент РГАУ-МСХА им. Тимирязева

Фото: old.timacad.ru:8080

Больше половины россиян заготавливают на зиму соленья, варенья, компоты. Не только из соображения бережливости, но и чтобы есть вкусные, полезные продукты. Однако тепловая обработка снижает полезные свойства овощей и фруктов. По идее, лучший способ их сохранить — это быстрая заморозка при температуре минус 25-27 градусов Цельсия, но в домашних условиях такое малодоступно. Тот же витамин С при изготовлении варенья разрушается. Зато его предостаточно в квашеной капусте.

Источник: «Известия»

Материал подготовила Мария Портнягина

4 апреля – день витамина С

4 апреля – день витамина С

4 апреля – день витамина С, именно в этот день, в 1928 году он был впервые выделен в чистом виде.  

Витамин С в организме не вырабатывается и не запасается впрок. Поэтому необходимо, чтобы он ежедневно поступал с пищей. У человека ген, отвечающий за образование одного из ферментов синтеза аскорбиновой кислоты, нефункционален. Однако, например, в организме кошки (как и у многих других млекопитающих) витамин C синтезируется из глюкозы.

Витамин С выполняет несколько функций, поскольку он участвует во многих важных химических реакциях, которые связаны с защитой организма и поддержанием его нормальной работы.

 

* Он действует как мощный антиоксидант: витамин С участвует в нейтрализации свободных радикалов, вредных для организма веществ, которые образуются под воздействием внешних факторов (загрязнение окружающей среды, курение, солнечное излучение и т. д.) и в результате старения клеток.

* Он способствует усвоению железа: витамин С способствует поглощению железа в кишечнике, в особенности поступающее с пищей растительного происхождения (овощи, фрукты, зерновые и бобовые культуры и др.).

* Он участвует в защите организма от бактериальных и вирусных инфекций благодаря тому, что задействован в иммунных реакциях. Это свойство витамина С активизируется во время и после интенсивной физической нагрузки.

* Он помогает снизить утомляемость и способствует нормальной работе нервной системы.

* Он участвует в образовании коллагена – вещества, которое защищает кожу, кости, кровеносные сосуды, хрящи, зубы и десны.

* Он способствует заживлению ран.

*Он также участвует в восстановлении другого витамина, витамина Е.

 

Люди должны получать аскорбиновую кислоту с пищей.

Физиологическая потребность для взрослых — 90 мг/сутки (беременным женщинам рекомендуется употреблять на 10 мг больше, кормящим — на 30 мг). Физиологическая потребность для детей — от 30 до 90 мг/сутки в зависимости от возраста.

 

Наиболее богатые витамином С продукты питания:

Шиповник 1250 мг

Облепиха 200–800 мг

Чёрная смородина 177 мг

Петрушка 160 мг

Брокколи 115 мг

Сладкий красный перец 100-250 мг

Укроп 100 мг

Шпинат огородный 50–90 мг

Киви 80-100 мг

Земляника садовая 50–80 мг

Лимон 53 мг

Апельсин 50 мг

Белокочанная капуста 45 мг

Томат 38 мг

Черника 22 мг

Ананас 20 мг

Картофель 17 мг

Авокадо 13 мг

Клюква 13 мг

Яблоко 12 мг

Банан 10–12 мг

Лук репчатый 7 мг

Груша 5 мг

 

Обратите внимание, что в красном сладком перце витамина С в пять раз больше, чем в апельсине, а в картофеле его почти столько же, сколько в ананасе!

 

Витамин С наиболее подвержен разрушению по сравнению с другими витаминами. Он чувствителен к воздействию высокой температуры, света и кислорода, которые активно разрушают витамин. Это создает сложности для его сохранения в продуктах питания при их приготовлении или хранении.

 

Советы, как сохранить витамин С:

Храните продукты, которые содержат витамин С, в холодном и защищенном от света месте, не подверженном воздействию кислорода, в идеале в ящике для овощей в холодильнике.

Сразу же употребляйте в пищу разрезанные фрукты и овощи.

Перед приготовлением бланшируйте свежие овощи (особенно зеленые) в кипящей воде в течение 1 минуты. Бланширование разрушает ферменты оксидазы и вытесняет кислород, а это, в свою очередь, позволяет минимизировать потерю витамина С, а также сохранить вкус и текстуру овощей. В идеале также следует бланшировать овощи перед заморозкой.

Отдавайте предпочтение щадящим и быстрым способам термической обработки: готовьте овощи в микроволновке, на пару, под вакуумом и т. д.

Старайтесь готовить овощи «аль денте».

 

В промышленно развитых странах в большинстве случаев нет проблем с недостатком витамина С, хотя у некоторых все же может наблюдаться легкая нехватка или повышенная потребность в нем.

Больше витамина С необходимо:

— курильщикам. Тем, кто выкуривает более 10 сигарет в день, рекомендовано потреблять на 20 % больше витамина С, чтобы компенсировать оксидативный стресс, связанный с курением табака.

— людям с ослабленным здоровьем (переломы, инфекции, лечение рака). Им также нужно потреблять больше витамина С.

— спортсменам во время интенсивных физических нагрузок.

— людям, злоупотребляющим алкоголем.

 

Риск потребления слишком больших доз витамина С с продуктами питания практически отсутствует. Дозы, в которых он может оказывать токсический эффект, очень велики, их невозможно получить с пищей, только при употреблении искусственно синтезированного витамина или БАДов. При этом большие количества витамина С могут привести к диарее и другим нарушениям пищеварения, а у людей с повышенной чувствительностью к аскорбиновой кислоте – и к повышенному образованию камней в почках.

Избегание дефицита витамина оказывает более положительное влияние, чем употребление больших доз в качестве добавок к здоровому рациону.

 

Как работает витамин С | Интерфакс-Запад: новости Беларуси и мира

Многим наверняка известно о том, что в Средние века мореплаватели болели тяжелой и опасной болезнью, первыми признаками которой были кровоточивость десен и выпадение зубов.   В результате кровоизлияний под кожей возникает чрезвычайная болезненность конечностей и боль при движении. При отсутствии соответствующего лечения может развиться гангрена и наступить смерть. Эта болезнь — цинга. В 1772 году Джеймс Кук предотвратил это опасное заболевание на своем корабле, где имелись большие припасы овощей, фруктов, лимонного и морковного соков. Компонент  растительной пищи, который предотвращает развитие цинги, вскоре получил название витамин С, или аскорбиновая кислота.  Позже было установлено, что витамин С играет важную роль в синтезе коллагена — белка, который составляет основу соединительной ткани. Для его синтеза необходим фермент, который содержит железо в восстановленной форме,  и восстанавливает его как раз аскорбиновая кислота. При отсутствии в пище витамина С синтез коллагена нарушается, это приводит к  развитию цинги.

Это заболевание ушло в прошлое, случаи заболевания цингой сейчас довольно редки. Ученых заинтересовали другие свойства аскорбиновой кислоты — способность обезвреживать свободные радикалы, противопростудные, омолаживающие.

Правда ли, что витамин С нейтрализует свободные радикалы? Нет, не совсем так. Как известно, атаке свободных радикалов могут подвергаться липиды, которые составляют основу мембраны, защищающей клетку. В случае повреждения мембраны клетка погибает. Эти липиды гидрофобны, т.е. не растворяются в воде и наоборот. А вот витамин С как раз растворяется именно в воде и не способен проникнуть в липидный слой. Таким образом, он не защищает молекулы липидов от атаки свободных радикалов. Но природа придумала выход. Еще одно необходимое нашему организму соединение, витамин Е (α-токоферол), способно проникать в липидную мембрану и обезвреживать там свободные радикалы. Но, вступая в радикальные превращения, витамин Е сам становится радикалом, но совсем не вредным — он очень малоактивен за счет своего уникального строения, но уже не может «спасать» липиды  клеточной мембраны. И тут на помощь приходит аскорбиновая кислота, которая с легкостью его восстанавливает до первоначальной полезной формы. Таким образом, аскорбиновая кислота нейтрализует свободные радикалы косвенным путем. Полезность витаминов повысится, если они будут вместе  и регулярно поступать в организм. Следует иметь в виду, что употребление в пищу ненасыщенных жирных кислот крайне важно, так как поврежденным радикалами липидам нужны новые строительные блоки, которыми и являются ненасыщенные кислоты. Богатым источником ненасыщенных жирных кислот является льняное масло, которое, к сожалению, плохо хранится и поэтому тоже нуждается в антиоксидантах.

Витамин А (ретинол) также нейтрализует радикалы — его молекула выступает в роли захватчика и образует с ними прочный комплекс.

А чем же обусловлен противопростудный эффект? И почему рекомендуют, как только почувствовали недомогание, принять «ударную» дозу витамина С? Дело в том, что аскорбиновая кислота — сильный восстановитель. Она способна восстанавливать железо, которое находится в окисленном состоянии. Восстановленное железо может вступать в реакции, в результате которых образуются свободные радикалы. Если вы подхватили инфекцию, свободные радикалы помогут вашему организму с ней справиться, так как они убивают все живое, в том числе вирусы и бактерии.

Витамин С выполняет двойную функцию: косвенным путем нейтрализует и генерирует свободные радикалы. Его поступление в организм должно быть умеренным: не следует употреблять аскорбиновую кислоту в больших количествах. Свободные радикалы повреждают клеточные мембраны, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты, провоцируя  сердечно-сосудистые патологии, воспалительные процессы, ревматизм, онкологические заболевания.

Омолаживающий эффект обусловлен участием аскорбиновой кислоты в синтезе коллагена, который делает кожу упругой. Если его синтез нарушается, кожа становится дряблой, появляются морщины. Поэтому некоторые косметические компании используют витамин С в качестве компонента для антивозрастных средств.

Кроме витаминов А, С, Е, существует большое количество и других антиоксидантных соединений. Эту группу обобщенно называют растительными фенолами. Механизм их действия заключается в том, что они прочно связывают окисленное железо, после чего таким восстановителям, как аскорбиновая кислота, очень сложно с ними прореагировать. И железо уже не способно генерировать свободные радикалы. Растительными фенолами особенно богаты красное вино, зеленый чай и цедра цитрусовых.

Витамин С содержится в черной смородине, шиповнике, цитрусовых, овощах. Но следует иметь в виду, что при длительном воздействии высоких температур он разрушается.

Растительные масла, отруби и проросшая пшеница являются хорошими поставщиками витамина Е в организм.

Лайнус Полинг, ученый-химик, лауреат двух Нобелевских премий,  посвятил много времени изучению витамина С. Он считал, что аскорбиновой кислотой можно вылечить простуду, а также онкологические заболевания.  В результате экспериментов излечение от рака не наблюдалось, но некоторый положительный эффект был установлен. Сам ученый и его жена, принимая сверхбольшие дозы витамина С, не выздоровели, но Полинг смог избавиться от хронических простуд.  Полинг  — «отец» современной БАД-индустрии. Умер Л.Полинг в возрасте 93 лет от рака.

Ульяна Сойко

Секрет «сибирской розы» раскрыли учёные СФУ

Учёные Торгово-экономического института СФУ исследовали два вида дикорастущих шиповников — розу майскую (R. majalis Herrm) и розу иглистую (R. acicularis L.) как источник биологически активного комплекса антиоксидантного действия.

Исследователи сравнили химический состав растений, собранных в трёх природно-климатических зонах Красноярского края в течение двух последующих лет, и пришли к выводу, что с ухудшением условий произрастания шиповников антиоксидантный комплекс обогащается аскорбиновой кислотой, каротином и токоферолом. Также сравнительный анализ видов показал, что роза иглистая не только превосходит майскую по количеству накапливаемых полезных веществ, но и демонстрирует большую стойкость к неблагоприятным климатическим условиям. Именно этот вид шиповника, по мнению исследователей, является более пригодным для культивирования в его естественных ареалах обитания. Сообщается, что плоды иглистой розы могут максимально успешно использоваться для получения витаминно-минеральных добавок, обогащающих продукты «северной диеты». Основные результаты исследования опубликованы в статье .

В легко узнаваемых оранжево-красных плодах шиповника содержится много пектина, дубильных веществ, каротиноидов и различных витаминов. Растения этого рода считаются отличным источником природного витаминного сырья для медицинской промышленности. На территории Красноярского края видовое разнообразие шиповников невелико: всего четыре дикорастущих вида, среди которых доминирующее положение занимают роза майская (R. majalis Herrm.) и роза иглистая (R. aciсularis L.). Кустарники майской розы отличаются умеренным ростом и тонкими ветвями, у них одиночные цветы красных оттенков, распускающиеся в мае. Плоды этого растения гладкие, мясистые, но небольшие, шаровидной или эллиптической формы, с чашелистиками, направленными вверх. Роза иглистая может вырасти до 2–3 метров в высоту. Плоды её гладкие или щетинистые, продолговато-яйцевидные с перетяжкой у верхушки, суженные к обоим концам, довольно крупные, поникающие, собранные в «кисточки» по 3–4 штуки. Это растение менее требовательно к условиям произрастания и способно выдерживать морозы до – 40 °С.

«Пищевая и лечебно-диетическая ценность плодов шиповника известна с глубокой древности. Наиболее изучен вопрос содержания в них аскорбиновой кислоты — тут шиповникам просто нет равных. Витамин С, точнее, его восстановленная форма — L-аскорбиновая кислота, оказывает влияние на кроветворение, обмен углеводов и уровень холестерина. Человек может получить эту незаменимую кислоту только с пищей. К сожалению, в настоящее время С-витаминную недостаточность ощущает более 50 % населения России. Кроме того, в шиповнике много Р-активных соединений, обладающих противогипертоническим действием. Он богат витаминами группы В, регулирующими углеводный, белковый и жировой обмен. Эти витамины особенно необходимы, если в диете преобладают углеводы, что весьма характерно для населения нашей страны. А уж по содержанию провитамина А плоды шиповника уступают только абрикосам, некоторым сортам моркови и тыквы!

Мы ставили задачу — оценить накопление активного начала с антиоксидантными свойствами в плодах розы майской и иглистой. Хотели разобраться, как влияет на накопление полезных веществ жизнь в различных климатических зонах — проще говоря, какое количество осадков, какие почвы и температуры создают самые полезные „ягоды“. Для этого сравнивали плоды из урожаев двух последующих друг за другом годов», — рассказала доцент кафедры товароведения и экспертизы товаров Ольга Стародуб.

Плоды собирали в подтайге Ермаковского района, расположенного в предгорье Западного Саяна, в лесостепной зоне Емельяновского района, а также в тайге Енисейского района.

«Самые благоприятные, оптимальные с экологической точки зрения условия для вегетации шиповника сложились в Ермаковском районе — зимы там мягкие, лето и осень солнечные, изобильные осадками. Менее благоприятные — в Емельяновском районе: почвы там глубоко промерзают зимой, выпадающих осадков не хватает для качественного увлажнения. Енисейский же район известен холодными ветреными зимами и коротким нежарким летом. На вегетацию „енисейский“ шиповник получает не более 90 дней, его жизнь там довольно экстремальна. Но именно необходимость защищаться от тяжёлых условий и проходить полный цикл вегетации за максимально короткий срок сделала шиповники, живущие на северных территориях (в нашем случае — в Енисейском районе Красноярского края), чемпионами по накоплению аскорбиновой кислоты», — продолжила учёный.

Исследователям удалось установить среднее значение органических кислот (яблочной и лимонной) в плодах шиповников — 3,81 % у майской розы против 3,14 % у иглистой. Причём в первый год наблюдений, когда климат был мягче и более пригоден для развития растений, розы запасли меньше полезных кислот.

«Всё дело в скорости биохимических реакций, — объясняют учёные. — Чем теплее, тем быстрее шиповники расходуют свои кислоты на различные внутренние процессы. Когда лето выдалось прохладным и дождливым, розы сразу перешли в режим накопления».

«Наши исследования подтвердили уже высказывавшееся предшественниками мнение: синтез аскорбиновой кислоты тем интенсивнее, чем хуже условия в период роста и развития шиповника. Во второй год на примере растений Емельяновского района мы наблюдали рост количества „аскорбинки“ в среднем на 35–70 мг. Так растения адаптировались к снижению температуры и нараставшему количеству осадков в период формирования и созревания плодов. Такую же картину мы отметили при продвижении ареалов к северным широтам. Кстати, иглистая роза накапливала аскорбиновую кислоту в 1,3 раза активнее, чем майская. Мы можем рекомендовать её как более устойчивую к суровым внешним условиям», — заметила Ольга Стародуб.

Что касается содержания витамина Р (рутина), исследователи отдали первенство мякоти плодов майской розы, живущей южнее и севернее «срединной» Емельяновской лесостепи. Дело в том, что этот витамин служит защитой от избыточного солнечного света, предотвращает вызываемые УФ-лучами окислительные перегрузки растения. Значит, его особенно много в плодах, вызревавших при повышенном ультрафиолетовом излучении.

Ещё одним витамином, в изобилии накапливающимся в плодах шиповника, считается витамин Е (токоферол). Учёные СФУ увидели в его распределении ту же закономерность, что и у аскорбиновой кислоты: чем севернее растёт шиповник, тем витамина больше.

«Будучи одним из самых интенсивных натуральных антиоксидантов, токоферол в неблагоприятных условиях защищает растение, предотвращая избыточные окислительные реакции. И хотя майская роза неплохо накапливает токоферол — особенно если растёт в южных и северных районах края, где защита от разных неблагоприятных факторов включается на максимум, именно роза иглистая оказалась рекордсменом по содержанию этого витамина», — объяснили исследователи.

Отмечается, что бета-каротин (предшественник витамина А) тоже в большей степени накапливается этой разновидностью шиповника, и количество его тем больше, чем южнее обитает растение. Секрет в том, что каротин тоже обладает фотопротекторными свойствами — защищает шиповник от «солнечного удара».

Для человека суточная норма аскорбиновой кислоты составляет 70–100 мг, и лучше всего её получать из местного сырья, например, из плодов розы иглистой, чем из зарубежных цитрусовых. Однако вырастить самый полезный шиповник — непростая задача. Содержание этой кислоты сильно варьируется как внутри вида, так и у отдельных особей.

«Даже если вы посадите на дачном участке розу иглистую, она будет из года в год приносить плоды с разным химическим составом в зависимости от того, какие выдались весна и лето, сколько осадков было осенью. Более того, переселив куст шиповника из северных широт на юг края, вы получите совсем другой биохимический состав его „ягод“», — уточняют учёные.

Плоды шиповника широко используют для приготовления компотов, варенья, джема, сиропа, мармелада с высоким содержанием витамина С, розового уксуса, конфет, пастилы, кваса, соков и даже шиповникового меда.

«Наиболее целесообразно, на наш взгляд, делать экстракты шиповника и использовать их в качестве витаминно-минеральных добавок, чтобы обогащать привычные продукты питания — напитки, десерты. Так можно обеспечить население городов витаминами и минеральными веществами, привести наше с вами традиционное меню в соответствие с современными требованиями науки о питании. И особенно это будет полезно для северных регионов Российской Федерации, где, с одной стороны, жители испытывают дефицит витаминов (особенно, витамина С), а с другой — произрастают закалённые самой природой „сибирские розы“», — подытожила Ольга Стародуб.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

границ | Генетический контроль биосинтеза и переработки аскорбиновой кислоты в садовых культурах

Введение

Аскорбиновая кислота (AsA) или витамин C — один из наиболее распространенных водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов, обнаруженных во всех клетках растений, включая апопласт, играющий центральную роль в регулировании окислительно-восстановительного потенциала клетки (Sanmartin et al., 2003; Fotopoulos et al. al., 2006, 2008; Foyer, Noctor, 2011; Fotopoulos, Kanellis, 2013; Gest et al., 2013). Поскольку люди и некоторые другие приматы не способны синтезировать и хранить AsA, они зависят от свежих фруктов и овощей, чтобы удовлетворить свои ежедневные потребности. Все недавние исследования представляют собой убедительные аргументы в пользу диеты, богатой аминокислотами, для улучшения здоровья человека (Troesch et al., 2012), предполагая, что AsA должна быть четкой мишенью для улучшения питания садовых культур. Благодаря его замечательным функциям в росте и развитии растений, а также его преимуществам в рационе человека регуляции AsA в съедобных органах растений в последние годы уделяется большое внимание.

Накопление AsA в пределах одного и того же вида может варьироваться между разными сортами (Bulley et al., 2009; Mellidou et al., 2012a, b; Gest et al., 2013), типами тканей (Bulley et al., 2009), и стадии развития (Pateraki et al., 2004; Bulley et al., 2009; Ioannidi et al., 2009; Mellidou et al., 2012b). Несмотря на эту вариабельность, AsA строго регулируется тонкой оркестровкой чистого биосинтеза, рециклинга, деградации / окисления и / или межклеточного и внутриклеточного транспорта.Несколько трансгенных подходов были использованы для увеличения накопления AsA в растениях, включая преимущественно листовой материал модельных растений ( Arabidopsis или табак). Тем не менее, сверхэкспрессия нескольких структурных генов, связанных с AsA, из различных метаболических путей AsA до сих пор имела ограниченный успех у большинства видов, что вызывает опасения по поводу значимости отдельных структурных генов в контроле концентраций AsA. В связи с этим может потребоваться вмешательство в целые регуляторные сети с использованием более чем одного структурного гена или факторов транскрипции (TF), чтобы увеличить уровни AsA сверх текущих уровней.Хотя многочисленные исследования генетических факторов показали, что накопление AsA демонстрирует относительно высокую наследуемость (Davey et al., 2006; Mellidou et al., 2012a; Bulley and Laing, 2016), экспрессия некоторых транскриптов, важных для метаболических путей AsA, также была показано, что он реагирует на раздражители окружающей среды, такие как изменение плотности света, температуры, этилена, низкого содержания кислорода и ран (Sanmartin et al., 2007; Yabuta et al., 2007; Ioannidi et al., 2009; Massot et al., 2012; Йошимура и др., 2014). На основе этих соображений в этом мини-обзоре будет предпринята попытка проиллюстрировать генетические факторы, управляющие пулом AsA в тканях растений, с акцентом на садовые культуры.

Генетическая регуляция посредством стимулирования биосинтеза

У высших растений в настоящее время принято считать, что биосинтез AsA из глюкозы через так называемый путь L -галактозы (Рисунок 1; Wheeler et al., 1998, 2015) является доминирующим путем накопления AsA. Хотя неопровержимые доказательства для всех промежуточных стадий стали доступны только относительно недавно с полной характеристикой мутантов с дефицитом AsA Arabidopsis (Conklin et al., 2006; Laing et al., 2007), несколько структурных генов этого пути были предложены как ключевые регуляторы концентраций AsA у различных видов. Множество успешных и менее успешных биотехнологических подходов было использовано для увеличения размера пула AsA, преодолевая определенные ограничивающие скорость стадии пути L -галактозы. Ранние, неспецифические для синтеза AsA гены основного пути, такие как изомераза фосфоманнозы ( PMI ) и фосфоманно-мутаза ( PMM ), менее способны оказывать существенное влияние на гомеостаз AsA (Qian et al., 2007; Марута и др., 2008). Роль следующих двух генов пути L -галактозы, названных GDP- D -маннозопирофосфорилаза ( VTC1 или GMP ) и GDP- D -манноза-3,5-эпимераза ( GME ), вызывает большие споры. В первом случае экспрессия GMP коррелировала с концентрациями AsA у некоторых видов, включая ацеролу (Badejo et al., 2008), но не у томатов (Ioannidi et al., 2009), киви (Bulley et al., 2009) или черники (Liu et al., 2015). Поскольку GMP также участвует в синтезе полисахаридов клеточной стенки и гликопротеинов (Smirnoff, 2000), гены, расположенные выше этого этапа, не являются исключительно преданными биосинтезу AsA. Во втором случае хорошая корреляция между транскриптами GME и AsA была обнаружена для яблока (Li et al., 2010b) и черники (Liu et al., 2015), но не для персика (Imai et al., 2009). ), помидор (Ioannidi et al., 2009; Mellidou et al., 2012b) или киви (Bulley et al., 2009). Модификация экспрессии GME оказала лишь небольшое влияние на пул AsA в тканях листа или плода (Bulley et al., 2009; Gilbert et al., 2009; Zhang et al., 2010; Mounet-Gilbert et al., 2016) . Несмотря на то, что GME не является лимитирующим этапом в биосинтезе AsA, он представляет собой пересечение пути L -галактозы для синтеза AsA и образования мономеров для биосинтеза клеточной стенки, и, кроме того, кажется, что играют разные роли в развитии пыльцы, производстве семян и вегетативном росте (Mounet-Gilbert et al., 2016).

Рис. 1. Основные пути биосинтеза AsA в растениях. Звездочки указывают на то, как факторы транскрипции могут влиять на биосинтез AsA, помимо регуляции транскрипции генов (* активность фермента, ** трансляция). Срезанные стрелки указывают на упрощенные реакции с пропущенными шагами. PGI , фосфоглюкозоизомераза; PMI , маннозо-6-фосфат-изомераза; PMM , фосфоманномутаза; GMP , GDP- D -маннозопирофосфорилаза; GME, GDP- D -манноза 3 ‘5’ эпимераза; GGP , GDP- L -галактозофосфорилаза; GPP , L -галактозо-1-P фосфатаза; GalDH , L -галактозодегидрогеназа; GLDH , L -галактоно-1,4-лактондегидрогеназа; GalUR, D -галактуронатредуктаза.

Поскольку GME катализирует двойную эпимеризацию между L -галактозой и L -гулозой, боковая ветвь от основного пути, как сообщается, действует независимо с точки зрения как специфичности фермента, так и субклеточной локализации (Wolucka and Van Montagu, 2003). , хотя его значимый вклад в биосинтез AsA остается неизвестным. Помимо этических проблем как для человека, так и для окружающей среды, сверхэкспрессия крысиной L -гулонолактоноксидазы ( GULO ), конечный фермент этого «шунта гулозы», значительно увеличивал уровни AsA у нескольких видов (Jain and Nessler, 2000). ; Лим и др., 2012). Недавно было обнаружено, что GULO функционально заменен L -галактоно-1,4-лактондегидрогеназой ( GLDH ) в фотосинтезирующих эукариотах, чтобы отделить биосинтез AsA от образования перекиси водорода с приобретением пластид в процессе эволюции (Wheeler et al., 2015).

Что касается первого коммитированного этапа пути, катализируемого GDP- L -галактозофосфорилазой ( GGP ), ранние исследования озоночувствительных AsA-дефицитных мутантов vtc2 Arabidopsis (Conklin et al., 2000) показали, что эти мутанты содержат только 10–20% уровней AsA дикого типа, что приводит к незначительному снижению роста. Недавно наличие независимой криптической мутации в GGP вызвало аналогичное снижение уровней AsA, сопровождаемое, однако, меньшим снижением роста растений (Lim B. et al., 2016), указывая на переоценку GGP функционирует в растениях. Тем не менее, несколько линий доказательств предполагают, что GGP является контрольной точкой в ​​пути биосинтеза AsA у нескольких видов, включая Arabidopsis (Bulley et al., 2009; Yoshimura et al., 2014), табак (Bulley et al., 2009; Wang et al., 2014), томат (Bulley et al., 2012; Mellidou et al., 2012b; Wang L.-Y. et al. , 2013), киви (Li et al., 2010c), цитрусовые (Alós et al., 2013), черника (Liu et al., 2015), клубники клубники и картофеля (Bulley et al., 2012). В определенной степени это вполне ожидаемо, поскольку GGP размещается на первом обязательном этапе пути (Bulley and Laing, 2016). Дальнейшее подтверждение ключевой роли GGP в регуляции AsA проистекает из того факта, что только уровни транскрипта GGP значительно коррелировали с изменениями уровней AsA между видами с высоким и низким содержанием AsA у томатов (Mellidou et al., 2012b) и киви (Li et al., 2014). Исследования QTL на яблоке также предоставили убедительные доказательства того, что GGP является единственным структурным геном, тесно связанным с уровнями AsA в мясе независимо от условий окружающей среды (Mellidou et al., 2012a). Временная трансформация с использованием генов киви или Arabidopsis показала, что GGP и GME действуют синергетически, чтобы управлять размером пула AsA (Bulley et al., 2009, 2012; Laing et al., 2015). Примечательно, что при изменении уровней транскрипта GGP или GME (Gilbert et al., 2009; Zhang et al., 2010; Ван Л.-Й. et al., 2013), экспрессия другого также изменяется предположительно для поддержания баланса в биосинтезе AsA и для поддержания стабильного пула AsA. Уровни транскриптов обоих генов строго регулируются светом, показывая суточный тренд (Dowdle et al., 2007; Massot et al., 2012). В частности, для GGP его экспрессия достигает пика утром, чтобы поддерживать биосинтез позже, когда максимальная плотность света требует более высоких уровней AsA (Dowdle et al., 2007).Исследования аллельных ассоциаций яблока подтверждают мнение о том, что SNP, обнаруженные в кодирующей последовательности GGP , скорее связаны с полиморфизмами в промоторной области, которые изменяют экспрессию аллелей, чем с измененной функцией белка (Mellidou et al., 2012a).

Хотя транскрипционный контроль GGP в регуляции накопления AsA хорошо известен, только недавно его регуляция трансляции была выяснена в сложных условиях (Laing et al., 2015).5′-нетранслируемая область (UTR) GGP , по-видимому, содержит новую высококонсервативную неканоническую открытую рамку считывания (uORF), расположенную выше по течению, у широкого круга видов. На основании этого наблюдения была предложена модель, которая позволяет регулировать синтез AsA с помощью обратной связи в неблагоприятных условиях. Согласно этой модели, uORF транслируется и ингибирует трансляцию GGP на высоких уровнях AsA, в то время как uORF отключается, а GGP транслируется на низких уровнях AsA.Участие uORF в регуляции трансляции GGP в быстро меняющихся условиях без необходимости модификации транскрипции генов указывает на более надежный способ контроля концентраций AsA. Однако то, что заслуживает дальнейшего исследования, заключается в том, способны ли эта консервативная uORF и мутации внутри нее объяснить повышенные уровни AsA, обнаруженные у некоторых видов, или существуют ли другие факторы, синергетически или отдельно регулирующие трансляцию GGP .

Несмотря на то, что паттерны экспрессии следующего гена пути, а именно L -галактоза-1-P фосфатаза ( GPP или VTC4 ), коррелировали с концентрациями AsA в плодах томатов и яблок (Ioannidi и другие., 2009; Li et al., 2010b), в ответ на свет (Yabuta et al., 2007; Yoshimura et al., 2014), этилен, ранения, холод и пост-аноксические условия (Ioannidi et al., 2009), кажется, что этот шаг не является ограничивающим скорость фактором в биосинтезе AsA (Conklin et al., 2006; Torabinejad et al., 2009; Mellidou et al., 2012b; Li et al., 2017). Что касается других генов, следующих за этой стадией [ L -галактозодегидрогеназа ( GalDH ) и L -галактоно-1,4-лактондегидрогеназа ( GLDH )], ни один из них не оказал значительного влияния на Пул AsA, по крайней мере, в плодах томатов (Alhagdow et al., 2007; Mellidou et al., 2012b). Однако недавно GLDH был предложен в качестве ключевого шага в регуляции накопления AsA в перце, вероятно, участвующего в транспорте AsA между различными органами (Rodríguez-Ruiz et al., 2017).

Наиболее изученным альтернативным путем синтеза AsA является путь через D -галактуроновую кислоту (Рисунок 1), который используется для синтеза производных L -галактоновой кислоты через D -галактуронатредуктазу ( GalUR ) (Agius et al., 2003; Badejo et al., 2012). Следовательно, D -галактуроновая кислота играет двойную роль, одна из которых является ключевым компонентом пектинов клеточной стенки, а другая — субстратом для биосинтеза AsA. Несколько линий доказательств предполагают, что синтез AsA через этот путь может происходить у определенных видов, таких как клубника (Agius et al., 2003), апельсин (Xu et al., 2012), яблоко (Mellidou et al., 2012a), виноград ( Cruz-Rus et al., 2010) и розы (Li et al., 2017) или на определенных стадиях развития, например, спелые плоды томата (Badejo et al., 2012). Кроме того, повышение уровней AsA в растениях томатов посредством экспрессии клубники GalUR привело к повышению устойчивости к различным факторам абиотического стресса (Lim M. Y. et al., 2016). Помимо UDP-глюкозы, глюкоронатный путь синтеза AsA также может происходить из myo -инозитола (MI). Однако опубликованные данные предполагают, что этот путь в первую очередь участвует в метаболизме гексозы, а также в биосинтезе крахмала и пектина клеточной стенки, а не в биосинтезе AsA, в котором MI вряд ли может служить предшественником AsA (Endres and Tenhaken, 2009). ; Mellidou et al., 2012б). Тем не менее, поскольку этот альтернативный путь значительно короче, чем путь L -галактозы, он может дополнять преобладающий путь биосинтеза, особенно в тканях плодов в стрессовых условиях (Cruz-Rus et al., 2011).

Генетическая регуляция посредством улучшения вторичной переработки

Как антиоксидант, AsA способен принимать электроны от широкого диапазона свободных радикалов, и в этом процессе он подвергается ферментативной регенерации из его окисленных форм, монодегидроаскорбат (MDHA) и дегидроаскорбат (DHA).После этого эти окисленные формы AsA могут быть регенерированы с помощью так называемого цикла аскорбат-глутатион (GSH), так что GSH и активность GSH-редуктазы (GR), дегидроаскорбатредуктазы (DHAR) и монодегидроаскорбатредуктазы (MDHAR) сохраняют AsA гомеостаз (Foyer and Noctor, 2011). В целом, в настоящее время консенсус состоит в том, что повышенные уровни AsA за счет улучшенной рециркуляции могут обеспечить лучшую прямую защиту от свободных радикалов, чем за счет увеличения биосинтеза.

Роль MDHAR в управлении размером пула AsA была четко продемонстрирована на томатах с использованием либо картирования QTL, либо линий интрогрессии (Stevens et al., 2007, 2008; Sauvage et al., 2014), или путем оценки профилей экспрессии и активности на протяжении всего периода созревания (Mellidou et al., 2012b). Кроме того, экспрессия MDHAR коррелировала с накоплением AsA в голубике (Liu et al., 2015). Сверхэкспрессия MDHAR не оказывала особого влияния на пул AsA в табаке (Yin et al., 2010) и во фруктах томата (Haroldsen et al., 2011) и даже не оказывала отрицательного эффекта на пул AsA (Gest et al. , 2013). Неожиданный эффект этого MDHAR на уровни AsA не может быть оправдан изменениями в экспрессии биосинтетических генов или активности рециклирующих ферментов.Авторы предположили, что изменения активности MDHAR в трансгенных линиях могут запускать сигнал, который стимулирует изменения содержания AsA и окислительно-восстановительного состояния посредством неустановленного механизма взаимодействий / компенсаций (Gest et al., 2013). Подавление MDHAR привело к незначительному уменьшению накопления продукта разложения AsA в томатах, что указывает на то, что регулирование скорости рециркуляции путем снижения активности MDHAR может быть эффективным решением для усиления защиты пула AsA (Truffault et al., 2017). Кроме того, снижение активности MDHAR с помощью стратегий РНКи снижает толерантность к хранению в холодильнике и в некоторой степени влияет на уровни AsA в томатах (El Airaj et al., 2013). Напротив, избыточная экспрессия хлоропластного MDHAR в томатах приводит к увеличению концентрации AsA (Li et al., 2010a), подчеркивая различную функцию, которую специфичные для органелл изоформы выполняют в отношении пула AsA.

С другой стороны, исследования QTL плодов яблони выявили участие DHAR в , регулирующих окислительно-восстановительное состояние пула AsA; кроме того, повышенные концентрации DHA в мясе были связаны с восприимчивостью к нарушениям послеуборочного периода, таким как потемнение мяса (Mellidou et al., 2012а). Транскриптомные исследования показали, что длительное хранение после уборки урожая подавляет экспрессию DHAR , что приводит к необратимому окислению AsA и, таким образом, вызывает потемнение (Mellidou et al., 2014). Кроме того, экспрессия DHAR коррелирует с накоплением AsA в каштановой розе (Huang et al., 2014) и в голубике (Liu et al., 2015). Сверхэкспрессия DHAR была оценена у нескольких видов и привела к значительному увеличению пула AsA в листьях Arabidopsis (Wang et al., 2010), в зернах и листьях кукурузы (Chen et al., 2003; Naqvi et al., 2009), в рисе (Kim et al., 2013), а также в листьях табака (Chen et al., 2003; Eltayeb et al., 2006), но не в листьях и клубнях картофеля (Qin et al., 2010). Несмотря на то, что первоначальные попытки улучшить рециклинг AsA не дали удивительных результатов, тем не менее, потенциальное значение повышения эффективности регенерации AsA требует дальнейшего изучения, в основном потому, что ряд QTL были связаны с DHAR и MDHAR .

Генетическая регуляция с помощью гормонов и других белков / факторов

Недавние исследования предполагают участие гормональных взаимодействий в регуляции накопления AsA, что ранее недооценивалось. Известно, что AsA участвует в синтезе этилена в качестве кофактора 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (ACC) оксидазы для преобразования ACC в этилен, таким образом, играя важную роль в развитии и созревании плодов. В этом отношении АСС-оксидаза отрицательно коррелирует с содержанием АСК в томатах (Lima-Silva et al., 2012). Помимо синтеза этилена, передача сигналов этилена, по-видимому, участвует в накоплении AsA. Повышенная доступность промежуточных продуктов для основного пути биосинтеза из-за деградации пектина клеточной стенки, запускаемой этиленом, может увеличить поток к синтезу AsA (рис. 1). Более того, мутанты томатов Неспелые , которые не могут нормально созревать, имеют высокое содержание AsA (Osorio et al., 2012), что указывает на возможную отрицательную связь между накоплением AsA и восприятием этилена, что требует дальнейшего изучения.Было высказано предположение, что несколько других генов, участвующих в гомеостазе гормонов и передаче сигналов, значительно коррелируют с уровнями AsA либо положительно, включая протеинфосфатазу 2C, которая является отрицательным регулятором реакций абсцизовой кислоты (ABA), и оксидаз гиббереллина, либо отрицательно, например, зеленая спелая -подобная и регулируемая бразиноэстероидом ксилоглюкан-эндотрансгликозилаза (Lima-Silva et al., 2012). Точно так же совместная экспрессия Stylosanthes guianensis (стило) 9-цис-эпоксикаротиноид диоксигеназы и дрожжевой D -арабиноно-1,4-лактоноксидазы приводила к увеличению уровней AsA и повышенной устойчивости к стрессу засухи и холода (Bao и другие., 2016).

Было также предложено несколько TFs для регулирования уровней AsA в растениях, подверженных окислительному стрессу или во время роста растений (Рисунок 2). Некоторые из них могут оказывать положительное влияние на размер пула AsA за счет усиления транскрипции биосинтетических генов, таких как фактор этиленового ответа ERF98 (Zhang et al., 2012) в Arabidopsis или HD-ZIP I (Hu et al. ., 2016) и ТФ ауксина / индолоуксусной кислоты (Aux / IAA) в томатах (Lima-Silva et al., 2012). Другие могут оказывать негативное влияние на концентрацию AsA, например ERF33 в томатах (Lima-Silva et al., 2012) или могут регулировать AsA-зависимый рост, такой как ABSCISIC ACID-INSENSITIVE-4 TF (ABI4; Kerchev et al., 2011) у Arabidopsis . Сходные результаты были зарегистрированы в созревающих плодах томатов с несколькими TF, включая MYB, NAC и ZIF, модулирующими уровни транскриптов биосинтетических генов AsA и коррелирующими с накоплением AsA (Ye et al., 2015). Тем не менее, сверхэкспрессия или снижение экспрессии ERF98 и HD-ZIP I оказали умеренное влияние на концентрацию AsA (Bulley and Laing, 2016), что ставит под сомнение их значимость в управлении пулом AsA.Кроме того, некоторые TF значительно коррелировали с накоплением DHA, а не с общим содержанием AsA (Ye et al., 2015), что указывает на потенциальную связь между TF и ​​окислительно-восстановительным гомеостазом.

Рисунок 2. Сводка белков / факторов, влияющих положительно (+) или отрицательно (-) на метаболические пути AsA.

Существуют также факторы, влияющие на концентрацию фермента или ТФ, такие как VTC3 (Conklin et al., 2013), компонент фотоморфогенной сигнаносомы COP9 (CSN5B; Wang J.et al., 2013) и AMR1 (регулятор 1 пути маннозы AsA; Zhang et al., 2009), все идентифицированные в Arabidopsis (Рисунок 2). Предполагается, что VTC3, последний AsA-дефицитный мутантный локус Arabidopsis с неизвестной функцией, кодирует новую высококонсервативную протеинкиназу / протеинфосфатазу 2C с двойной функцией (Conklin et al., 2013). С двумя доменами передачи сигнала VTC3 может участвовать в передаче сигнала, регулируя уровни AsA в ответ на неблагоприятное окружение. Более того, поскольку его транскрипты постоянно экспрессируются в широком диапазоне условий, его контроль над пулом AsA может происходить на посттрансляционном уровне.Bulley и Laing (2016) предположили, что VTC3 может участвовать в регуляции неканонической высококонсервативной uORF GGP . С другой стороны, CSN5B и AMR1 играют отрицательную роль в отношении уровней AsA, так как снижение их уровней транскриптов усиливает накопление AsA. Интересно, что снижение экспрессии AMR1 привело к 2-кратному увеличению концентрации AsA, а также к повышению уровней транскриптов GGP, GME и GMP (Zhang et al., 2009).С другой стороны, CSN5B также взаимодействует с GMP, влияя на контроль света и темноты биосинтеза AsA, что указывает на то, что CSN5B может быть потенциальным посттрансляционным регулятором синтеза AsA (Wang J. et al., 2013; Bulley and Laing, 2016 ). Точечная мутация VTC1 нарушает взаимодействие с CSN5B и приводит к увеличению биосинтеза AsA и росту проростков Arabidopsis (Li et al., 2016). Другие факторы, включая протеины, подобные нуклеотидным сахаропирофосфорилазе (KONJAC1 и 2; Sawake et al., 2015) и кальмодулиноподобный белок (CML10; Cho et al., 2016), как было обнаружено, стимулируют ферментативную активность генов, связанных с AsA, открывая новые механизмы регуляции пула AsA. В частности, KONJAC1 и 2 могут стимулировать активность GMP, в то время как CML10 — активность PMM, приводящую к увеличению клеточных уровней манноза-1-фосфата и, следовательно, к последующим реакциям в пути биосинтеза AsA. Снижение экспрессии генов KONJACs и CML10 привело к изменению концентрации AsA в 0,4 и 0,5–0,75 раза соответственно (Bulley and Laing, 2016).Поскольку все предыдущие отчеты проводились на модельных видах растений, остается открытым вопрос, действуют ли эти факторы аналогичным образом на садовых культурах.

Заключение и перспективы

Новые данные предоставляют важные ключи к разгадке механизма, с помощью которого GGP , ключевой ген биосинтеза AsA, регулирует размер пула AsA у нескольких видов либо посредством вариаций в уровнях транскрипта GGP , либо посредством контроля обратной связи на уровне трансляции.Недавние достижения ясно показывают, что индукция или ингибирование трансляции GGP посредством высококонсервативной uORF может служить важным механизмом для быстрого контроля накопления AsA в неблагоприятных условиях окружающей среды. Напротив, множество исследований подтверждают гипотезу о том, что индукция других генов пути L-галактозы может быть важна для определенных видов, тканей или стадий развития и может быть ответственна за акклиматизацию тканей при медленно меняющихся условиях или при определенных условиях. условия окружающей среды / развития.Кроме того, похоже, что пул AsA может также регулироваться другими метаболическими путями, кроме биосинтеза и рециклинга, которые могут влиять либо на доступность субстрата, либо на уровни экспрессии связанных с AsA генов либо на транскрипционном, либо на посттрансляционном уровне. Однако недавние достижения в области генной инженерии с использованием структурных генов AsA или TF и ​​других факторов ясно показывают, что повышение концентрации AsA сверх определенных пороговых значений труднее, чем предполагалось изначально. Следовательно, усилия должны быть направлены на понимание того, действуют ли структурные гены и TF индивидуально или коллективно, чтобы управлять накоплением AsA, а также каково влияние окружающей среды на эти системы в садовых культурах, а не в модельных видах.Также остается открытым вопрос, почему дикие образцы, как правило, содержат более высокие уровни AsA, чем современные сорта (до 5-кратного у томатов), или каковы источники вариаций внутри видов (до 10-кратных у киви) и какие гены / факторы управляют этими механизмами.

Авторские взносы

IM организовал и подготовил эту рукопись, а AKK внесла свой вклад в редактирование рукописи. Все авторы прочитали и одобрили рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа, процитированная в этой работе, была поддержана грантами AKK (EU-SOL-FOOD-CT-2006-016214, GR-NUTRITOM / 11Syn_3_480, GR-PYTHAGORAS — EPEAEK II, совместная программа GSRT-GR-UK по сельскохозяйственной биотехнологии и СТОИМОСТЬ Действие FA1106 «QualityFruit»).

Список литературы

Агиус, Ф., Гонсалес-Ламот, Р., Кабальеро, Дж. Л., Муньос-Бланко, Дж., Ботелла, М. А., и Вальпуэста, В. (2003). Разработка повышенных уровней витамина С в растениях за счет сверхэкспрессии редуктазы D-галактуроновой кислоты. Nat. Biotechnol. 21, 177–181. DOI: 10.1038 / nbt777

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альхагдов М., Мунэ Ф., Гилберт Л., Нунес-Неси А., Гарсия В., Джаст Д. и др. (2007). Подавление митохондриального фермента, синтезирующего аскорбат, L-галактоно-1,4-лактондегидрогеназы, влияет на развитие растений и плодов томатов. Plant Physiol. 145, 1408–1422. DOI: 10.1104 / стр.107.106500

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алош, Э., Родриго, М. Дж., И Закариас, Л. (2013). Транскриптомный анализ генов, участвующих в биосинтезе, переработке и деградации L-аскорбиновой кислоты в плодах перца ( Capsicum annuum, L.). Plant Sci. 207, 2–11. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2013.02.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бадеджо, А.А., Танака, Н., и Эсака, М. (2008). Анализ промотора гена GDP-D-маннозопирофосфорилазы из ацеролы ( Malpighia glabra ) и увеличения содержания аскорбата в трансгенном табаке, экспрессирующем ген ацеролы. Physiol растительных клеток. 49, 126–132. DOI: 10,1093 / pcp / pcm164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бадеджо, А.А., Вада, К., Гао, Ю., Марута, Т., Сава, Ю., Шигеока, С., и др. (2012). Транслокация и альтернативный путь D-галактуроната способствуют увеличению уровня аскорбата в созревающих плодах томатов вместе с путем D-маннозы / L-галактозы. J. Exp. Бот. 63, 229–239. DOI: 10.1093 / jxb / err275

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бао, Г., Чжо, К., Цянь, К., Сяо, Т., Го, З., и Лу, С. (2016). Совместная экспрессия NCED и ALO улучшает уровень витамина C и устойчивость к засухе и холоду у трансгенных растений табака и стилоза. Plant Biotechnol. J. 14, 206–214. DOI: 10.1111 / pbi.12374

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bulley, S. M., Rassam, M., Hoser, D., Otto, W., Schuenemann, N., Wright, M., et al. (2009). Исследования экспрессии генов в плодах киви и сверхэкспрессии генов у арабидопсиса показывают, что GDP-L-галактозогуанилтрансфераза является главной контрольной точкой биосинтеза витамина C. J. Exp. Бот. 60, 765–778. DOI: 10.1093 / jxb / ern327

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bulley, S., Wright, M., Rommens, C., Yan, H., Rassam, M., Lin-Wang, K., et al. (2012). Повышение содержания аскорбата в плодах и клубнях за счет сверхэкспрессии гена пути l-галактозы GDP-l-галактозофосфорилазы. Plant Biotechnol. J. 10, 390–397. DOI: 10.1111 / j.1467-7652.2011.00668.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, З., Янг, Т. Е., Линг, Дж., Чанг, С.-К., и Галли, Д. Р. (2003). Повышение содержания витамина С в растениях за счет улучшенной утилизации аскорбата. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 3525–3530. DOI: 10.1073 / pnas.0635176100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чо, К.-М., Нгуен, Х.Т.К., Ким, С.Й., Шин, Дж. С., Чо, Д. Х., Хонг, С. Б. и др. (2016). CML10, вариант кальмодулина, модулирует синтез аскорбиновой кислоты. New Phytol. 209, 664–678.DOI: 10.1111 / nph.13612

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конклин, П. Л., ДеПаоло, Д., Винтл, Б., Шац, К., и Бакенмейер, Г. (2013). Идентификация Arabidopsis VTC3 как предполагаемой и уникальной протеинкиназы с двойной функцией: протеинфосфатазы, участвующей в регуляции пула аскорбиновой кислоты в растениях. J. Exp. Бот. 64, 2793–2804. DOI: 10.1093 / jxb / ert140

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конклин, П.L., Gatzek, S., Wheeler, G.L., Dowdle, J., Raymond, M.J., Rolinski, S., et al. (2006). Arabidopsis thaliana VTC4 кодирует L-галактозо-1-P фосфатазу, фермент биосинтеза аскорбиновой кислоты растений. J. Biol. Chem. 281, 15662–15670. DOI: 10.1074 / jbc.M601409200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конклин, П. Л., Саракко, С. А., Норрис, С. Р., и Ласт, Р. Л. (2000). Идентификация мутантов Arabidopsis thaliana с дефицитом аскорбиновой кислоты. Генетика 154, 847–856.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Крус-Рус, Э., Амайя, И., Санчес-Севилья, Дж. Ф., Ботелла, М. А., и Валпуэста, В. (2011). Регулирование содержания L-аскорбиновой кислоты в плодах клубники. J. Exp. Бот. 62, 4191–4201. DOI: 10.1093 / jxb / err122

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крус-Рус, Э., Ботелла, М. А., Вальпуэста, В., и Гомес-Хименес, М. К. (2010). Анализ генов, участвующих в биосинтезе l-аскорбиновой кислоты при росте и созревании ягод винограда. J. Plant Physiol. 167, 739–748. DOI: 10.1016 / j.jplph.2009.12.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даудл, Дж., Исикава, Т., Гацек, С., Ролински, С., и Смирнофф, Н. (2007). Два гена в Arabidopsis thaliana , кодирующие GDP-L-галактозофосфорилазу, необходимы для биосинтеза аскорбата и жизнеспособности проростков. Plant J. 52, 673–689. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03266.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эль-Айрадж, Х., Gest, N., Truffault, V., Garchery, C., Riqueau, G., Gouble, B., et al. (2013). Снижение активности монодегидроаскорбатредуктазы снижает устойчивость томатов к хранению в холодильнике и влияет на уровень антиоксидантов в фруктах. Postharvest Biol. Technol. 86, 502–510. DOI: 10.1016 / j.postharvbio.2013.07.035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльтаеб А.Э., Кавано Н., Бадави Г.Х., Каминака Х., Санеката Т., Моришима И. и др. (2006). Повышенная устойчивость к озону и стрессам засухи у трансгенного табака, сверхэкспрессирующего дегидроаскорбатредуктазу в цитозоле. Physiol. Растение. 127, 57–65. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00624.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндрес, С., Тенхакен, Р. (2009). Миоинозитолоксигеназа контролирует уровень миоинозитола у арабидопсиса, но не увеличивает аскорбиновую кислоту. Plant Physiol. 149, 1042–1049. DOI: 10.1104 / стр.108.130948

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фотопулос В., Де Туллио М. К., Барнс Дж. И Канеллис А. К. (2008).Изменение устьичной динамики у растений табака, сверхэкспрессирующих аскорбатоксидазу, указывает на роль передачи сигналов дегидроаскорбат. J. Exp. Бот. 59, 729–737. DOI: 10.1093 / jxb / erm359

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фотопулос В., Канеллис А. К. (2013). Физиология и биохимия растений. Изменение окислительно-восстановительного состояния аскорбата в апопласте у растений табака в результате сверхэкспрессии аскорбатоксидазы приводит к замедленному старению, вызванному темнотой, в отделившихся листьях. Plant Physiol. Biochem. 73, 154–160. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2013.09.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фотопулос В., Санмартин М. и Канеллис А. К. (2006). Влияние сверхэкспрессии аскорбатоксидазы на экспрессию гена рециркуляции аскорбата в ответ на агенты, вызывающие окислительный стресс. J. Exp. Бот. 57, 3933–3943. DOI: 10.1093 / jxb / erl147

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилберт, Л., Alhagdow, M., Nunes-Nesi, A., Quemener, B., Guillon, F., Bouchet, B., et al. (2009). GDP-d-манноза-3,5-эпимераза (GME) играет ключевую роль на пересечении биосинтеза аскорбата и нецеллюлозной клеточной стенки в томате. Plant J. 60, 499–508. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.03972.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарольдсен, В. М., Чи-Хам, К. Л., Кулкарни, С., Лоренс, А., и Беннет, А. Б. (2011). Конститутивно выраженные DHAR и MDHAR влияют на уровень аскорбата в листьях, но не на фруктах. Plant Physiol. Biochem. 49, 1244–1249. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2011.08.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hu, T., Ye, J., Tao, P., Li, H., Zhang, J., Zhang, Y., et al. (2016). Фактор транскрипции HD-Zip i томатов SlHZ24 модулирует накопление аскорбата посредством позитивной регуляции пути d-манноза / l-галактоза. Plant J. 85, 16–29. DOI: 10.1111 / tpj.13085

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг, М., Сюй, Q., и Дэн, X.-X. (2014). Метаболизм l-аскорбиновой кислоты во время развития плодов богатой аскорбатом плодовой культуры каштановой розы ( Rosa roxburghii Tratt). J. Plant Physiol. 171, 1205–1216. DOI: 10.1016 / j.jplph.2014.03.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Имаи, Т., Бан, Ю., Тераками, С., Ямамото, Т., и Моригути, Т. (2009). Биосинтез L-аскорбата в персике: клонирование шести генов, связанных с путем L-галактозы, и их экспрессия во время развития плодов персика. Physiol. Растение. 136, 139–149. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2009.01213.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иоанниди Э., Каламаки М. С., Инженер К., Патераки И., Александру Д., Меллиду И. и др. (2009). Профилирование экспрессии генов, связанных с аскорбиновой кислотой, во время развития и созревания плодов томатов и в ответ на стрессовые условия. J. Exp. Бот. 60, 663–678. DOI: 10.1093 / jxb / ern322

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джайн, А.К. и Несслер К. Л. (2000). Метаболическая инженерия альтернативного пути биосинтеза аскорбиновой кислоты в растениях. Мол. Порода. 6, 73–78. DOI: 10.1023 / A: 1009680818138

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Керчев П. И., Пелльни Т. К., Виванкос П. Д., Киддл Г., Хедден П., Дрисколл С. и др. (2011). Фактор транскрипции ABI4 необходим для зависимой от аскорбиновой кислоты регуляции роста и регуляции жасмонат-зависимых защитных сигнальных путей у Arabidopsis. Растительная клетка 23, 3319–3334. DOI: 10.1105 / tpc.111.0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kim, Y.-S., Kim, I.-S., Bae, M.-J., Choe, Y.-H., Kim, Y.-H., Park, H.-M., et al. (2013). Гомологичная экспрессия цитозольной дегидроаскорбатредуктазы увеличивает урожай зерна и биомассу в условиях рисовых полей у трансгенного риса ( Oryza sativa L. japonica). Planta 237, 1613–1625. DOI: 10.1007 / s00425-013-1862-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Laing, W.А., Мартинес-Санчес, М., Райт, М. А., Булли, С. М., Брюстер, Д., Дэр, А. П. и др. (2015). Открытая рамка считывания важна для регуляции биосинтеза аскорбата у Arabidopsis с обратной связью. Растительная клетка 27, 772–786. DOI: 10.1105 / tpc.114.133777

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лэнг, В. А., Райт, М. А., Куни, Дж., И Булли, С. М. (2007). Отсутствующий этап L-галактозного пути биосинтеза аскорбата у растений, L-галактозогуанилтрансфераза, увеличивает содержание аскорбата в листьях. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 104, 9534–9539. DOI: 10.1073 / pnas.0701625104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли Ф., Ву, Q.-Y., Сунь, Я.-Л., Ван, Л.-Й., Ян, X.-H., и Мэн, Q.-W. (2010a). Сверхэкспрессия хлоропластной монодегидроаскорбатредуктазы повышает устойчивость к температуре и окислительным стрессам, опосредованным метилвиологеном. Physiol. Растение. 139, 421–434. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2010.01369.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Дж., Ли, М., Лян, Д., Ма, Ф., и Лей, Ю. (2014). Сравнение паттерна экспрессии, геномной структуры и анализ промотора гена, кодирующего GDP-1-галактозофосфорилазу двух видов актинидий. Sci. Hortic. 169, 206–213. DOI: 10.1016 / j.scienta.2014.02.024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Л., Лу, М., и Ан, Х. (2017). Профили экспрессии генов, участвующих в биосинтезе и рециклинге l-аскорбиновой кислоты в листьях Rosa roxburghii разного возраста. Acta Physiol. Растение. 39, 44–53. DOI: 10.1007 / s11738-016-2346-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, М., Ма, Ф., Го, К., и Лю, Дж. (2010b). Образование аскорбиновой кислоты и профилирование генов, выражающееся в ее синтезе и переработке в листьях яблони разного возраста. Plant Physiol. Biochem. 48, 216–224. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2010.01.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, М., Ма, Ф., Лян, Д., Ли, Дж., И Ван, Ю. (2010c). Биосинтез аскорбата во время раннего развития плодов является основной причиной его накопления в киви. PLoS ONE 5: e14281. DOI: 10.1371 / journal.pone.0014281

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, С., Ван, Дж., Ю, Ю., Ван, Ф., Донг, Дж., И Хуанг, Р. (2016). Мутация D27E VTC1 нарушает взаимодействие с CSN5B и усиливает биосинтез аскорбиновой кислоты и рост проростков Arabidopsis. Завод Мол.Биол. 92, 473–482. DOI: 10.1007 / s11103-016-0525-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лим Б., Смирнофф Н., Коббетт С. С. и Гольц Дж. Ф. (2016). Мутанты vtc2 с дефицитом аскорбата в Arabidopsis не демонстрируют снижения роста. Фронт. Plant Sci. 7: 1025. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01025

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лим, М. Ю., Чон, Б. Р., Юнг, М., и Харн, К. Х. (2016).Трансгенные растения томата, экспрессирующие ген редуктазы d-галактуроновой кислоты клубники, проявляют повышенную устойчивость к абиотическим стрессам. Plant Biotechnol. Реп. 10, 105–116. DOI: 10.1007 / s11816-016-0392-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лим М. Ю., Пулла Р. К., Парк Дж. М., Харн К. Х. и Чон Б. Р. (2012). Сверхэкспрессия гена l-гулоно-γ-лактоноксидазы (GLOase) приводит к накоплению аскорбата с повышенной устойчивостью к абиотическому стрессу в томатах. Vitr.Клетка. Dev. Биол. Завод 48, 453–461. DOI: 10.1007 / s11627-012-9461-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лима-Силва, В., Росадо, А., Аморим-Сильва, В., Муньос-Мерида, А., Понс, К., Бомбарели, А., и др. (2012). Генетический и полногеномный транскриптомный анализ выявляет совместную регуляцию окислительного ответа и изобилие транскриптов гормонов с содержанием витамина С в плодах томата. BMC Genomics 13: 187. DOI: 10.1186 / 1471-2164-13-187

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Ф., Ван, Л., Гу, Л., Чжао, В., Су, Х., и Ченг, X. (2015). Более высокие уровни транскрипции в генах биосинтеза и рециклинга аскорбиновой кислоты были связаны с более высоким накоплением аскорбиновой кислоты в чернике. Food Chem. 188, 399–405. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2015.05.036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марута, Т., Ёнемицу, М., Ябута, Ю., Тамои, М., Исикава, Т., и Шигеока, С. (2008). Изомераза 1 фосфоманнозы Arabidopsis, но не изомераза фосфоманнозы 2, важна для биосинтеза аскорбиновой кислоты. J. Biol. Chem. 283, 28842–28851. DOI: 10.1074 / jbc.M805538200

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Massot, C., Stevens, R., Génard, M., Longuenesse, J.-J., and Gautier, H. (2012). Свет влияет на содержание аскорбата и экспрессию связанных с ним генов в листьях томатов больше, чем в плодах. Planta 235, 153–163. DOI: 10.1007 / s00425-011-1493-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Меллиду И., Буц К., Hatoum, D., Ho, Q. T., Johnston, J. W., Watkins, C. B., et al. (2014). Транскриптомные события, связанные с внутренним потемнением яблока при хранении после сбора урожая. BMC Plant Biol. 14: 328. DOI: 10.1186 / s12870-014-0328-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Меллиду И., Шанье Д., Лэйнг В. А., Кеулеманс Дж. И Дэйви М. В. (2012a). Аллельные вариации паралогов GDP-L-галактозофосфорилазы являются основным фактором, определяющим концентрацию витамина С в плодах яблока. Plant Physiol. 160, 1613–1629. DOI: 10.1104 / стр.112.203786

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Меллиду И., Кеулеманс Дж., Канеллис А. К. и Дэйви М. В. (2012b). Регулирование концентрации аскорбиновой кислоты в плодах во время созревания сортов томатов с высоким и низким содержанием витамина С. BMC Plant Biol. 12: 239. DOI: 10.1186 / 1471-2229-12-239

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мунэ-Жильбер, Л., Dumont, M., Ferrand, C., Bournonville, C., Monier, A., Jorly, J., et al. (2016). Две изоформы эпимеразы GDP-D-маннозы томатов, участвующие в биосинтезе аскорбата, играют определенные роли в биосинтезе и развитии клеточной стенки. J. Exp. Бот. 67, 4767–4777. DOI: 10.1093 / jxb / erw260

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накви, С., Чжу, К., Фарре, Г., Рамессар, К., Басси, Л., Брайтенбах, Дж. И др. (2009). Трансгенная поливитаминная кукуруза путем биообогащения эндосперма тремя витаминами, представляющими три различных метаболических пути. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 7762–7767. DOI: 10.1073 / pnas.02106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Осорио, С., Альба, Р., Николоски, З., Кочевенко, А., Ферни, А. Р., Джованнони, Дж. Дж. (2012). Интегральный сравнительный анализ профилей транскриптов и метаболитов на стадиях созревания и развития перца и томата позволяет выявить видоспецифичные паттерны регуляторного поведения сети. Plant Physiol. 159, 1713–1729.DOI: 10.1104 / стр.112.199711

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Патераки И., Санмартин М., Каламаки М. С., Герасопулос Д. и Канеллис А. К. (2004). Изучение молекулярных характеристик и экспрессии L-галактоно-1,4-лактондегидрогеназы во время развития и созревания плодов дыни. J. Exp. Бот. 55, 1623–1633. DOI: 10.1093 / jxb / erh286

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Qian, W., Yu, C., Qin, H., Liu, X., Zhang, A., Johansen, I.E., et al. (2007). Молекулярный и функциональный анализ фосфоманномутазы (PMM) из высших растений и генетические доказательства участия PMM в биосинтезе аскорбиновой кислоты у Arabidopsis и Nicotiana benthamiana. Завод J. 49, 399–413. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02967.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цинь, А., Ши, К., и Ю, X. (2010). Содержание аскорбиновой кислоты в трансгенных растениях картофеля, сверхэкспрессирующих два гена дегидроаскорбатредуктазы. Мол. Биол. Rep. 38, 1557–1566. DOI: 10.1007 / s11033-010-0264-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес-Руис М., Матеос Р. М., Кодесидо В., Корпас Ф. Дж. И Пальма Дж. М. (2017). Характеристика галактоно-1,4-лактондегидрогеназы из плодов перца и ее модуляция в биосинтезе аскорбата. Роль оксида азота. Редокс Биол. 12, 171–181. DOI: 10.1016 / j.redox.2017.02.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Санмартин, М., Дрогуди, П. А., Лайонс, Т., Патераки, И., Барнс, Дж., И Канеллис, А. К. (2003). Чрезмерная экспрессия аскорбатоксидазы в апопласте трансгенного табака приводит к изменению окислительно-восстановительного состояния аскорбата и глутатиона и повышенной чувствительности к озону. Planta 216, 918–928. DOI: 10.1007 / s00425-002-0944-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Санмартин М., Патераки И., Хатзопулу Ф. и Канеллис А. К. (2007). Дифференциальная экспрессия мультигенного семейства аскорбатоксидазы во время развития плодов и в ответ на стресс. Planta 225, 873–885. DOI: 10.1007 / s00425-006-0399-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sauvage, C., Segura, V., Bauchet, G., Stevens, R., Do, P. T., Nikoloski, Z., et al. (2014). Полногеномная ассоциация томатов позволяет выявить 44 кандидатных локуса для метаболических признаков плодов. Plant Physiol. 165, 1120–1132. DOI: 10.1104 / стр.114.241521

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саваке, С., Таджима, Н., Mortimer, J.C., Lao, J., Ishikawa, T., Yu, X., et al. (2015). KONJAC1 и 2 являются ключевыми факторами образования GDP-маннозы и влияют на биосинтез l-аскорбиновой кислоты и глюкоманнана у арабидопсиса. Растительная клетка 27, 3397–3409. DOI: 10.1105 / tpc.15.00379

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенс, Р., Бурэ, М., Даффе, П., Гарчери, К., Бальдет, П., Ротан, К. и др. (2007). Гены-кандидаты и локусы количественных признаков, влияющие на содержание аскорбиновой кислоты в плодах в трех популяциях томатов. Plant Physiol. 143, 1943–1953. DOI: 10.1104 / стр.106.0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенс Р., Пейдж Д., Губл Б., Гарчери К., Замир Д. и Косс М. (2008). Содержание аскорбиновой кислоты в плодах томата связано с активностью монодегидроаскорбатредуктазы и устойчивостью к переохлаждению. Plant Cell Environ. 31, 1086–1096. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2008.01824.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Торабинежад, Дж., Донахью, Дж. Л., Гунесекера, Б. Н., Аллен-Дэниелс, М. Дж., И Гилласпи, Г. Э. (2009). VTC4 — это бифункциональный фермент, который влияет на биосинтез миоинозита и аскорбата в растениях. Plant Physiol. 150, 951–961. DOI: 10.1104 / стр.108.135129

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трэш Б., Хофт Б., Макберни М., Эггерсдорфер М. и Вебер П. (2012). Исследования питания показывают, что потребление витаминов ниже рекомендаций является обычным явлением в репрезентативных западных странах. руб. J. Nutr. 108, 692–698. DOI: 10.1017 / S0007114512001808

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трюффо, В., Фрай, С. К., Стивенс, Р. Г., и Готье, Х. (2017). Распад аскорбата в томате приводит к накоплению оксалата, треоната и оксалил треоната. Plant J. 89, 996–1008. DOI: 10.1111 / tpj.13439

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Дж., Ю, Ю., Чжан, З., Цюань, Р., Чжан, Х., Ма, Л. и др. (2013). Arabidopsis CSN5B взаимодействует с VTC1 и модулирует синтез аскорбиновой кислоты. Растительная клетка 25, 1–13. DOI: 10.1105 / tpc.112.106880

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, L.-Y., Li, D., Deng, Y.-S., Lv, W., and Meng, Q.-W. (2013). Антисмысловое истощение GDP-1-галактозофосфорилазы томатов увеличивает восприимчивость к переохлаждению. J. Plant Physiol. 170, 303–314. DOI: 10.1016 / j.jplph.2012.10.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Л.-Й., Мэн, X., Ян, Д., Ма, Н., Ван, Г., и Мэн, К. (2014). Сверхэкспрессия гена GDP-1-галактозофосфорилазы томатов в табаке улучшает устойчивость к переохлаждению. Репродукция клеток растений . 33, 1441–1451. DOI: 10.1007 / s00299-014-1627-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван З., Сяо Ю., Чен В., Тан К. и Чжан Л. (2010).Повышенное содержание витамина С в сочетании с улучшенным механизмом рециркуляции придает арабидопсису устойчивость к окислительному стрессу. J. Integr. Plant Biol. 52, 400–409. DOI: 10.1111 / j.1744-7909.2010.00921.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилер Г., Исикава Т., Порнсаксит В., Смирнофф Н., Абаскаль Ф., Зардоя Р. и др. (2015). Эволюция альтернативных путей биосинтеза витамина С после приобретения пластид у фотосинтезирующих эукариот. Элиф 4, 2104–2105. DOI: 10.7554 / eLife.06369

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Волука, Б.А., и Ван Монтегю, М. (2003). GDP-манноза 3 ‘, 5’-эпимераза образует GDP-L-гулозу, предполагаемый промежуточный продукт для биосинтеза витамина C de novo в растениях. J. Biol. Chem. 278, 47483–47490. DOI: 10.1074 / jbc.M30

00

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, Q., Chen, L.-L., Ruan, X., Chen, D., Zhu, A., Chen, C., et al. (2012). Проект генома сладкого апельсина ( Citrus sinensis ). Nat. Genet. 45, 59–66. DOI: 10,1038 / нг.2472

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ябута Ю., Миеда Т., Раполу М., Накамура А., Мотоки Т., Марута Т. и др. (2007). Легкая регуляция биосинтеза аскорбата зависит от фотосинтетической цепи переноса электронов, но не зависит от сахаров у Arabidopsis. J. Exp.Бот. 58, 2661–2671. DOI: 10.1093 / jxb / erm124

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ye, J., Hu, T., Yang, C., Li, H., Yang, M., Ijaz, R., et al. (2015). Профилирование транскриптома развития плодов томатов выявляет факторы транскрипции, связанные с биосинтезом аскорбиновой кислоты, каротиноидов и флавоноидов. PLoS ONE 10: e0130885. DOI: 10.1371 / journal.pone.0130885

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инь, Л., Wang, S., Eltayeb, A. E., Uddin, M. I., Yamamoto, Y., Tsuji, W., et al. (2010). Сверхэкспрессия дегидроаскорбатредуктазы, но не монодегидроаскорбатредуктазы, придает устойчивость трансгенному табаку к алюминиевому стрессу. Planta 231, 609–621. DOI: 10.1007 / s00425-009-1075-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йошимура, К., Накане, Т., Куме, С., Шиоми, Ю., Марута, Т., Исикава, Т. и др. (2014). Анализ временной экспрессии выявил важность уровня экспрессии VTC2 в регуляции свет / темнота биосинтеза аскорбата у Arabidopsis.Biosci. Biotechnol. Biochem. 78, 60–66. DOI: 10.1080 / 0

51.2014.877831

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, C., Liu, J., Zhang, Y., Cai, X., Gong, P., Zhang, J., et al. (2010). Избыточная экспрессия SlGME приводит к накоплению аскорбата с усилением окислительного стресса, холода и солеустойчивости томатов. Rep. Клеток растений 30, 389–398. DOI: 10.1007 / s00299-010-0939-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, В., Лоренс, А., Грушевски, Х.А., Шевоне, Б.И., и Несслер, К.Л. (2009). AMR1, ген Arabidopsis, координирующий и негативно регулирующий путь биосинтеза маннозы / l-галактозы аскорбиновой кислоты. Plant Physiol. 150, 942–950. DOI: 10.1104 / стр.109.138453

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан З., Ван Дж., Чжан Р. и Хуанг Р. (2012). Фактор этиленового ответа AtERF98 повышает толерантность к соли за счет транскрипционной активации синтеза аскорбиновой кислоты у Arabidopsis. Plant J. 71, 273–287. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2012.04996.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аскорбиновая кислота — обзор

Этиопатогенез и клинические проявления — дефицит

Аскорбиновая кислота представляет собой енольную форму α-кетолактона. Другие термины включают гексуроновую кислоту, севитаминовую кислоту, ксилоаскорбин и витамин С. В настоящее время витамин С используется как общее обозначение для всех соединений, которые качественно демонстрируют биологическую активность аскорбиновой кислоты. 44,45 Аскорбиновая кислота всасывается в кишечнике человека посредством активного зависимого процесса энергии, который является насыщаемым и зависит от дозы. Младенец рождается с достаточными запасами аскорбиновой кислоты только в том случае, если мать получает удовлетворительное питание. 44,45 Аскорбиновая кислота также влияет на клеточную секрецию проколлагена и биосинтез других компонентов конъюнктивы. Считается, что аскорбиновая кислота является наиболее универсальным и эффективным из диетических водорастворимых антиоксидантов.Высокие уровни обеспечивают антиоксидантную защиту глаз от свободных радикалов, образующихся фотолитически в некоторых жидкостях и тканях глаза, включая хрусталик, роговицу, стекловидное тело и сетчатку. Аскорбиновая кислота также была отмечена в нейтрофилах как внутриклеточный антиоксидант. Аскорбиновая кислота, по-видимому, играет важную роль в защите ДНК от окислительного повреждения, связанного с мутагенезом и инициацией канцерогенеза. 44

При недостаточном поступлении аскорбиновой кислоты с пищей у человека наблюдается набор воспроизводимых состояний, называемых цингой.Цинга может возникнуть в любом возрасте, но редко бывает у новорожденных. Большинство случаев поражает детей в возрасте от 6 до 24 месяцев. Клинические проявления коварны, с расплывчатыми симптомами раздражительности, тахипноэ, нарушениями пищеварения и отсутствием аппетита. Выражение лица выражает тревогу. На деснах видны пурпурно-голубоватые губчатые опухоли слизистой оболочки, кровоточащие после травмы, в основном над верхними резцами.

Кровоизлияния могут возникать на коже и слизистых оболочках (рис. 33-4 и 33-5).Кровоизлияния в результате множественной фрагментации могут образовывать полумесяц возле дистальных концов ногтей. Могут возникнуть гематурия, мелена, орбитальные или субдуральные кровоизлияния. Анемия может отражать неспособность использовать железо или нарушение метаболизма фолиевой кислоты. Кровотечение внутренних органов или головного мозга приводит к судорогам и шоку. Смерть может наступить внезапно. Отчетливо выраженной характеристикой заболевания у взрослых является наличие перифолликулярных кровоизлияний и фолликулярного гиперкератоза, а также синдрома Шегрена, который обычно связан с нарушениями коллагена и включает ксеростомию, сухой кератоконъюнктивит и изменения слюнных желез.

Волосы рваные и вьющиеся с появлением так называемых «штопорных волосков» из-за того, что они поперечно плоские, а не круглые. На лице появляются прыщи, отличные от тех, которые появляются на лицах подростков, и это предшествует дефектам, которые возникают в волосяном покрове тела. 44,45

Локализованными признаками являются повышенная чувствительность и припухлость, особенно на коленях и лодыжках. Боль вызывает псевдопаралич, и нижние конечности принимают типичное лягушачье положение, в котором бедра и колени полусогнуты, а ступни повернуты в стороны (рис.33-6).

Временная зона обызвествления вызывает образование плотного пятна на периферии центров окостенения. Этот вид, похожий на кольцо, лучше заметен на коленях и очень характерен для цинги. По мере развития дефицита самопроизвольные переломы в зонах разрежения могут вызвать временный кальциноз. Увеличение реберно-хрящевых соединений приводит к появлению цинга четок (рис. 33-7). Поднадкостничное кровоизлияние не видно на рентгеновском снимке и обычно ощущается на конце бедренной кости.Однако во время разрешения высокая надкостница кальцифицируется, и пораженная кость принимает форму гантели или дубины. 45

Синтез аскорбиновой кислоты и транспортная способность у старых кур-несушек и влияние пищевых добавок с аскорбиновой кислотой | Журнал зоотехники и биотехнологии

Животные, экспериментальный план и диеты

Exp. 1

Всего 48 здоровых коммерческих кур-несушек Хай-Лайн Браун (возраст 35 и 75 недель, по 24 в каждой группе) одинакового веса были использованы в контролируемом исследовании (молодые куры vs.старые куры). Всех птиц выращивали в клетках, по две птицы в клетке, и их кормили одним и тем же стандартным коммерческим рационом несушек без добавления АК в течение 4 недель перед сбором образцов. Корм и пресная вода были доступны без ограничений. Из каждой группы случайным образом были выбраны двенадцать кур и умерщвлены с использованием пентобарбитальной анестезии. Из той же позиции с левой стороны почки, вместе с печенью, селезенкой, мозгом, оболочкой и яичником, были взяты образцы, завернутые в алюминиевую фольгу, немедленно замороженные в жидкости N 2 , а затем сохранены при -80 °. C для дальнейшего анализа.Затем слизистые оболочки двенадцатиперстной кишки, тощей кишки и подвздошной кишки были собраны и быстро заморожены в жидкости N 2 и сохранены при -80 ° C до анализа.

Эксп. 2

Всего 360 здоровых кур-несушек в возрасте 78 недель с аналогичной продуктивностью были случайным образом распределены по 120 клеткам, по три куры в клетке. Все куры были случайным образом распределены по четырем диетическим режимам с 6 повторами по 15 кур в каждой (90 кур на сеанс). Считалось, что пять клеток по 15 слоев составляют одну реплику.Одна группа получала только базовую диету (контроль). Остальные три группы получали один из рационов с добавками АК (с добавлением АК в дозе 0,25, 0,5 или 1 г АК / кг рациона) в течение 8-недельного испытания кормления.

Партии экспериментальных рационов производились каждые 4 недели, чтобы ограничить потерю активности АК во время хранения корма. Состав и уровень питательных веществ основного рациона показаны в таблице 1. Все куры имели свободный доступ к воде и корму в течение 8-недельного испытания. Куры содержали в помещении с контролируемой средой, поддерживаемой при температуре 24 ° C, и имели дневной график освещения: 16 часов света и 8 часов темноты.В конце эксперимента шесть слоев были случайным образом выбраны из каждой обработки перед откладыванием яиц утром и умерщвлены под анестезией пентобарбиталом. Были взяты образцы из почек, селезенки и печени кур-несушек, которые завернуты в алюминиевую фольгу, заморожены в жидкости N 2 и сохранены при -80 ° C до анализа.

Таблица 1 Состав и уровень питательных веществ основного рациона

Продуктивность и качество яиц (Опыт 2)

Продуктивность кур-несушек измерялась в возрасте от 78 до 85 недель.Суточная яйценоскость и вес яиц определялись на единицу повтора. Аномальные яйца, в том числе образцы с мягкой скорлупой, треснувшие и разбитые яйца, также регистрировались ежедневно. Потребление корма измеряли еженедельно. Коэффициент конверсии корма (FCR, потребление корма / вес яйца) был рассчитан на основе яйценоскости и потребления корма. С 4-недельными интервалами и в конце эксперимента яйца от каждой обработки отбирали для анализа качества. Прочность яичной скорлупы, вес яйца, цвет яичного желтка, единицы Хау и высоту белка тестировали с помощью цифрового тестера яиц (NABEL, DET-6000).Толщину яичной скорлупы измеряли на большом конце, экваториальной области и малом конце с помощью измерителя толщины яичной скорлупы.

Антительный ответ иммуноглобулина G против бычьего сывороточного альбумина (Опыт 2)

Одну птицу (возраст 82 недели) из каждой повторности иммунизировали 1 мл 1% бычьего сывороточного альбумина (BSA). Образцы крови (1,5 мл) собирали из вен крыльев иммунизированных птиц на 3 , 6 , 10 и 14 день после иммунизации.Обнаружение специфического системного ответа антител иммуноглобулина G (IgG) против BSA в сыворотке выполняли с помощью непрямого иммуноферментного анализа, как описано Alizadeh et al. [13].

Проточно-цитометрический анализ классификации Т-лимфоцитов (Опыт 2)

Мононуклеарные клетки периферической крови (PBMC) выделяли с использованием центрифугирования плотности фиколла [14]. Вкратце, гепаринизированную кровь разбавляли сбалансированным солевым раствором Хэнка в соотношении 1: 1 (без кальция и без магния, Life Technologies, Берлингтон, Вермонт, США) и аккуратно наносили на него поверх Histopaque 1077 (Sigma-Aldrich Corporation, Берлингтон). , Вермонт, США) в центрифужной пробирке объемом 10 мл в соотношении 2: 1.После центрифугирования в течение 30 минут при 3000 об / мин при 20 ° C, PBMC на границе раздела плазма-фиколл собирали и затем трижды промывали холодной средой RPMI-1640. Лимфоциты окрашивали анти-CD3-SPRD, анти-CD4-FITC и анти-CD8-PE в течение 30 минут на льду. Все окрашивание проводили с использованием 0,1 мкг каждого антитела на 100000 клеток. После этого клетки промывали и ресуспендировали в PBS. К клеткам добавляли иодид пропидия, и часть Т-лимфоцитов CD4 + и CD8 + анализировали проточной цитометрией (Navios, Beckman-CouIter, США).

Измерение аскорбиновой кислоты и дегидроаскорбиновой кислоты (Опыт 1 и 2)

Аскорбиновую кислоту измеряли с использованием метода высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) в ультрафиолетовом (УФ) свете, как описано Robitaille et al. [15] и Амано и др. [16], с некоторыми изменениями. Образцы ткани селезенки, печени, почек, головного мозга, оболочки и яичника в Exp. 1 и ткани селезенки в Exp. 2 (примерно 100–120 мг) гомогенизировали в 1,6 мл 5,4% метафосфорной кислоты и центрифугировали при 16000 × g в течение 15 мин при 4 ° C.Центрифужные супернатанты делили на две аликвоты по 600 мкл в 1,5 мл пластиковых пробирках Эппендорфа. Для измерения общего содержания АК (АК плюс ДГК) добавляли равный объем 5 ммоль / л гидрохлорида трис (2-карбоксиэтил) фосфина (TCEP) в воде (pH 2). Затем образцы оставляли реагировать в течение 2 ч при 4 ° C в темноте. Для измерения AA вместо TCEP добавляли равный объем воды, и образцы хранили на льду в темноте. Затем оба образца центрифугировали при 12000 × g в течение 10 мин при 4 ° C.Затем полученные супернатанты переносили во флаконы для автоинъекций и немедленно вводили в колонку для ВЭЖХ (объем для инъекций 10 мкл) для дальнейшего анализа.

Анализ выполняли с использованием модуля разделения Waters 2695, оборудованного автосэмплером Waters 717 plus и двухволновым УФ-детектором Waters 2487, установленным на 246 нм. Колонка представляла собой обращенно-фазовую Dikma Diamonsil C18 (4,6 мм × 150 мм, 5 мкм), снабженную защитной колонкой Dikma Diamonsil C18. Температура колонки поддерживалась на уровне 25 ° C.Подвижная фаза состояла из 50 ммоль / л KH 2 PO 4 (pH 2,8), 1 ммоль / л EDTA и 5% метанола при скорости потока 0,8 мл / мин. Время удерживания 3,89 мин. Между инъекциями была предусмотрена 7-минутная задержка для получения гладкой базовой линии. Для обоих методов стандартная кривая была построена с использованием уравнения линейной регрессии площади пика для шести стандартов АК, сделанных в метафосфорной кислоте и ЭДТА, в диапазоне концентраций от 2 до 50 мг / л.

Измерение активности L-гулонолактоноксидазы (Exp.1 и 2)

Активность фермента L-гулонолактоноксидазы измеряли путем определения скорости общего количества АК, синтезируемого в тканях печени или почек, путем добавления субстрата (L-гулонолактон). Максимальный синтез GLO в почках цыплят был достигнут после добавления 5 ммоль / л L-гулонолактона [17]. Процедуры Hooper et al. [18] и Ching et al. [19], с некоторыми изменениями. Примерно 100 мг образца печени или почек гомогенизировали в 1,6 мл 50 ммоль / л натрий-фосфатного буфера (PB) при pH 7.4, содержащий 0,2% дезоксихолата натрия (TCI, Шанхай, Китай) и 1 ммоль / л EDTA, и центрифугировали при 20000 × g в течение 30 мин при 4 ° C. Супернатанты делили на 2 аликвоты по 400 мкл в пластиковых пробирках объемом 5 мл. Для определения активности GLO к одной из аликвот добавляли 200 мкл 50 ммоль / л L-гулонолактона и 1400 мкл PB, перемешивали и инкубировали в воде в течение 30 мин при 37 ° C в темноте. Для каждого образца был проведен холостой пробы для корректировки на эндогенный АК. К супернатантам добавляли фосфатный буфер (1600 мкл) до общего объема 2 мл.Полученный раствор инкубировали в воде в течение 30 мин при 37 ° C в темноте. Реакцию останавливали 2 мл 5% трихлоруксусной кислоты (TCI, Шанхай, Китай). Затем смесь инкубировали в темноте в течение 20 мин при комнатной температуре и центрифугировали при 4 ° C, 10000 × g в течение 5 мин. Супернатанты использовали для обнаружения АК, синтезированного GLO. Процедура измерения AA была описана выше.

Количественный анализ полимеразной цепной реакции (qRT-PCR) в реальном времени (Опыт 1)

Суммарная РНК была выделена из образцов печени, селезенки, почек и кишечника с использованием реагента TRIzol (TAKARA, Далянь, Лаонин, Китай) согласно протоколу производителя.Синтез кДНК проводили с использованием набора реагентов PrimeScript RT с ластиком гДНК (TaKaRa, Далянь, Ляонин, Китай) в соответствии с инструкциями производителя. Последовательности праймеров для генов-мишеней и эталонных генов показаны в таблице 2. Все измерения были выполнены в трех повторностях, и были рассчитаны средние значения. Относительные уровни экспрессии мРНК генов GLO , SVCT1 , SVCT2 , тиоредоксина ( TXN ), тиоредоксинредуктазы ( TXNR ) и цитохром b5 редуктазы ( CYB5R ) были нормализованы по отношению к экспрессии в домашнем хозяйстве. ген GAPDH с использованием метода 2 –ΔΔCt [20, 21].Продукты разделяли на 1,2% агарозном геле и окрашивали Gelred.

Таблица 2 Последовательности праймеров «домашнего хозяйства» и генов-мишеней

Анализ антиоксидантной активности (Эксп. 1 и 2)

В Эксп. 1, уровни экспрессии генов TXN , TXNR и CYB5R в печени тестировали с помощью кПЦР, как описано выше. Содержание GSH и GSSG в печени (оба эксперимента) определяли с использованием наборов реагентов GSH / GSSG (Beyotime, S0053, Шанхай, Китай) в соответствии с инструкциями производителя.В Exp. 2, общая антиоксидантная способность (T-AOC) и содержание малонового диальдегида в печени были определены биохимическим методом в соответствии с инструкциями, прилагаемыми к наборам реагентов (T-AOC, A015; малоновый диальдегид, A003), приобретенным в китайском институте биоинженерии Nanjing Jiancheng.

Статистический анализ

In Exp. 1, значимость различий между экспериментальными группами оценивалась с помощью независимых выборочных тестов t , выполненных с помощью статистического программного обеспечения SPSS (SPSS для Windows, версия 22; IBM).Все данные в Exp. 2 были проанализированы с использованием однофакторного дисперсионного анализа (SPSS для Windows, версия 22; IBM). Линейные и квадратичные полиномиальные контрасты использовались для оценки эффектов различных диетических уровней АК. Статистические различия считались значимыми при P <0,05, а 0,05 < P <0,10 рассматривались как тенденция к значимости.

Синтез витамина С из пектиновых веществ

% PDF-1.4 % 234 0 объект > эндобдж 229 0 объект > поток application / pdf

  • Журнал исследований Национального института стандартов и технологий — это издание U.С. Правительство. Документы находятся в общественном достоянии и не защищены авторским правом в США. Тем не менее, обратите особое внимание на отдельные работы, чтобы убедиться, что не указаны ограничения авторского права. Для отдельных работ может потребоваться получение других разрешений от первоначального правообладателя.
  • Синтез витамина С из пектиновых веществ
  • Isbell, H.S.
  • Подключаемый модуль Adobe Acrobat 9.0 Paper Capture2011-01-25T09: 33: 01-05: 00 Adobe Acrobat 9.02012-04-16T15: 24: 03-04: 002012-04-16T15: 24: 03-04: 00uuid: ea201448-c5a5-4eac-ab36-cae873f62baeuuid: 252838cb-73bc-4590-9f1e-e09b83001fe7uuid: ea201448-c5 4eac-ab36-cae873f62baedefault1
  • convertuuid: 7b01329f-8291-43ad-b34d-6ee5b6ffe5d8 преобразовано в PDF / A-1bpdfaPilot2012-04-16T15: 23: 57-04: 00
  • False1B
  • http://ns.adobe.com/pdf/1.3/pdfAdobe PDF Schema
  • internal Объект имени, указывающий, был ли документ изменен для включения информации о треппинге TrappedText
  • http: // ns.adobe.com/xap/1.0/mm/xmpMMXMP Media Management
  • внутренний идентификатор на основе UUID для конкретного воплощения документа InstanceIDURI
  • внутренний — Общий идентификатор для всех версий и представлений документа.
  • http://www.aiim.org/pdfa/ns/id/pdfaidPDF/A ID Schema
  • internalPart of PDF / A standardpartInteger
  • внутренняя Поправка к стандарту PDF / A amdText
  • внутренний Уровень соответствия стандарту PDF / A Текст
  • конечный поток эндобдж 186 0 объект > эндобдж 230 0 объект [>] эндобдж 225 0 объект > эндобдж 222 0 объект > эндобдж 223 0 объект > эндобдж 224 0 объект > эндобдж 226 0 объект > эндобдж 227 0 объект > эндобдж 228 0 объект > эндобдж 62 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 69 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 76 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 83 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 90 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 97 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 103 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 104 0 объект [105 0 R 106 0 R 107 0 R] эндобдж 108 0 объект > поток

    Клеточные функции аскорбиновой кислоты

    Цитируется по

    1. АРГОНАВТ 2 повышает восприимчивость риса к инфекции вируса черноплодных карликов риса за счет эпигенетической регуляции ГЕКСОКИНАЗА 1 экспрессия

    3. Влияние диетического витамина С на показатели роста, неспецифический иммунитет и антиоксидантную способность красного болотного рака (Procambarus clarkii)

    4. Полимерные наночастицы с бесконечной координацией, используемые для определения включения флуоресценции аскорбиновой кислоты

    5. Анализ экзометаболома Talaromyces flavus показывает сложную реакцию гриба на минералы

    6. Одношаговый биосинтез витамина С в Saccharomyces cerevisiae

    7. Сродство пероксидаз класса I и класса III к h3O2 листья разной зрелости

    8. Конвергенция путей к аскорбату-глутатиону для снятия стресса

    9. Тормозное действие оболочки Камелия масличная Абель Экстракт грибной тирозиназы и меланина кожи человека

    10. Дифференциальная резистентность к вирусу желтого листа томата, индуцированная салициловой кислотой, среди устойчивых и восприимчивых сортов томатов

    11. Арахис AhcAPX придавал трансгенному банану устойчивость к абиотическому стрессу посредством модуляции пути аскорбат-глутатион

    12. Neurobiology витамина C: расширение фокуса с антиоксиданта на эндогенный нейромодулятор

    13. Окислительный стресс и антиоксидантная защита растений, подвергшихся воздействию ультрафиолетового излучения

    14. Модуляция оксидантного и антиоксидантного гомеостаза у цианобактерий Nostoc muscorum Meg1 при воздействии УФ-С излучения

    15. Синергетическое применение цинка и витамина С для поддержки памяти и внимания и для снижения риска развития заболеваний нервной системы

    16. Экзогенная аскорбиновая кислота является провитрантом Arabidopsis thaliana

    18. Текущие проблемы, с которыми сталкивается одностадийное производство l-аскорбиновой кислоты

    19. Двойное действие витамина С в железодефицитных терапевтических препаратах при железодефицитной анемии: предотвращение повреждения печени, вызванного перегрузкой железом

    20. Аскорбиновая кислота ингибирует вызванное кадмием нарушение барьера между кровью и яичками, регулируя опосредованное окислительным стрессом p38 MAPK пути

    21. Endosülfan ve C Vitamini Uygulamalarının Erkek Yeni Zellanda Tavşanları Üzerindeki Etkisi

    22. Биохимические свойства и нейропротекторные эффекты соединений в различных видах ягод 90

    9000 9000 9000 9000 9000 ягод. Особый рисунок бороздок может эффективно индуцировать дифференцировку остеобластов

    24. Эффект л -аскорбил-2-полифосфат для улучшения показателей роста, строения тела, антиоксидантной способности и устойчивости к соленому стрессу молоди тихоокеанских белых креветок, Litopenaeus vannamei

    26. Витамин C и инфекции

    27. Доказательства хронической недостаточности омега-3 жирных кислот и аскорбиновой кислоты у палеолитических гомининов в Европе в период возникновения каннибализма

    28. Синергетическое применение цинка и витамина С для поддержки памяти, внимания и снижения риска неврологических заболеваний

    29. Отдельные физико-химические и биологические свойства этиласкорбиновой кислоты по сравнению с аскорбиновой кислотой

    30. Аскорбиновая кислота и бета-каротин уменьшают вызванное стрессом окислительное повреждение органов у крыс

    31. Эффективность экстракта стручков какао в качестве геля против морщин на поверхности кожи человека

    32. Поддержание стебля стволовых клеток пародонтальной связки человека, выделенных после длительного хранения извлеченных зубов

    33. Влияние экзогенного кремния на вызванные УФ-В излучением циклобутановые пиримидиновые диммеры в листьях сои и механизм их смягчения

    86 34. микроэлементов и биосинтеза n — 3 LC-PUFA in vivo в атлантическом лососе

    35. Стромальные клетки костного мозга человека: надежный и сложный инструмент для In vitro Остеогенез и инженерные подходы к костной ткани

    36. Оптимизация потенциала использования и урожайности пшеницы за счет интегрированного химического азотного удобрения и стимулирующих соединений

    38. Старые вещи Новый взгляд: аскорбиновая кислота защищает мозг при нейродегенеративных расстройствах

    39. Помимо окислительно-восстановительного стресса способствует нарушению модуляции GLUT3 при болезни Гентингтона

    40. Масштабируемое окисление C – H медью: синтез полиоксипрегнанов

    41. Потребление, производство молока и тепловой стресс у дойных коров, которых кормили экстрактом цитрусовых во время летней жары

    42. Роль антиоксидантов в химии окислительного стресса: обзор

    43. Предварительное клиническое исследование влияния Аскорбиновая кислота на колистин-ассоциированную нефротоксичность

    44. Биоактивные соединения плодов томатов трансгенных растений, устойчивых к засухе

    45. ВЛИЯНИЕ ФОЛИАРНОГО ПРИМЕНЕНИЯ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ И α-ТОКСОКОФЕРОЛА АСПЕКТИВНОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО АНТИОКСИДАНТА СОРТА ПОД СТРЕССОМ СОЛИЧИЯ

    46. Фенольный состав, антиоксидантная активность, активность против морщин и ингибирование тирозиназы экстракта стручков какао

    47. Предварительные данные о том, что высокие дозы витамина С оказывают разрушающее действие на сосуды у мышей

    48. Сверхэкспрессия GDP-l томата Ген -галактозофосфорилазы в табаке улучшает устойчивость к переохлаждению

    49. Вызванные серным стрессом антиоксидантные реакции в листьях Triticum aestivum L.

    50. L-аскорбат ослабляет индуцированное эндотоксином производство медиаторов воспаления путем ингибирования активации MAPK и транслокации NF-κB в корковых нейронах / кокультурах глии окислительно-восстановительный статус бластоцист свиней IVP посредством индукции экспрессии GPX1 и SOD1

    52. Нокдаун SVCT2 нарушает прикрепление клеток, миграцию и заживление ран в стромальных клетках костного мозга

    54. Удобная стратегия функционализации углеродных нанотрубок аскорбиновой кислотой и ее влияние на физические и термомеханические свойства полиамид-имидных композитов

    55. Снятие побочных эффектов солевого стресса у сортов пшеницы путем некорневой обработки антиоксидантом 2 — Изменения в некоторых биохимических аспектах, перекисном окислении липидов, антиоксидантных ферментах и ​​содержании аминокислот

    56. Брассикас: реакции и толерантность к стрессу тяжелых металлов

    57. Дифференциальная модуляция ферментов, метаболизирующих ксенобиотики, у крыс после однократного и одновременного воздействия хлорпирифоса, мышьяка и аскорбиновой кислоты

    58. Дифференциально экспрессируемый ген мио-инозитолмонофосфатазы (CaIMP) в клетках нута L. -чувствительный фермент фосфатаза с широкой субстратной специфичностью и улучшает прорастание семян и рост проростков в условиях абиотических стрессов

    59. Оптимальный состав среды для длительного увеличения и поддержания стволовых клеток пародонтальной связки человека

    60. Новая биоактивность фосвитина в органогенезе соединительной ткани и костей, выявленная на живых моделях культуры органов свода черепа

    61. Влияние пищевых добавок из побочных продуктов цитрусовых на показатели роста, врожденный иммунитет и устойчивость к низкой температуре воды у красного морского леща Pagrus major

    62. Антиоксидантные свойства различных съедобных видов грибов и повышенная эффективность биоконверсии Pleurotus eryngii с использованием местных материалов для оболочки

    63. Антисмысловое истощение томатов GDP-1-галактозофосфорилазы увеличивает восприимчивость к переохлаждению

    64. Биологическая роль аскорбата в растениях

    65. Аскорбат играет ключевую роль в снижении окислительного стресса, вызванного низкой температурой. Arabidopsis

    66. Структура, механизм и регуляция искусственной микробной экосистемы для производства витамина C

    67. Оценка окислительных параметров спинного мозга крыс после хронического сужения седалищного нерва

    68. L-аскорбиновая кислота и альфа-токоферол ослабляют ишемию печени — реперфузию, вызванную нарушением сердечной функции

    69. Световые качества и доза влияют на размер пула аскорбата в отделенных листьях овса

    70. Органические и традиционно выращенные фитохимические вещества Цветная капуста итальянская

    71. Аскорбиновая кислота защищает от нефротоксичности и апоптоза, вызываемых колистином, и влияет на его фармакокинетику

    72. Дефицит витамина С активирует пуриновый нуклеотидный цикл у рыбок данио *

    73. Цитопротекторный эффект витамина С против гентамицинового острого повреждения почек у крыс

    74. Артрит, мышечные, жировые и костные заболевания человека Приматы

    75. Транспортер глюкозы-2 (GLUT2) является транспортером дегидроаскорбиновой кислоты с низким сродством

    76. Метаболическое профилирование дефицита витамина С у гуло — / — мышей с использованием протонной ЯМР-спектроскопии

    77. Сверхэкспрессия GDP-маннозопирофосфорилазы томата (GMPase) в картофеле увеличивает содержание аскорбата и задерживает старение растений

    78. Дифференциальные реакции проростков гороха на индолуксусную кислоту при токсичности марганца

    79. l-аскорбиновая кислота производящие дрожжи учатся у растений, как его перерабатывать

    80. Даты инактивации генов витамина С человека и морской свинки

    81. Прогрессивная псевдогенизация: синтез витамина С и его потеря у летучих мышей

    83. Молекуляризация в науке о питании: взгляд из философии науки

    84. Влияние переменного поступления серы на толерантность к мышьяку и антиоксидантные реакции у Hydrilla verticillata (Lf) Royle

    85. Аскорбиновая кислота ускоряет образование и гибель остеокластов

    86. Координационная роль аскорбата-глутатиона в ответе на абиотические стрессы

    88. Биосинтез витамина C in situ и de novo в волосистых корнях дикого типа и трансгенных томатов: исследование питания предшественником

    89. Переключатель метаболизма в головном мозге: модуляция метаболизма глюкозы и лактата с помощью аскорбиновой кислоты

    90. Введение аскорбиновой кислоты производит эффект, подобный антидепрессанту: Доказательства участия моноаминергической нейротрансмиссии

    91. Von Seefahrerten und Citrusfrünchen . Der lange Kampf gegen Skorbut

    92. Реакция антиоксидантной активности на избыток меди у двух сортов Brassica campestris ssp. chinensis Makino

    93. Ответ аскорбатпероксидазы и дегидроаскорбатредуктазы в листьях салата (Lactuca sativa L.), подвергнутых холодному стрессу

    94. Молекулярная идентификация и функциональная характеристика транспортеров витамина С, экспрессируемых клетками Сертоли

    95. 908 Аскорбиновая кислота в общем механизме согласованного ингибирования транспорта глюкозы и стимуляции транспорта лактата

    96. Криоконсервация пшеницы (Triticum aestivum L.) яйцеклетки путем витрификации

    97. Гетерологичное производство вторичных метаболитов в качестве фармацевтических препаратов в Saccharomyces cerevisiae

    98. Апоптотические сигналы вызывают специфическую деградацию рибосомной РНК в дрожжах

    Три

    99. Введение антиоксидантов защищает вызванное d-галактозамином повреждение печени у крыс

    100. Ультрафиолетовый B-индуцированный окислительный стресс и ответы системы антиоксидантной защиты у мутантов Arabidopsis thaliana с дефицитом аскорбата vtc1

    101. Влияние генотипа и окружающей среды на содержание витамина C и его гетерозис в плодах тыквы

    102. Эффективность антиоксидантного ответа у Spartina densiflora: адаптивный успех в загрязненной среде

    103. Транспортеры витамина C в сетчатке

    104. Влияние фибробластов и микросреды на регенерацию эпидермиса и функцию тканей в долгосрочных эквивалентах кожи

    105. Окислительный стресс, парадигма токсичности озона для растений и животных

    106. Витамин С ослабляет вызванную дихроматом калия нефротоксичность и изменения ферментов почечной щеточной каймы и транспорта фосфата у крыс

    107. Биосинтез витамина С дрожжами ведет к повышению стрессоустойчивости

    108. Роль аскорбина и глина. Кислота в облегчении микроморфологических повреждений, вызванных солевым стрессом, в проростках сладкого перца

    109. Аскорбиновая кислота модулирует пролиферацию и накопление гиалоцитов во внеклеточном матриксе

    110. Витамин С ослабляет вызванные цисплатином изменения ферментов почечной щеточной каймы и транспорта фосфата

    111. Влияние глицинбетаина или аскорбиновой кислоты на вызванные солевым стрессом повреждения в растительных клетках сорго

    112. Свинец. окислительный стресс и метаболические изменения у Cassia angustifolia Vahl.

    113. Метаболизм аскорбата и глутатиона во время развития и усыхания ортодоксальных и устойчивых семян рода Acer

    114. Способность антиоксидантной защиты при модулированном старении семядолей фасоли (Phaseolus vulgaris L.). 2. Низкомолекулярные антиоксиданты

    115. Антиоксидантный ответ ферментов и метаболитов аскорбат-глутатионового пути на высыхание непослушных семян Acer saccharinum

    116. Паракват-индуцированный окислительный стресс у Dogatasterin: эффекты мелкозефилы, вызванные паракватом. Глутатион, серотонин, миноциклин, липоевая кислота и аскорбиновая кислота

    117. Клеточные источники и условия культивирования клапанных конструкций на основе фибрина

    118. Активация цикла аскорбат-глутатион является ранней реакцией микроразмножения Vitis vinifera L. Эксплантаты, переведенные в ex Vitro

    119. Источники клеток и условия культивирования клапанных конструкций на основе фибрина

    120. ДАННЫЕ ДЛЯ СИСТЕМЫ ТРАНСПОРТА АСОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ В КАПИЛЛЯРАХ МОЗГА КРЫС

    121. Клонирование и картирование генов, участвующих в биосинтезе и метаболизме аскорбиновой кислоты в томатах

    123. Экспериментальное повреждение спинного мозга вызвало увеличение внеклеточной концентрации аскорбиновой кислоты у анестезированных крыс: исследование микродиализа

    124. Спермин-окислитель и путресцин толерантность к стрессу в листьях кукурузы

    125. Добавление витамина С с атипичными нейролептиками снижает окислительный стресс и улучшает исход шизофрении

    126. Производство и удаление активных форм кислорода в семенах Fagus sylvatica во время хранения при различной температуре и влажности

    127. Характеристики иммобилизованных частиц витамина С и гранул альгината натрия, содержащих иммобилизованные частицы

    128. Биосинтез и катаболизм L -Аскорбиновая кислота в растениях

    129. Влияние антиоксидантов на рост, урожай и благоприятные факторы возбудителей в семенах Vicia faba L.Растения, выращенные на мелиорированной песчаной почве

    130. Снижение токсичности параквата в листьях кукурузы бензиладенином

    131. Влияние инфекции Helicobacter pylori и дефицита пищевого железа на гомеостаз железа хозяина: исследование на мышах 90

    132

    Участие дрожжевой метакаспазы Yca1 в Δ-запрограммированной гибели клеток

    133. Продукция л -Аскорбиновая кислота, полученная методом метаболической инженерии Saccharomyces cerevisiae а также Zygosaccharomyces bailii

    134. Аскорбиновая кислота предотвращает вегетативную дисфункцию в тонкой кишке крысы, подвергнутой холодовой ишемической консервации для трансплантации

    135. Цитопротекторное действие аскорбиновой кислоты на ишемически-реперфузионное повреждение печени крысы

    136. Роль аскорбиновой кислоты на структуру коллагена и уровни сывороточного интерлейкина-6 и фактора некроза опухоли альфа в экспериментальном латиризме

    137. Изменения антиоксидантной защиты семядолей фасоли во время естественного и непрерывного облучения-ускоренного старения

    138. Аскорбиновая кислота: необходимый микронутриент, обеспечиваемый растениями

    139. Влияние повышенного потребления кадмия на систему антиоксидантной защиты

    140. Ex vivo Оценка кожной абсорбции препарата стабилизированной аскорбиновой кислоты с использованием системы микродиализа 90

    1410002. Функциональные исследования мутаций треонина 310 в Glut1

    142. Более низкая плотность клеток паренхимы листа в Arabidopsis thaliana мутант lcd1-1 связан с повышенной чувствительностью к озону и вирулентным Pseudomonas syringae

    143. Аскорбиновая кислота для местного применения на фотостарой коже. Клиническая, топографическая и ультраструктурная оценка: двойное слепое исследование по сравнению с плацебо.

    144. Ганглиозид GM1 ослабляет судороги и выработку реактивных веществ тиобарбитуровой кислоты, вызванные интрастриатальной инъекцией метилмалоновой кислоты

    145. Микроэмульсии аскорбилфосфата натрия в топических

    146. Мониторинг стадий окисления окислительно-восстановительной реакции аскорбиновой кислоты с помощью кинетической вольткулометрии в неподдерживаемых и поддерживаемых водных растворах и реальных образцах

    148. Визуализация пероксинитрита в микроглиальных и астроглиальных клетках крыс: роль супероксида и антиоксидантов

    149. УФ-B-индуцированное образование активных форм кислорода и окислительное повреждение цианобактерий Anabaena sp .: защитные эффекты аскорбиновой кислоты и азота -ацетил-l-цистеин

    150. Двойное слепое исследование на половине лица, сравнивающее местное применение витамина С и носителя для омоложения фотоповреждений

    151. Двойное слепое исследование на половине лица, сравнивающее местное применение витамина С и носителя для омоложения фотоповреждений

    152. Защитный эффект низких доз аскорбиновой кислоты на гепатобилиарную функцию при ишемии / реперфузии печени у крыс

    153. Синдромы белка-переносчика глюкозы

    154. Аутосомно-доминантный синдром дефицита Glut-1

    863 1550002 и семейная эпилепсия2.

    . Витамин C для местного применения повышает уровень мРНК коллагенов I и III, ферментов, обрабатывающих их, и тканевого ингибитора матричной металлопротеиназы 1 в дерме человека11 Часть этой работы была представлена ​​в виде плаката в Американской академии дерматологии, Сан-Франциско, Калифорния, март 10–15, 2000.

    158. Последние достижения в области роли и биосинтеза аскорбиновой кислоты в растениях

    159. Уровни аскорбиновой кислоты в человеческих слезах после фоторефракционной кератэктомии, трансэпителиальной фоторефракционной кератэктомии и лазерной кератэктомии in situ.

    160. Влияние эпидермального фактора роста в искусственной слезе на уровни витамина С в тканях роговичного ранения глаза

    161. Уменьшение эритроцитами свободных радикалов внеклеточного аскорбата, вызванное аскорбатом, является электрогенным процессом

    162. МОНИТОРИНГ АСКОРБАТА ПРИ ПОСТОЯННОЙ ЧАСТИ КУЛЬТУРЫ КЛЕТОК: ВЛИЯНИЕ НА РОСТ КЛЕТОК

    163. МОНИТОРИНГ АСКОРБАТА С ПОСТОЯННОЙ ЧАСТОТОЙ В КУЛЬТУРЕ КЛЕТОК: ВЛИЯНИЕ НА РОСТ КЛЕТОК

    164. МОНИТОРИНГ АСКОРБАТА ПРИ ПОСТОЯННОЙ СКОРОСТИ В КУЛЬТУРЕ КЛЕТОК: ВЛИЯНИЕ НА РОСТ КЛЕТОК

    165. МОНИТОРИНГ АСКОРБАТА С ПОСТОЯННОЙ СКОРОСТЬЮ КУЛЬТУРЫ КЛЕТОК: ВЛИЯНИЕ НА РОСТ КЛЕТОК

    166. хвоя сосны (Pinus sylvestris L.) подвержена промышленному загрязнению. I. Содержание аскорбата и тиола

    167. Эритроциты уменьшают количество свободных радикалов внеклеточного аскорбата, используя внутриклеточный аскорбат в качестве донора электронов

    168. PlantL-аскорбиновая кислота: химия, функция, метаболизм, биодоступность и эффекты обработки

    169. PlantL-аскорбиновая кислота: химия, функция, метаболизм, биодоступность и эффекты обработки

    170. Биосинтез аскорбата в митохондриях. Связан с цепочкой переноса электронов между комплексами III и IV

    171. ЗАЩИТНЫЕ ЭФФЕКТЫ ВИТАМИНА С ПРОТИВ НЕФРОТОКСИЧНОСТИ, ВЫЗВАННОЙ цисплатином, и перекисного окисления липидов у взрослых крыс: дозозависимое исследование

    6 172 902 909.
    Манипуляции с метаболизмом глутатиона и аскорбата в растениях

    173. Эффекты протекторных антиоксидантов аскорбата

    174. Витамин С: предполагаемые функциональные маркеры для определения оптимального статуса питания

    Генетические доказательства. роль GDP-маннозы в биосинтезе растительной аскорбиновой кислоты (витамина С)

    176. Одновременное измерение аскорбиновой кислоты и глутатиона: применение микродиализа и on-line HPLC с Au / Hg электродом в анестезированной печени крысы

    177 . 17β-эстрадиол Ингибирование накопления аскорбиновой кислоты в клетках Caco-2 кишечника человека

    178 β1

    180. ГЕНЕТИКА ОСТЕОПОРОЗА: Полиморфизм рецепторов витамина D

    181. АСКОРБАТ И ГЛУТАТИОН: Сохранение активного кислорода под контролем

    182. Сигнал колониестимулирующих факторов для увеличения транспорта витамина С в защитных клетках человека-хозяина

    183. Сигнал колониестимулирующих факторов для увеличения транспорта витамина С в защитных клетках человека-хозяина

    184. Нарушение экспрессии неколлагеновой кости МРНК матричного белка во время заживления переломов у крыс с дефицитом аскорбиновой кислоты

    185. Заболевания опорно-двигательного аппарата

    187. Влияние дефицита аскорбиновой кислоты на первичный и репаративный дентиногенез у не синтезирующих аскорбат

    188.
    Различные концентрации аскорбил-2-монофосфат-магния в качестве пищевых источников витамина С для морского окуня, Lates calcarifer

    189. Анализ коллагенов типов I, II, III, IX и XI, синтезируемых фетальными хондроцитами крупного рогатого скота с высокой плотностью культура

    190. Аскорбат натрия индуцирует однонитевые разрывы ДНК в клетках человека in vitro

    191. Аскорбиновая кислота предотвращает ишемию-реперфузионное повреждение в тонкой кишке крысы

    192. Окисление аскорбата и аскорбиновой кислоты на границе раздела водный и органический раствор

    193. Глава 46 Витамин С

    195. Реактивные виды кислорода и антиоксиданты в гибели лютеиновых клеток

    196. Возрастные и гендерные различия в Концентрации аскорбиновой кислоты в печени и активность редуктазы НАДФН-дегидроаскорбиновой кислоты

    197. Витамин С, эффект плацебо и простуда: пример того, как предвзятые мнения влияют на анализ результатов

    198. Местное применение витамина С при старении

    199. Восстановление функций последовательно пассированных гепатоцитов теленка за счет образования сфероидов

    200. Аскорбиновая кислота усиливает систему аденилилциклаза-цАМФ, опосредованная экспрессией мРНК POMC и секрецией β-эндорфина из гипоталамические нейроны в культуре

    201. Аскорбиновая кислота, пролиферация клеток и дифференцировка клеток в культуре

    202. Аскорбат и плазматическая мембрана Новый взгляд на контроль роста клеток

    203. Разрешение облегченного транспорта дегидроаскорбиновой кислоты за счет ее внутриклеточного накопления в виде аскорбиновой кислоты

    204. Окислительно-восстановительные реакции витамина С в крови здоровых и инфицированных малярией мышей, изученных с изоаскорбиновой кислотой в качестве неизотопного маркера

    205. Changes in. Распределение апопротеинов между классами липопротеинов у крыс с гиперхолестеринемией, получавших аскорбат

    206. Использование аскорбил-2-монофосфат-магния в качестве пищевого источника аскорбиновой кислоты для морского окуня Lates calcarifer (Bloch) (Centropomidae)

    6 2070002 909.
    Половой диморфизм в реакции рыбок данио (Brachydanio rerio) на дефицит аскорбиновой кислоты: индукция стеатоза в гепатоцитах самцов рыб

    208. Стабилизация внеклеточного аскорбата: ферментативный или химический процесс?

    209. Аскорбат и рост растительных клеток

    210. Аскорбат на рост и дифференцировку клеток

    211. Функция аскорбата на плазматической мембране

    212. Взаимосвязь аскорбиновой кислоты E2 и прострахиновой кислоты, аскорбиновой кислоты в клетках меланомы B16

    213. Аскорбиновая кислота и рак: данные по культуре животных и клеток

    215. Влияние высоких доз витамина С на модуляцию генотоксичности пестицидов

    216. Витамины для оптимального здоровья

    217. Изменения в организме, вызванные тетрахлорметаном. Содержание глутатиона в печени и аскорбиновой кислоты у мышей, получавших диету, содержащую сложные эфиры аскорбата

    218. Влияние аскорбата на состав незаменимых жирных кислот в клетках меланомы B16

    219. Функция и регрессия желтого тела

    220. У млекопитающих способствующие переносчики гексозы опосредуют транспорт дегидроаскорбиновой кислоты

    221. Влияние старения на концентрацию внеклеточного аскорбата в головном мозге крысы

    222. Влияние аскорбиновой кислоты на высвобождение этанола в прилежащем ядре и полосатом теле свободно движущихся крыс

    223. Аскорбатный статус и ксеростомия

    224. Быстрые изменения высвобождения аскорбата и дофамина в прилежащем ядре крысы после интрацеребровентрикулярного введения NMDA

    63 2250002. Влияние кислорода на поглощение и концентрацию аскорбиновой кислоты в эмбриональном мозге цыплят

    226. Витаминная нейротоксичность

    227. Роль аскорбиновой кислоты в дифференцировке мезенхимы

    228. Витамин С и холестерин в плазме

    229. Ферменты как молекулярные автоматы: размышления о некоторых числовых и философских аспектах гипотезы

    231. Витамин С: новые взгляды на его биохимические функции

    232. Доказательства электрогенного натрийзависимого транспорта аскорбата в астроглии крыс

    233. ФОТООКСИДАТИВНЫЙ СТРЕСС

    Опосредованные аскорбиновой кислотой реакции в органических веществах

    Одна из важных задач зеленой химии — использование экологически чистых растворителей и катализаторов для проведения химических реакций. Катализаторы, такие как органокатализаторы, ферменты и ионные жидкости, показали очень надежные результаты в синтезе за счет уменьшения количества опасных эффектов химических реакций.Среди этих катализаторов многообещающей является активность аскорбиновой кислоты из-за ее необычайных способностей.

    Аскорбиновая кислота (витамин С или аскорбат) — самый известный витамин, который содержится в различных типах продуктов, чаще всего во фруктах. В течение многих лет аскорбиновая кислота используется в составе различных дерматологических препаратов и косметических средств. Однако из-за отсутствия фермента, называемого гулонолактоноксидаза, люди и обезьяны не могут синтезировать аскорбиновую кислоту. Аскорбиновая кислота была впервые выделена в 1928 году венгерским биохимиком Альбертом Сент-Дьёрдьи и названа гексуроновой кислотой.В 1932 году Хауорт и Кинг независимо друг от друга установили молекулярную структуру гексуроновой кислоты и переименовали ее в аскорбиновую кислоту.

    Аскорбиновая кислота — антиоксидант. Его окислительно-восстановительный потенциал и стабильность продуктов окисления вносят большой вклад в применение аскорбиновой кислоты в качестве антиоксиданта. Кроме того, как водорастворимый восстанавливающий агент и донорный антиоксидант, аскорбиновая кислота может иметь три последовательных или активных типа: аскорбат (восстановленная форма), дегидроаскорбиновая кислота (окисленная форма) и аскорбиновый радикал (промежуточная окисленная форма).Двусторонние реакции между этими тремя формами происходят очень просто из-за низкого потенциала одноэлектронного переноса. Как следствие, аскорбиновая кислота считается химически нестабильной субстанцией. Замечено, что аскорбиновая кислота быстро подвергается pH-зависимому самоокислению и образует перекись водорода. В присутствии каталитических металлов это окисление ускоряется. Комбинация металла и аскорбиновой кислоты — очень эффективная окислительная система. Эта система в основном используется для гидроксилирования алкенов, ароматических углеводородов и других реакций окисления.Кроме того, в присутствии каталитических ионов металлов аскорбиновая кислота может оказывать прооксидантное действие. Аскорбиновая кислота служит восстанавливающим кофактором многих ферментов.

    В органическом синтезе аскорбиновая кислота может использоваться в качестве реагента при получении хиральных синтонов, а также в качестве катализатора для ускорения реакции. С аскорбиновой кислотой проводится несколько важных реакций: они включают окисление аминов до карбонильных соединений, перекрестное связывание дисульфидов с арилиодидами, ATRA полигалогенированных соединений с алкенами, ATRP полигалогенированных соединений до алкенов, ATRC полихлорамидов до циклических амидов, аминирование из арилгалогенидов в первичные ароматические амины, окисление сульфидов, арилирование аренов анилинами, циклизация арильных радикалов аренами, безметалловый синтез арилсульфидов, окислительное арилирование виниларенов до 2-арилацетофенонов, фотовосстановительное удаление O-бензила группы, фотокаталитическое восстановительное фторалкилирование нитронов, восстановление N-гетероциклических нитроарилов до анилинов, синтез циклических карбонатов из CO2, дегалогенирование вицинальных дибром-, α-гало- и α, α-дибромокарбонильных соединений, синтез хинолинонов, аминокумаринов и анилинов , бессольвентный синтез полигидрохинолина и производных акридина, бензильное окисление CH, синтез бензил мидазолы, синтез триазолов, синтез α-ацилоксикарбоксамидов, синтез 2-арилбутаноатов, синтез бензодиазепинов, синтез бензоксазепинов, синтез дигидропиримидинонов и синтез ксантенов.Эти примеры описаны в обзоре, опубликованном в журнале Current Organocatalysis . Примеры, включенные в этот обзор, демонстрируют, что аскорбиновая кислота является универсальным катализатором синтеза различных органических соединений. Реакции, катализируемые аскорбиновой кислотой, проходят в органических или водных средах.

    Реакции, катализируемые аскорбиновой кислотой, проходят по различным механистическим путям. Механизм большинства процессов предложен авторами. Множественные функции аскорбиновой кислоты реализуются с помощью предложенных механизмов.

    Принимая во внимание текущую ситуацию проведения органических реакций в экологически безвредных условиях, механически уникальные превращения, катализируемые аскорбиновой кислотой, очень ценны. Основываясь на этом исследовании и обзоре, авторы ожидают, что будут обнаружены и исследованы дополнительные реакции с использованием аскорбиновой кислоты в качестве катализатора.

    ###

    Чтобы найти исследование, посетите: https://www.eurekaselect.com/node/184127/article/ascorbic-acid-mediated-reactions-in-organic-synthesis

    Авторов:

    Апарна Дас * а, Рам Нареш Ядавб и Бимал Кришна Баник * с

    Кафедра математики и естественных наук, Колледж естественных и гуманитарных наук, Университет принца Мохаммада бин Фахда, Аль-Хобар, 31952, Калифорния, электронная почта: aparnadasam @ gmail.com.

    b Кафедра химии, инженерно-технический факультет, Университет Вира Бахадура Сингха Пурванчала, Джаунпур-222003 (UP), Индия.

    cФакультет математики и естественных наук, Колледж естественных и гуманитарных наук, деканат исследований, Университет принца Мохаммада бин Фахда, Аль-Хобар 31952, Калифорния; Электронная почта: [email protected]; [email protected]



    Журнал

    Текущий органокатализ

    Заявление об ограничении ответственности: AAAS и EurekAlert! не несут ответственности за точность выпусков новостей, размещенных на EurekAlert! участвующими учреждениями или для использования любой информации через систему EurekAlert.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *