Сообщение о паразитических плоских червях: Урок по теме «Плоские черви-паразиты» (7-й класс)

Содержание

Урок по теме «Плоские черви-паразиты» (7-й класс)

Цели урока: сформировать у учащихся представление о паразитических плоских червях, особенностях их строения, приспособлениях к паразитизму, мерах борьбы с ними.

Задачи урока:

  1. Образовательная: выявить особенности строения и жизнедеятельности червей-паразитов классов Сосальщики и Ленточные черви, выявить отличия в строении и жизнедеятельности свободноживущих и паразитических плоских червей.
  2. Развивающая: развитие умений и навыков работы с таблицами, текстом, сравнивать, делать выводы.
  3. Воспитательная: познакомить учащихся с основными группами червей-паразитов, способами заражения червями и мерами защиты от их заражения.

План урока:

  1. Повторение пройденного материала. Тест.
  2. Изучение нового материала:
    • основные признаки плоских червей-паразитов;
    • печеночный сосальщик – типичный представитель класса Сосальщики, особенности размножения и развития печеночного сосальщика;
    • ленточные черви; черты организации и жизнедеятельности на примере бычьего цепня;
    • приспособления к паразитизму;
    • вред, наносимый плоскими червями-паразитами здоровью человека, и меры профилактики.
  3. Закрепление. Сравнение свободноживущих и паразитических плоских червей.
  4. Подведение итогов урока.
  5. Домашнее задание.

Ход урока

I. Повторение пройденного материала.

Разминка (устно).

1) Назовите номера названий органов и их частей, соответствующих определенной системе организма плоских червей.

Системы органов:

Пищеварительная система: _______ 3, 5, 8 _______

Выделительная система: _______1, 4 _______

Нервная система: _______6, 9, 10 _______

Половая система: _______2, 7 _______

Части организма:

  1. Разветвленные канальцы.
  2. Семенники.
  3. Ротовое отверстие.
  4. Звездчатые клетки.
  5. Глотка.
  6. Нервные узлы.
  7. Яичники.
  8. Кишка.
  9. Нервные стволы.
  10. Мозговые ганглии.

2) Прочитайте приведенные ниже признаки, характерные:

А) Для кишечнополостных _______1, 3, 6, 7 _______

Б) Для плоских червей _______2, 4, 5, 1 _______

Признаки:

  1. Тело состоит из двух слоев клеток.
  2. Тело состоит из трех слоев клеток.
  3. Симметрия лучевая.
  4. Симметрия двусторонняя.
  5. Имеется кожно-мускульный мешок.
  6. Нет тканей и органов.
  7. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.

Б) Тест (письменно).

Выберите верные утверждения:

  1. Стенка тела плоских червей состоит из двух слоев клеток.
  2. Плоские черви обладают двусторонней симметрией.
  3. Среди плоских червей есть паразитические формы.
  4. Плоские черви имеют органы чувств.
  5. У плоских червей появляется кровеносная система.
  6. Плоские черви раздельнополые.
  7. В пищеварительной системе у плоских червей имеется заднепроходное отверстие.
  8. Планарии – хищники.
  9. Плоские черви дышат всей поверхностью тела.
  10. Полость тела плоских червей заполнена паренхимой.

Правильные суждения: 2, 3, 4, 8, 9, 10.

II. Изучение нового материала.

— Кто такие паразиты? Заглянем в Интернет!

Паразиты (греч. Parasitos – нахлебник, тунеядец) – существа, питающиеся за счет других организмов растительного или животного мира (называемых хозяевами) и временно или постоянно пребывающие на них или в них.

Основная задача любого паразита – незаметно жить в организме человека. Паразитами являются болезнетворные микробы и вирусы, паразитические простейшие, паразитические черви, ракообразные, паразитические паукообразные и насекомые.

Паразиты питаются соками, тканями тела, или пищей в пищеварительном тракте человека.

1) Работа с текстом. Заполнение таблицы «Общая характеристика классов плоских червей»

Строение тела

Органы и системы органов

Класс Ресничные Класс Сосальщики
Класс Ленточные черви
Среда обитания. Свободноживущие. Паразитируют в желчных протоках печени и желчном пузыре. Паразитируют в кишечнике человека и животных.
Строение тела. Тело плоское, листовидное, 50–70 см. Представляет собой кожно-мускульный мешок, промежутки между органами заполнены паренхимой. Выделяются передний и задний концы. На переднем имеются щупальцевидные выросты. Тело плоское, листовидное, 3–5 см. Имеются присоски, крючья, шипы. Тело лентовидное, от 1 мм до 10–30 м, членистое. Имеется головка с присосками, шейка, членики.
Нервная система. Представлена нервными узлами, мозговыми ганглиями, нервными стволами. Отсутствует. Отсутствует.
Органы чувств. Кожные реснички, щупальцевидные выросты, светочувствительные глазки. Отсутствует. Отсутствует.
Пищеварительная система. Ротовое отверстие – глотка-кишка. Остатки удаляются через ротовое отверстие. Есть кишка. Отсутствует.
Выделительная система. Разветвленные канальцы, заканчивающиеся в паренхиме звездчатыми клетками. Хорошо развита. Хорошо развита.
Дыхательная система. Дышат всей поверхностью тела. Отсутствует. Отсутствует.
Кровеносная система. Отсутствует. Отсутствует.
Отсутствует.
Половая система. Гермафродиты. Половые железы: семенники и яичники. Гермафродиты. Половые железы: семенники и яичники. Гермафродиты. Половые железы: семенники и яичники. Образуется огромное количество яиц.

2) Печеночный сосальщик – типичный представитель класса Сосальщики, особенности размножения и развития печеночного сосальщика.

(Рассказ ученика о цикле развития печеночного сосальщика.)

Сосальщики – исключительно паразитические плоские черви. Многие из них живут в кишечнике, печени, желчном пузыре позвоночных, прикрепляясь двумя присосками – ротовой и брюшной. У них тело листовидной формы. Они питаются либо содержимым кишечника хозяина, либо его тканями. У этих паразитов есть кишечник. В связи с паразитическим образом жизни, у сосальщиков отсутствуют нервная система и органы чувств. Также они не имеют дыхательную и кровеносную системы. У них хорошо развиты выделительная система, половая система. Они откладывают огромное количество яиц. У

сосальщиков сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием поколений. Размеры взрослых червей – 0,3 мм–7,5 см. Сосальщиков более 5000 видов.

Схема развития сосальщика через смену хозяев и чередование поколений

Сосальщики выработали в жизненном цикле не только смену хозяев, но и чередование поколений. Из оплодотворенного яйца выходит свободноплавающая ресничная личинка. Затем в двух разных промежуточных хозяевах следуют два поколения, размножающиеся без оплодотворения партеногенетическое размножение. Затем свободноплавающая личинка проникает в тело окончательного хозяина – позвоночного животного. Там она снова развивается в гермафродитную особь.

3) Ленточные черви. Черты организации и жизнедеятельности на примере бычьего цепня.

(Рассказ ученика о цикле развития бычьего цепня.)

Класс Ленточные черви.

Ленточные черви – паразиты, живущие в половозрелом состоянии в кишечнике позвоночных. Внешне они напоминают ленту. Характерная черта ленточных червей – отсутствие рта и кишечника. Питаются они содержимым кишечника хозяина, поглощая его через покровы. Тело ленточных червей состоит из головки с органами прикрепления (присосками, крючьями, хоботками), шейки с зоной роста и стробилы, обычно состоящей из члеников (проглоттид). В каждом членике развиваются 1, реже 2, гермафродитных половых системы. У ленточных червей отсутствуют нервная, пищеварительная, дыхательная, кровеносная системы органов, органы чувств. Размеры взрослых червей – от 3 мм до 25–30 м. Известно около 3000 видов ленточных червей.

Жизненный цикл бычьего цепня. Половозрелый бычий цепень паразитирует в кишечнике человека. Его промежуточный хозяин – крупный рогатый скот. Бычий цепень достигает длины 4–10 м. Головка, как у всех цепней, с четырьмя присосками. Стробила состоит более чем из 1000 члеников. Один членик содержит до 175 тысяч яиц.

4) Приспособления к паразитизму.

(Устная работа.) Информация в Интернете!

  1. Плоская форма тела для удобного расположения в теле хозяина.
  2. Наличие присосок, шипов, крючьев для укрепления.
  3. Развитие со сменой хозяев (промежуточный и основной).
  4. Отсутствие дыхательной системы.
  5. Отсутствие нервной системы и органов чувств.
  6. Хорошо развитая половая система, откладывают огромное количество яиц.
  7. Стойкие антиферментные свойства.

5) Вред, наносимый плоскими червями-паразитами здоровью человека, и меры профилактики.

Работа в Интернете (устная работа).

Наиболее яркие признаки паразитических инфекций.

Запоры. Глисты благодаря своей форме и размерам могут механически закрывать некоторые протоки, просвет кишок. Обильная глистовая инфекция может закрыть общие желчные и кишечные протоки, что приводит к редким и затрудненным испражнениям.

Понос. Ряд паразитов, особенно протозойные, производят гормоноподобные вещества, ведущие к потере натрия и хлоридов, что, в свою очередь, приводит к частым водянистым испражнениям. Таким образом, понос при паразитической инфекции является функцией паразита, а не попыткой организма избавиться от присутствующей в нем инфекции или неправильного питания.

Газы и вздутие. Ряд паразитов проживает в верхней тонкой кишке, где вызванное ими воспаление приводит к вздутию и газам. Проблема может усугубиться при потреблении трудно перевариваемых продуктов типа фасоли или сырых фруктов и овощей.

Гастрокишечный синдром. Паразиты могут раздражать и вызывать воспаление стенок кишечника, что ведет к целому ряду гастрокишечных симптомов и незначительному усвоению жизненно необходимых питательных и особенно жировых веществ. Такое малое усвоение ведет к твердому калу и избытку жира в кале.

Боли в суставах и мышцах. Известно, что паразиты способны перемещаться по организму человека с целью оседания в наиболее удобных для их жизни местах, например в суставной жидкости и мышцах. Когда это происходит, человек испытывает боли, которые часто считают следствием артрита. Боли и воспаления суставов и мышц являются также результатом травмирования тканей, причиненного некоторыми паразитами, либо иммунной реакцией организма на их присутствие.

Аллергия. Паразиты могут раздражать, а иногда даже и пробивать оболочку кишок, что повышает риск проникновения в них крупных не переваренных молекул. Это может активизировать иммунный отклик организма в виде производства повышенных доз эозинофилов – одного из типов защитных клеток организма. Эозинофилы могут способствовать воспалению тканей организма, что приводит к аллергической реакции.

Проблемная кожа. Кишечные паразиты могут вызывать крапивницу, сыпи, экзему и другие кожные реакции аллергического характера. Язвы кожи, опухоли и болячки, папилломы и дерматиты могут быть результатом присутствия простейших микроорганизмов.

Анемия. Некоторые виды кишечных глистов присасываются к слизистой оболочке кишок и высасывают питательные вещества у хозяина. Находясь в большом количестве, они могут вызвать достаточно большую потерю крови, что приводит к недостатку железа (анемии). Анемию вызывает трихомонада и другие микропаразиты, которые питаются клетками крови. Трихомонада может питаться сперматозоидами, что вызывает импотенцию.

Гранулемы. Это опухолеобразные массы, обволакивающие разрушенные яйца паразитов. Чаще всего они образуются на стенках прямой и толстой кишки, но могут образовываться так же и в легких, печени, брюшной полости и матке.

Нервозность. Отходы обмена веществ и токсические вещества паразитов могут раздражать центральную нервную систему.

Нарушение сна. Частые пробуждения среди ночи, особенно между 2 и 3 часами ночи, тоже могут являться результатом попытки организма избавиться от токсических веществ через печень. Нарушения сна могут быть спровоцированы также ночным выходом некоторых паразитов через задний проход, что приводит к неприятным ощущениям и зуду. Одна из причин геморроя – развитие паразитов (остриц) под слизистой оболочкой прямой кишки.

Скрежетание зубами. Бруксизм – ненормальное скрежетание зубами, сжатие зубов и трение ими часто сопровождают паразитические инфекции. Эти симптомы особенно заметны у спящих детей.

Хроническая усталость. Симптомы хронической усталости включают в себя слабость, жалобы на гриппоподобные симптомы, апатию, депрессию, потерю концентрации внимания и плохую память. Эти симптомы могут быть вызваны паразитами, которые создают анемию, интоксикацию, недостаток питательных веществ в организме.

Иммунные нарушения. Паразиты ослабляют иммунную систему, понижая выделение иммуноглобулина А.

В числе ярких признаков присутствия паразитов в организме могут входить также следующие нарушения: увеличение веса, плохой привкус во рту и запах изо рта, астма, диабет, эпилепсия, чрезмерный голод, потеря веса, прыщи, мигрени и даже самые частые причины смерти: сердечно-сосудистые заболевания и рак. Например, профессор Хильда Кларк в своей книге «Лекарство от всех раков» утверждает, что многие раковые заболевания вызваны паразитом фасциолопис Буски. «Если пациента избавить от этих паразитов, то и опухоли тоже исчезнут».

— Как уберечь себя от заражения паразитическими червями?

Беседа с учащимися.

III. Закрепление изученного материала.

Выберите верный ответ

1. Взрослый печеночный сосальщик паразитирует в организме:

А) малого прудовика;

Б) крупного и мелкого рогатого скота;

В) хищных рыб;

Г) волков и собак.

2. Промежуточными хозяевами называют организмы, в которых:

А) живут взрослые паразиты;

Б) взрослые паразиты размножаются;

В) сохраняются яйца;

Г) развиваются личинки.

3. Окончательными хозяевами паразитов называют организмы, в которых:

А) живут взрослые паразиты;

Б) развиваются личинки;

В) личинки питаются;

Г) живут только самки.

4. Промежуточный хозяин печеночного сосальщика:

А) крупный рогатый скот;

Б) малый прудовик;

В) волк или собака;

Г) овцы и козы.

5. Личинки бычьего цепня живут:

А) в пресных водоемах;

Б) в теле свиней и овец;

В) в кишечнике и мышцах крупного рогатого скота;

Г) в кишечнике собак и кошек.

6. Паразитические плоские черви откладывают яиц:

А) во много раз больше, чем свободноживущие;

Б) столько же, сколько свободноживущие;

В) намного меньше, чем свободноживущие.

Ответ: 1Б, 2Г, 3А, 4Б, 5В, 6А.

Из перечисленных признаков напишите, какие из них характерны для:

А) Молочно-белой планарии _______2, 4, _______

Б) Печеночного сосальщика _______1, 2, 3, 7 _______

В) Бычьего цепня _______1, 3, 5, 6 _______

  1. Ведут паразитический образ жизни.
  2. Листовидная форма тела.
  3. Имеют присоски, шипы, крючья.
  4. Свободноживущая форма.
  5. Тело лентовидное, поделено на членики.
  6. Паразитирует в кишечнике.
  7. Паразитирует в печени.

V. Подведение итогов урока. Оценки.

VI. Домашнее задание.

Учебник: с. 116–121, задания 67–71 в рабочей тетради.

Общая характеристика плоских червей — урок. Биология, Животные (7 класс).

К типу Плоских червей относятся более \(25\) тысяч видов.


Плоские черви имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию.

 

Рис. \(1\). Двусторонняя симметрия

 

Тело Плоских червей формируется из трёх слоёв клеток: эктодермы, энтодермы и мезодермы (т. е. они трёхслойные животные). У них впервые появляется третий слой клеток — мезодерма.

Мезодерма — средний слой клеток, который залегает между эктодермой и энтодермой.

 

Рис. \(2\). Слои клеток

Внутреннее строение плоских червей

Само тело представляет собой кожно-мускульный мешок, который состоит из покровного эпителия и трёх слоёв мышц — кольцевых, косых и продольных. Кожно-мускульный мешок позволяет животному сохранять постоянную форму тела.

 

Под кожно-мускульным мешком расположены внутренние органы, пространство между которыми заполнено паренхимой. Внутренней полости тела у плоских червей нет!

Паренхима — группа клеток, имеющих отростки, которая заполняет пространство между органами. 

 

Рис. \(3\). Строение тела планарии

 

Тело свободноживущих червей сверху покрыто ресничками, обеспечивающих передвижение червя (у паразитических червей ресничек нет).

 

У представителей типа имеются системы органов: пищеварительная, выделительная, нервная и репродуктивная(половая).

 

Рис. \(4\). Системы органов плоских червей

Пищеварительная система

Пищеварительная система примитивная, начинается ртом, расположенным посредине тела на брюшной стороне. Далее идут глотка и кишечник, который слепо заканчивается (анального отверстия нет). Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот.

 

Рис. \(5\). Пищеварительная система планарии

Выделительная система

Выделительная система представлена протонефридиями, состоящими из канальцев, начинающихся звёздчатыми клетками с пучками ресничек.  Пучки ресничек, колеблясь, создают ток жидкости и направляют её к выделительной поре.

Протонефридии — система канальцев, которые пронизывают всё тело животного и открываются снаружи порами.

Рис. \(6\). Выделительная система

Нервная система

Нервная система состоит из нервных узлов (ганглиев) на передней части тела и нервных стволов, расположенных вдоль тела. Нервные стволы соединены между собой поперечными перемычками. Такой тип нервной системы называют лестничным.

 

Некоторые плоские черви (свободноживущие) имеют примитивные органы чувств — глаза и статоцисты (органы равновесия).

Половая система

В теле каждого плоского червя есть и мужские, и женские половые органы, т. е. они гермафродиты. Имеются мужские половые железы — семенники и женские — яичники.

 

В паренхиме расположены многочисленные пузырьки — семенники. От них идут трубчатые семяпроводы, по которым мужские гаметы (сперматозоиды) поступают с к совокупительному органу. Семенники, семяпроводы и совокупительный орган составляют мужскую половую систему.

  

Женскую половую систему образуют парные яичники и яйцеводы, которые впадают в совокупительную сумку.

Гермафродиты — организмы, которые одновременно имеют как мужские, так и женские половые органы.

  

Внутреннее оплодотворение — тип оплодотворения, при котором слияние яйцеклетки и сперматозоида происходит внутри женского организма.

 

Перекрёстное оплодотворение — оплодотворение, при котором яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом другой особи.

 

Самооплодотворение — оплодотворение, при котором яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом той же особи.

Дыхательная и кровеносная системы

Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа осуществляется всей поверхностью тела. С целью транспорта питательных веществ к тканям используются многочисленные выросты кишечника. 

Значение плоских червей

Плоские черви живут в сырой почве, в водоёмах, могут паразитировать в других организмах. 

Гельминты (паразитические черви) вызывают опасные заболевания животных и человека. Эти паразиты приводят к сильным болям, истощению, малокровию. Например, возбудителем болезни описторхоза является кошачья двуустка, которая паразитирует в печени и желчных протоках, желчном пузыре. Этим червём заражаются при употреблении в пищу замороженной карповой рыбы.


Человек заражается свиным цепнем, употребляя в пищу заражённую свинину, а бычьим цепнем — при употреблении заражённой говядины. Поэтому нельзя употреблять в пищу мясо, которое не прошло санитарный контроль.

Гельминты — паразитические черви.

Гельминтозы — заболевания, вызванные паразитическими червями.

Источники:

Рис. 1. Двусторонняя симметрия. © ЯКласс.

Рис. 2. Слои клеток. © ЯКласс.

Рис. 3. Строение тела планарии. ©  ЯКласс.

Рис. 4. Системы органов плоских червей. https://image.shutterstock.com/image-illustration/plathelmints-morphology-internal-anatomy-reproduction-600w-2019367178.

Рис. 5. Пищеварительная система планарии. © ЯКласс.

Рис. 6. Выделительная система. © Якласс.

Ученые выяснили, как паразиты защищаются от хозяина

https://ria.ru/20191127/1561634953.html

Ученые выяснили, как паразиты защищаются от хозяина

Ученые выяснили, как паразиты защищаются от хозяина — РИА Новости, 27.11.2019

Ученые выяснили, как паразиты защищаются от хозяина

Ученые Тюменского государственного университета совместно с российскими коллегами выделили и описали неизвестные ранее белки ленточных червей, которые защищают… РИА Новости, 27.11.2019

2019-11-27T03:00

2019-11-27T03:00

2019-11-27T13:29

наука

тюменский государственный университет

российская академия наук

навигатор абитуриента

университетская наука

/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

https://cdnn21. img.ria.ru/images/156163/62/1561636219_0:113:1030:692_1920x0_80_0_0_7c9e8463038a439d1079e22c26a42712.jpg

МОСКВА, 27 ноя — РИА Новости. Ученые Тюменского государственного университета совместно с российскими коллегами выделили и описали неизвестные ранее белки ленточных червей, которые защищают паразитов пищеварительной системы хозяина и ослабляют его иммунитет, сообщили в пресс-службе вуза.Ленточные черви (цестоды) — многочисленный класс паразитических плоских червей. Взрослые особи обитают в кишечнике позвоночных, в течение жизни сменяют нескольких хозяев и иногда представляют серьезную угрозу для человека и животных. Паразитический образ жизни привел червей к полной утрате пищеварительной системы, появлению развитой половой системы и специальных органов для прикрепления к тканям хозяина. Также возникла необходимость защищаться от пищеварительных ферментов, в том числе трипсина, который расщепляет белки и пептиды, а также обладает способностью проводить гидролиз сложных эфиров. Кандидат химических наук, сотрудник ТюмГУ, Евгений Рогожин отметил, что работ о биохимии ленточных червей мало, а молекулярное разнообразие изучено недостаточно. Исследования белков, блокирующих действие пищеварительных ферментов — ингибиторов, выделяемых круглыми червями, охватывают множество видов этих паразитов.Ученые изучили паразитов вида Triaenophorus nodulosus, которые вызывают у пресноводных рыб опасное заболевание — триенофороз (поражение печени и кишечника). В ходе исследования было обнаружено два не описанных ранее полипептида массой около 14,4 килодальтона с разными концевыми аминокислотными остатками.Поиск гомологичных последовательностей показал, что выделенные пептиды относятся к отдельному виду ингибиторов трипсина — белкам типа Кунитца. Они встречаются как у позвоночных, так и у беспозвоночных организмов. Ученые выяснили, что, помимо ингибиторной активности, эти белки участвуют в свертывании крови и в воспалительных процессах. Белки этого типа ранее были выделены из других видов червей. Кроме защиты от пищеварительных ферментов, они участвовали в ослаблении иммунитета хозяина.В исследовании также участвовали Институт биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН, Институт биоорганической химии имени академиков М. М. Шемякина и Ю. А. Овчинникова РАН, НИИ по изысканию новых антибиотиков имени Г. Ф. Гаузе, Института систематики и экологии животных СО РАН.

https://ria.ru/20190402/1552318036.html

https://ria.ru/20191016/1559843369.html

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

2019

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

Новости

ru-RU

https://ria.ru/docs/about/copyright.html

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

https://cdnn21.img.ria.ru/images/156163/62/1561636219_0:16:1030:789_1920x0_80_0_0_46bb3d24734e6b1cea820f95752929c0. jpg

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

тюменский государственный университет, российская академия наук, навигатор абитуриента, университетская наука

МОСКВА, 27 ноя — РИА Новости. Ученые Тюменского государственного университета совместно с российскими коллегами выделили и описали неизвестные ранее белки ленточных червей, которые защищают паразитов пищеварительной системы хозяина и ослабляют его иммунитет, сообщили в пресс-службе вуза.

Ленточные черви (цестоды) — многочисленный класс паразитических плоских червей. Взрослые особи обитают в кишечнике позвоночных, в течение жизни сменяют нескольких хозяев и иногда представляют серьезную угрозу для человека и животных.

Паразитический образ жизни привел червей к полной утрате пищеварительной системы, появлению развитой половой системы и специальных органов для прикрепления к тканям хозяина. Также возникла необходимость защищаться от пищеварительных ферментов, в том числе трипсина, который расщепляет белки и пептиды, а также обладает способностью проводить гидролиз сложных эфиров.

2 апреля 2019, 13:46НаукаТюменские ученые предложили охранять клещей и прочих паразитов

Кандидат химических наук, сотрудник ТюмГУ, Евгений Рогожин отметил, что работ о биохимии ленточных червей мало, а молекулярное разнообразие изучено недостаточно. Исследования белков, блокирующих действие пищеварительных ферментов — ингибиторов, выделяемых круглыми червями, охватывают множество видов этих паразитов.

«При исследовании цестод основное внимание уделялось цепням и эхинококкам из-за их опасности для человека и домашних животных. Другие виды практически не рассматривались, вещества, отвечающие за процесс ингибирования, и механизм их действия до сих пор не были известны», — прокомментировал он.

Ученые изучили паразитов вида Triaenophorus nodulosus, которые вызывают у пресноводных рыб опасное заболевание — триенофороз (поражение печени и кишечника). В ходе исследования было обнаружено два не описанных ранее полипептида массой около 14,4 килодальтона с разными концевыми аминокислотными остатками.

Поиск гомологичных последовательностей показал, что выделенные пептиды относятся к отдельному виду ингибиторов трипсина — белкам типа Кунитца. Они встречаются как у позвоночных, так и у беспозвоночных организмов.

16 октября 2019, 11:41НаукаВ Крыму открыли новый вид насекомых

Ученые выяснили, что, помимо ингибиторной активности, эти белки участвуют в свертывании крови и в воспалительных процессах. Белки этого типа ранее были выделены из других видов червей. Кроме защиты от пищеварительных ферментов, они участвовали в ослаблении иммунитета хозяина.

В исследовании также участвовали Институт биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН, Институт биоорганической химии имени академиков М. М. Шемякина и Ю. А. Овчинникова РАН, НИИ по изысканию новых антибиотиков имени Г. Ф. Гаузе, Института систематики и экологии животных СО РАН.

Презентация «Паразитические плоские черви (Сосальщики)»

З12 Паразитические плоские черви (Сосальщики).


З12 Паразитические плоские черви (Сосальщики)
PPTX / 555.52 Кб

Видео для урока

 

 

 

 

Задачи урока:

Изучить внешнее строение и образ жизни печёночного сосальщика – как типичного представителя паразитических плоских червей.

Рассмотреть черты приспособленности сосальщиков к паразитизму.

Совершенствовать умения рассматривать животных на таблицах, рисунках.

Продолжить формирование навыка сравнения, на примере упрощения в строении сосальщиков, в связи с паразитическим образом жизни, по сравнению с ресничными червями(белая планария).

    Оборудование:

    Таблицы «Плоские черви», «Белая планария», «Печёночный сосальщик».

      Ход урока:

      Контроль знаний о многообразии плоских червей, об особенностях строения и образа жизни белой планарии, как типичного представителя плоских червей. (Фронтальная беседа.)

      Изучение нового материала.

      Закрепление знаний о многообразии плоских червей, об особенностях строения и образа жизни печеночного сосальшика, как типичного представителя паразитических плоских червей, о жизненном цикле печеночного сосальщика. (Фронтальная беседа.)

      Домашнее задание.

      1. Многообразие плоских червей. (Рассказ с элементами беседы.)

        Печеночный сосальщик – типичный представитель класса сосальщики. (Беседа с элементами объяснения)

        Особенности строения печеночного сосальщика, в связи с паразитическим образом жизни:

        Сложный жизненный цикл печеночного сосальщика – как приспособление к паразитическому образу жизни. (Объяснение учителя).

        Упрощения в строении печеночного сосальщика в связи с паразитическим образом жизни. (Беседа с использованием материала предыдущих уроков.)

        1. Органы прикрепления и наличие защитной оболочки. (Объяснение учителя).

          Отсутствие дыхательной и упрощение пищеварительной систем. (Объяснение с элементами рассказа).

          Увеличение в размерах и усложнение половой системы. (Беседа).

        Ученые открыли механизмы защиты ленточных червей от переваривания в кишечнике хозяина

        При исследовании основное внимание уделялось цепням и эхинококкам из-за их опасности для человека и домашних животных.

        Ученые из Тюмени совместно с российскими коллегами выделили и описали неизвестные ранее белки ленточных червей, подавляющие активность трипсина и эффективно защищающие паразита от переваривания в кишечнике хозяина. Аналоги этих белков есть у многих живых организмов и были описаны у некоторых других паразитических червей.  

        Ленточные черви, или цестоды, представляют многочисленный класс паразитических плоских червей. В течение своего жизненного цикла они сменяют несколько хозяев. Взрослые особи обитают в кишечнике позвоночных и могут представлять серьезную угрозу для человека и животных. Паразитический образ жизни привел к полной утрате пищеварительной системы, появлению сильно развитой половой системы и специальных органов для прикрепления к тканям хозяина. Также возникла необходимость защищаться от веществ, присутствующих в кишечнике, в особенности от пищеварительных ферментов, один из которых, трипсин, расщепляет белки. 

        «Исследования белков, блокирующих действие пищеварительных ферментов – ингибиторов, выделяемых круглыми червями, охватывают множество видов этих паразитов, в том числе известных всем аскарид. Работ, посвященных биохимии цестод, очень мало, и молекулярное разнообразие изучено достаточно поверхностно. При исследовании ленточных червей основное внимание уделялось цепням и эхинококкам из-за их опасности для человека и домашних животных. Другие виды практически не рассматривались, вещества, отвечающие за процесс ингибирования, и механизм их действия до сих пор не были известны», – рассказывает Евгений Рогожин, кандидат химических наук, сотрудник ТюмГУ. 

        В работе исследовали цестод вида Triaenophorus nodulosus, паразитов, вызывающих у пресноводных рыб триенофороз – опасное заболевание, приводящее к массовой гибели молоди. Черви были извлечены из кишечника обыкновенной щуки, пойманной в Рыбинском водохранилище. Белки, выделенные из гомогената (однородной массы) цестод, разделяли на фракции методом жидкостной хроматографии. После отбирали фракции, наиболее эффективно ингибирующие пищеварительные ферменты. Молекулярная масса ингибиторов определялась с помощью электрофореза в полиакриламидном геле – метода, основанного на различной подвижности молекул разного размера под действием электрического поля. 

        Ученым удалось обнаружить два не описанных ранее полипептида массой около 14,4 кДа, различающихся концевыми аминокислотными остатками. Поиск гомологичных последовательностей показал, что выделенные пептиды относятся к отдельному виду ингибиторов трипсина – белкам типа Кунитца, – встречающемуся как у позвоночных, так и у беспозвоночных организмов. Помимо ингибиторной активности эти ферменты участвуют также в свертывании крови и воспалительных процессах. Белки этого типа ранее были выделены из других видов червей, у которых, кроме защиты от пищеварительных ферментов, они участвовали в ослаблении иммунитета хозяина.

        Работа выполнена сотрудниками Института биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН, Института биоорганической химии РАН, НИИ по изысканию новых антибиотиков имени Г. Ф. Гаузе, Института систематики и экологии животных СО РАН и ТГУ.

        Фото: FWC Fish and Wildlife Research Institute



        Паразитические плоские черви — сосальщики и ленточные черви

        Вопрос. Вспомни примеры животных и растений — паразитов. Какие особенности указывают на то, что эти организмы — паразиты?

        Ответ. Животные паразиты: вши, блохи, чесоточный клещ, детская острица, человеческая аскарида, дизентерийная амеба. Растения — паразиты: повилика, заразиха, раффлезия, царь — трава. У этих организмов имеются органы для поглощения питательных веществ из тела хозяев (присоски), органы прикрепления. Растения не имеют зеленой окраски, т.е. не способны к фотосинтезу.

        Вопрос. Какие особенности строения червей — паразитов указывают на их паразитический образ жизни?

        Ответ. Разнообразные черты приспособления к гельминтов паразитизму:

        а) плотная, химически стойкая оболочка — кутикула;

        б) отсутствие органов передвижения;

        в) слабое развитие нервной системы и органов чувств;

        г) наличие присосок, крючков, органов прикрепления;

        д) питание переваренной пищей в кишечнике хозяина;

        е) большая плодовитость (100000 яиц в сутки или 150 млн. в год) ;

        к) сложный цикл развития со сменой хозяев — все это обеспечивает большую выживаемость паразитических червей и поддерживает их многочисленность ( больше 10000 видов).

        С. 54

        Вспомните! Какое строение имеют покровы тела у белой планарии?

        Ответ.Снаружи тело свободноживущих плоских червей покрыто удлинёнными клетками с ресничками. Покровы их тела могут быть окрашены в разные цвета — зелёный, жёлтый, розовый, коричневый, чёрный, красный, фиолетовый, серый.

        С. 55

        Вспомните! Что такое гермафродит?

        Ответ. Гермафродитизм (по имени греческого бога Гермафродита (др. — греч. Ἑρμαφρόδιτος) — одновременное или последовательное наличие у организма мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов.

        С. 57

        Проверь свои знания

        1. Вопрос. Каких паразитических червей вы знаете? Какие черты строения указывают на паразитический образ жизни?

        Ответ. Паразитические черви: печеночный сосальщик, бычий цепень, свиной цепень, кошачья двуустка. На паразитический образ жизни указывают: твердые плотные покровы тела, наличие органов прикрепления, наличие присосок, слабое развитие органов чувств, отсутствие органов передвижения.

        2. Вопрос. Каких животных называют промежуточными и основными хозяевами?

        Ответ. Промежуточный хозяин — это животное или человек, организм которого предоставляет паразиту возможность обитания в личиночной стадии. Внутри промежуточного хозяина может происходить бесполое размножение. Так, например, организм человека предоставляет временное место обитания для эхинококка и других паразитов. Однако не каждый организм, в котором паразит побывал на разных стадиях развития, считается его промежуточным хозяином. Так называют только животное, прохождение через организм которого — обязательное условие для перехода на следующий цикл развития паразита.

        Основной хозяин — это человек или животное, в теле которого паразит размножается половым путем.

        3. Вопрос. Каковы особенности строения и размножения цепней?

        Ответ. В строении цепней различают головку, шейку и тело, состоящее из члеников. Червь имеет вид длинной узкой ленты. Число члеников различно, иногда может достигать нескольких тысяч. Новые членики образуются только в области шейки. Этим названием они обязаны органам прикрепления, которыми цепляются за стенку кишечника своего хозяина. Органы прикрепления — присоски, крючья, присасывательные щели — расположены на маленькой головке. У ленточных червей отсутствует пищеварительная система, так как они всасывают питательные вещества всей поверхностью тела из кишечника хозяина. Большинство систем органов имеет упрощённое строение, но прекрасно развита система размножения. В каждом членике червя имеется мужская и женская половая система; ленточные черви — гермафродиты. Жизненный цикл. Из организма человека выходят зрелые членики, отрывающиеся от тела червя. Попав вместе с человеческими испражнениями во внешнюю среду, членики некоторое время ползают по почве, рассеивая яйца, в которых уже имеются личинки. Яйца могут быть случайно проглочены крупным рогатым скотом. В кишечнике коров из яиц выходят шестикрючные личинки, которые пробуравливают стенку кишки и с током крови и лимфы разносятся по всему организму, в том числе в мышцы, где превращаются в финны. Для продолжения жизненного цикла, необходимо, чтобы заражённое мясо съел человек. В кишечнике человека финны высвобождаются из мяса, их головки выворачиваются. Оставшийся на конце тела пузырь финны через некоторое время отваливается. Головка с шейкой начинают усиленно расти, продуцируя всё новые и новые членики, червь увеличивается в размерах, зрелые членики, набитые яйцами, постепенно отрываются и выводятся вместе с каловыми массами во внешнюю среду.

        4. Вопрос. Какие животные являются промежуточными и основными хозяевами печёночного сосальщика и свиного цепня?

        Ответ. Взрослый червь живёт в кишечнике человека — это его окончательный хозяин. Промежуточным хозяином свиного цепня служит свинья, в теле которой развиваются личинки и финны. Финна имеет вид пузырька с ввёрнутой внутрь его головкой и шейкой червя. Человек заражается, потребляя плохо прожаренное или проваренное мясо, содержащее финн.

        С. 58

        Выполни задания

        Задание. Подготовьте сообщение «Цикл развития кошачьей двуустки».

        Ответ. Весь жизненный цикл кошачьей двуустки, по данным биологов, протекает в течение четырех — шести месяцев. То есть за это время червь, меняя промежуточных хозяев, развивается от стадии яйца до взрослого состояния — мариты.

        Яйца с личинками — мирацидиями находятся в пресной воде, где их заглатывают улитки битинии — брюхоногие моллюски Вithynia leachi, которые являются первым промежуточным хозяином кошачьей двуустки. В пищеварительной системе моллюска яйца раскрываются, выпуская мирацидии, поражающие ткани внутренних органов хозяина. Это первая личиночная стадия жизненного цикла червя — паразита.

        Затем наступает вторая личиночная стадия: из мирацидии образуется неподвижная спороциста, в которой формируются зародышевые клетки. В ходе третьей личиночной стадии из этих клеток партеногенетическим размножением получаются подвижные личинки — редии, которые усиленно питаются и размножаются. Это приводит к появлению церкарий, которые являются четвертой личиночной стадией кошачьей двуустки. Личинки — церкарии выходят из улиток и свободно передвигаются в водной среде благодаря имеющемуся у них хвостовидному придатку, и эта стадия развития паразита уже инвазивная (заразная), так как церкарии ищут себе хозяина.

        Второй промежуточный хозяин двуустки — карповые рыбы, в организм которых церкарии проникают беспрепятственно (через жаберные щели и сквозь наружные покровы) и распространяются по всему телу, в первую очередь, в тканях мышц. Здесь церкарии продолжают расти и переходят в стадию метацеркарий. Хвост за ненадобностью отпадает, зато по истечении 30 — 40 дней появляется защищающая метацеркарии оболочка капсульного типа.

        На данной стадии кошачья двуустка готова перейти к своему окончательному хозяину — хищному млекопитающему или человеку. Попав в желудочно — кишечныйтракт вместе со съеденной зараженной рыбой, метацеркарии гельминта теряют защитную оболочку (ее растворяет желудочный сок в процесс пищеварения), а освободившиеся личинки проникают в самое подходящее для них место — печень.

        Присасываясь к тканям печени, метацеркарии через некоторое время дорастают до взрослой гермафродитной стадии — готовой к откладке яиц марите. Именно в этой форме кошачья двуустка паразитирует в печени заразившего человека (нередко в течение десятков лет), а отложенные ею яйца с калом попадают в канализационные стоки, а далее — в водоемы. И начинается очередной жизненный цикл кошачьей двуустки.

        Пути заражения человека данным гельминтом — употребление рыбы, не прошедшей термическую обработку, то есть мало прожареной или проваренной, вяленой, соленой или холодного копчения.

        Обсуди с товарищами

        Задание. Как избежать заражения печёночным сосальщиком и бычьим цепнем?

        Ответ. Заражением печеночным сосальщиком происходит: при употреблении воды из пруда (в воде, которого находится личинки сосальщика) или фруктов/овощей вымытых этой водой.

        Меры: не употреблять воду из непроверенных источников.

        Заражением бычим цепнем происходит: при употреблении зараженного мяса. Человек может является постоянным и промежуточным хозяином — второе гораздо опаснее! Происходит как бы вторичное заражение: при рвоте уже зараженного человека — яйцо из кишечника в желудок — растворяется оболочка — личинка — финна, т. е в организме человека (в мышцах) развивается финна.

        Меры профилактики: не употреблять мясо не проверенное ветеринарной службой, а также при приготовлении пищи прибегать к длительной термической обработке. Не использовать воду из открытых водоемов.

        Выскажи мнение

        Задание. Сложный жизненный цикл имеет важное значение для размножения и расселения червей — паразитов.

        Ответ. Перед любым видом живых организмов стоят две основные задачи: размножаясь, сохранить свой вид и, по возможности, занять максимальное пространство, расселиться. Понятно, что паразитическим животным выполнение этих задач дается труднее, чем свободноживущим. Паразиты, как правило, поразительно плодовиты. Мало того, благодаря следующим один за другим актам размножения одно яйцо может дать начало многим сотням, а то и тысячам экземпляров инвазионных стадий. В. А. Догель назвал это «законом большого числа яиц и потомства у паразитов» . Так обеспечивается сохранение вида.

        Ну а зачем же смена хозяев? Для расселения. Представьте себе, к примеру, цепочку хозяев кошачьей двуустки: кошка — улитка — какая — нибудь из карповых рыб. Ясно, что окончательный хозяин — кошка предпочитает свой дом. Улитка может быть унесена течением, а уж про рыб и говорить не приходится — они могут уплыть довольно далеко. В результате очередная кошка может заразиться за многие километры от жилья первой.

        А в некоторых случаях сложность циклов повторяет эволюционный процесс развития паразитизма у данной группы паразитов.

        Или имеет уже вторичное усложнение, связанное с обретением новых хозяев, может отражать общие экологические тенденции и пр.

        Работа с текстом

        Задание. 1. Разделите текст параграфа на смысловые единицы и озаглавьте их.

        Ответ.

        1. Особенности жизнедеятельности плоских червей — паразитов.

        2. Особенности строения плоских червей — паразитов.

        3. Жизненный цикл печеночного сосальщика.

        4. Многообразие сосальщиков.

        5. Особенности строения и жизнедеятельности ленточных червей.

        6. Жизненный цикл свиного цепня.

        Задание. 2. Найдите в тексте определения понятий «кутикула», «финна».

        Ответ.

        Кутикула — покровы сосальщиков, которые не несут ресничек и сверху защищены особым веществом.

        Финна — это особая стадия развития всех ленточных червей, пузырек с ввёрнутой внутрь его головкой и шейкой червя.

        Работа с моделями, схемами, таблицами

        Задание. Составьте памятку по профилактике заражения паразитическими червями, основываясь на рисунках — схемах циклов развития печёночного сосальщика и свиного цепня.

        Ответ.

        1. В пищу употреблять только хорошо проваренную и прожаренную пищу (мясо, рыбу).

        2. Не пить воду из открытых водоемов.

        3. Не глотать воду во время купания.

        4. Избегать близкого контакта с домашними животными.

        5. Не грызть травинки.

        6. Соблюдать правила личной гигиены (мыть руки с мылом после улицы, прогулок и пр.).

        7. Не приносить в аквариум улиток из открытых водоемов.

        8. Проводить регулярные обследования на наличие гельминотов.

        Плоские черви — типы, характеристика, строение

        В состав подраздела Черви входят три типа: плоские, круглые и кольчатые черви. Тип плоские черви объединяет примитивных червеобразных двусторонне-симметричных беспозвоночных животных, лишенных полости тела. Тип плоские черви по классификации включает семь классов: ресничные черви, моногенеи, амфилиниды, ленточные черви, трематоды, гирокотилиды, аспидогастры. Из них наиболее распространенными являются ресничные черви (3000 видов), трематоды, или сосальщики (4000 видов) и ленточные черви, или цестоды (3500 видов). Данный тип включает в настоящее время около 25 тысяч видов. Наиболее известные представители – это бычий цепень, кошачья двуустка, печеночный сосальщик, эхинококк, свиной солитер, планарии. В длину достигают от 0,1 мм до нескольких метров.

        Плоские черви могут быть свободноживущими или ведущими паразитический образ жизни. Строение особей этих двух подгрупп очень отличается. Свободноживущие виды хищные, они обитают в пресных либо соленых водоемах. Движение этих форм плоских червей осуществляется, благодаря сокращению мышц кожно-мускульного мешка и движению ресничек.

        Многие виды, принадлежащие к типу плоских червей, приспособились к паразитированию в телах различных позвоночных, беспозвоночных животных и человека. Черви-паразиты питаются, всасывая питательные вещества через ротовую присоску или осмотическим способом через всю поверхность тела. Передвигаются паразитические плоские черви наподобие гусеницы-землемера, используя присоски. У ленточных червей также, как у свободноживущих, при передвижении сокращается мускулатура кожно-мускульного мешка.

        Общая характеристика плоских червей представлена ниже. Строение плоских червей по сравнению с кишечнополостными более сложное. Форма тела представителей листо- либо лентообразная с двусторонней симметрией. Тело может быть цельное или разделенное на членики. Покровы тела представляют собой кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного покровного эпителия и нескольких слоев мышц. Органы размещены в рыхлой соединительной ткани (паренхиме), которая заполняет все их тело, так как полости тела нет. Особенностями плоских червей является то, что благодаря паренхиме, в теле червей откладываются запасы питательных веществ, происходит их транспортировка, выведение продуктов обмена. Немаловажна и опорная функция соединительной ткани, позволяющая червям поддерживать определенную постоянную форму тела.

        Системы органов – пищеварительная, выделительная, половая и нервная с органами чувств. Кровеносная и дыхательная системы у плоских червей отсутствуют. Кислород поступает в их организм через всю поверхность тела. А для паразитических плоских червей характерно анаэробное дыхание. Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, расположенного на брюшной стороне тела, глотки и слепо оканчивающейся кишки. У ленточных червей пищеварительная трубка редуцирована. Выделительная система представлена протонефридиями – системой канальцев, каждый из которых начинается в паренхиме и заканчивается выделительной порой в коже червя.

        Нервная система делится на два отдела – центральный и периферический. Они включают, соответственно, головной нервный узел с двумя нервными стволами и нервные отростки с нервными окончаниями, подходящими ко всем тканям и органам. Органы чувств лучше развиты у свободноживущих форм. Это примитивные органы зрения (светочувствительные глазки) и органы равновесия. У некоторых видов имеются особые кожные реснички, способные воспринимать изменения температуры, прикосновение, воздействие химических веществ.

        Большинство плоских червей являются гермафродитами с внутренним оплодотворением. Возможно перекрестное или самооплодотворение. Для свободноживущих видов характерно прямое развитие. Непрямое развитие свойственно паразитам, что обусловлено сложными жизненными циклами со сменой сред жизни и организмов хозяев.

        Значение плоских червей в природе связано с участием их в пищевых цепочках. Отрицательное их значение в жизни человека заключается в том, что многие виды этого типа паразитируют в организме человека, вызывая тяжелые заболевания, такие как тениоз, описторхоз, фасциолез, тениаринхоз, дифиллоботриоз, гименолепидоз, эхинококкоз.

        Статьи по теме:

        1. Черви
        2. Ленточные черви
        3. Ресничные черви
        4. Сосальщики

        Омоложение кожи смертельных плоских червей может объяснить долгосрочное выживание людей, считают ученые Юго-Запада штата Юта: апрель 2016 г. Основные результаты исследований

        ДАЛЛАС — апрель 2016 г. — Паразитический плоский червь, который заражает сотни миллионов людей в развивающихся странах, способен выживать в кровотоке в течение десятилетий, постоянно обновляя свою кожу — механизм, который может дать информацию о потенциальных новых методах лечения инфекции, исследование с участием UT К такому выводу пришли ученые Юго-Западного медицинского центра.

        Как и его свободноживущие родственники, плоский червь Schistosoma mansoni имеет популяцию стволовых клеток, известных как необласты, которые способны к самообновлению, но функция этих клеток ранее была неизвестна. Исследователи обнаружили, что необластам суждено стать клетками, которые генерируют и регенерируют внешний слой кожи червя, уникальную ткань, называемую тегументом, согласно исследованию, опубликованному в журнале eLife .

        «Тегумент служит барьером между S.mansoni и кровоток его хозяина, который в противном случае был бы негостеприимной средой для паразита», — сказал первый автор доктор Джеймс Коллинз, доцент кафедры фармакологии в Юго-Западном медицинском центре UT.

        «Эта ткань долгое время считалась эволюционным нововведением для паразитических плоских червей, позволяющих уклоняться от иммунной защиты своего хозяина. Наши результаты показывают, что стволовые клетки играют ключевую роль в постоянном обновлении покровов, и мы считаем, что эта активность важна для способности паразита выживать в течение десятилетий внутри своего хозяина-человека», — сказал доктор.Коллинз, Рита С. и Уильям П. Клементс-младший, научный сотрудник в области биомедицинских исследований.

        Шистосомы вызывают заболевание шистосомоз, симптомы которого возникают в результате того, что яйца червей застревают в тканях хозяина, таких как печень и мочевой пузырь, вызывая реакцию иммунной системы, говорят исследователи. Люди заражаются паразитами при контакте с личинками, переносимыми улитками, в воде, где они купаются, плавают, ловят рыбу, стирают одежду или дают домашнему скоту.

        Шистосомоз является одним из самых смертоносных забытых тропических заболеваний в мире, ежегодно унося жизни около 280 000 человек, около 90 процентов из них в Африке.Одним из первых признаков инфекции является зудящая сыпь, при которой личинки проникают в кожу, а затем кровь в моче или фекалиях. У инфицированных могут развиться болезненные, тяжелые, а иногда и уродующие инвалидности из-за осложнений, включая повреждение почек или рак печени и мочевого пузыря, а личинки могут мигрировать в сердце и попадать в легкие. У детей может развиться анемия, недоедание и трудности в обучении.

        Чтобы обнаружить функцию восстановления кожи шистосомных необластов, исследователи сравнили краткосрочные и долгосрочные последствия уменьшения количества необластов у паразитов.Исследователи говорят, что затем будет важно определить, повлияет ли разрушение стволовых клеток шистосом и их способность генерировать новые покровные клетки на продолжительность жизни паразитов внутри их человека-хозяина. По их словам, это исследование может дать представление о потенциальных новых способах разрушения барьера с помощью иммунной системы, что позволит ей убивать червей.

        Черви: Phyla Platyhelmintes, Nematoda и Annelida

        Знакомство с червями

        Большинство людей знакомы с дождевыми червями, обитающими в садовой земле.Хотя многие различные виды животных обычно объединяют в «червей», существует несколько различных типов, которые подходят под эту категорию. Черви, как правило, длинные, тонкие существа, которые эффективно передвигаются без ног. Различные типы червей отличаются большим разнообразием размеров, сложности и строения тела. Плоские черви (филум Platyhelminthes) — простые животные, которые немного сложнее, чем книдарии. Круглые черви (тип Nematoda) имеют несколько более сложный план строения. Члениковые черви (филум Annelida) — наиболее сложные животные с червеобразным строением тела.Изучение червей может пролить свет на возможную историю эволюции некоторых систем органов и особенностей тела.

         


         

        Черви — беспозвоночные животные с двусторонней симметрией. Черви имеют четко выраженный передний (головной) конец и задний (хвостовой) конец. вентральная поверхность червей и других организмов — это нижняя сторона тела, часто ближайшая к земле. Спинная поверхность расположена в верхней части тела, обращенной к небу. боковых поверхностей находятся на левой и правой сторонах корпуса. На рис. 3.35 показано сравнение билатеральной симметрии у китовой акулы и плавающего многощетинкового червя. Органы восприятия света, осязания и обоняния сосредоточены в головах червей. Они могут определять виды окружающей среды, с которыми они сталкиваются, двигаясь вперед.

         

        Существует шесть особенностей и систем, которые раскрывают развивающуюся сложность строения тела большинства червей:

        1. мезодерма, промежуточный слой тела между внутренним (энтодермой) и наружным (эктодермой) слоями ткани, образующий мышечную ткань
        2. центральная нервная система, управляемая «мозгом»
        3. выделительная система для удаления некоторых видов отходов
        4. вся пищеварительная система от передней части рта до задней части заднего прохода
        5. целом, полость тела между пищеварительной трубкой и наружной стенкой тела, выстланная тканью
        6. система кровообращения, состоящая из ряда трубок (сосудов), заполненных жидкостью (кровью) для быстрой и эффективной транспортировки растворенных питательных веществ, кислорода и продуктов жизнедеятельности по телу

        Плоские черви: Phylum Platyhelminthes

        Тип Platyhelminthes состоит из простых червеобразных животных, называемых плоскими червями (рис. 3.36). Название Platyhelminthes (произносится как «plat-ee-hel-MIN-theze») происходит от греческого корневого слова platy , означающего плоский , и греческого корневого слова helminth , означающего червь . Плоские черви живут на суше, в пресной воде, в океане и в других животных или на них как паразиты (например, ленточные черви). Паразитические плоские черви, которые живут на других животных или внутри них, включая людей, могут повредить или даже убить организм-хозяин. Свободноживущие непаразитические плоские черви обычно имеют длину менее 10 сантиметров.Морские виды живут зарытыми в песок или под камнями на мелководье. Все свободноживущие плоские черви — хищники, активно охотящиеся за пищей. Некоторые живут в симбиозе с крабами, моллюсками, устрицами, креветками и ракушками. Некоторые морские плоские черви имеют яркую окраску (рис. 3.36 А), тогда как другие тусклые и сливаются с окружающей средой (рис. 3.36 Б).

         




         

        Плоские черви более сложны, чем книдарии. Книдарии имеют два слоя клеток: эктодерму и энтодерму; плоские черви имеют средний слой, называемый мезодермой , между двумя другими слоями (рис. 3.16). Этот дополнительный слой важен, потому что его клетки специализируются на мышечной системе, которая позволяет животному передвигаться. Начиная с плоских червей, все животные, которых мы впоследствии будем изучать, имеют мезодерму и мышечную систему. Клетки эктодермы и энтодермы также более организованы, чем аналогичные клетки книдарий.Впервые мы видим группы тканей, которые в ходе эволюции сформировали органы, такие как ткани пищеварительной, нервной и выделительной систем.

         

        Как и у книдарий, у плоских червей пищеварительная система имеет только одно отверстие в пищеварительную полость, но у самостоятельно живущих морских плоских червей полость разветвляется на все части тела (рис. 3.37 Б). Эти плоские черви питаются через глотку. Глотка представляет собой длинный трубчатый ротовой аппарат, который отходит от тела, окружает пищу и разрывает ее на очень мелкие кусочки (рис. 3.37 С и D). Клетки, выстилающие пищеварительную полость, завершают переваривание пищи. Затем растворенные питательные вещества перемещаются к другим клеткам организма. Непереваренная пища выходит обратно через рот, как у кишечнополостных. Паразитические ленточные черви обычно поглощают питательные вещества непосредственно от хозяина, в то время как паразитические двуустки сохранили пищеварительную систему.

         

        Как и большинство самодвижущихся животных, независимо живущие плоские черви имеют центральную нервную систему. Центральная нервная система состоит из массы нервных клеток, называемой ганглием (у более сложных организмов ганглий развивается в мозг ) в передней части тела, и нервного шнура , идущего от головного мозга к заднему концу тела (рис.3.38). Сенсорные клетки головы улавливают изменения в окружающей среде. У свободноживущих плоских червей сенсорные клетки, реагирующие на свет, сгруппированы в двух глазных пятнах на голове. Сенсорные клетки, которые обнаруживают потоки воды, твердые предметы и химические вещества, находятся в двух лоскутных выступах на голове, называемых ушными раковинами . У самодвижущихся животных эти органы чувств в голове являются первой частью животного, которая сталкивается с новым окружением. Ганглий получает информацию от сенсорных структур и посылает сигналы в другие части тела по двум нитям нервных клеток, идущим к хвосту.Поскольку нервные тяжи соединены поперечными нитями в форме стремянки, этот вид нервной системы часто называют «нервной лестницей».


         

        Выделительная система выводит продукты жизнедеятельности и лишнюю воду из тканей плоских червей. Плоские черви обладают удивительно сложной системой избавления организма от отходов жизнедеятельности (рис. 3.39). Эта сеть проходит по всей длине животного с каждой стороны и открывается наружу через небольшие поры в задней части тела.С трубками связаны крошечные клетки, которые перемещают отходы и воду из тканей в трубки. Эти клетки содержат жгутики, которые двигаются вперед и назад, создавая поток жидкости, который постоянно движется к экскреторным порам. Под микроскопом движение жгутиков выглядит как мерцающий огонь, а структура называется пламенной луковицей .


         

        Плоские черви не имеют кровеносной системы. Животные без системы кровообращения имеют ограниченные возможности доставлять кислород и питательные вещества к клеткам тела из-за поведения молекул.Когда молекулы распространяются через воду, они становятся менее концентрированными по мере удаления от источника. Это известно как диффузия . Шарообразное морское животное не получит достаточного количества кислорода и питательных веществ во внутренние клетки, потому что клетки находятся слишком далеко от поверхности тела, чтобы молекулы могли перемещаться (диффундировать) к ним (рис. 3.40, А). Но у книдарий нет проблем с диффузией, потому что большинство клеток их мешкообразных тел находятся в непосредственном контакте с водой, что облегчает обмен кислорода и питательных веществ (рис. 3.40 Б). Плоские черви, мешкообразные, но сплюснутые, также легко доставляют кислород и питательные вещества к клеткам своего тела, потому что все их клетки расположены близко либо к их внешней поверхности, либо к их пищеварительной полости (рис. 3.40 C). По мере того, как животные становятся больше и сложнее, диффузия часто становится невозможным вариантом, и тогда мы начинаем видеть развитие кровеносной и дыхательной систем.


        Круглые черви: тип Nematoda

        Виды типа Nematoda (от греческого корня слова nema , означающего нить ) более известны как круглые черви (рис.3.41). Ученые официально описали около 25 000 видов нематод. Нематоды встречаются почти во всех местах обитания на Земле. Один вид был впервые обнаружен внутри войлочных подставок для пива в немецких пивных. Исследования сельскохозяйственных угодий обнаружили до 10 000 нематод в 100 кубических сантиметрах (см 3 ) почвы. Нематоды одинаково многочисленны в морских и пресноводных отложениях, где они служат важными хищниками, разлагателями и добычей других видов, таких как крабы и улитки.

         



        Как и плоские черви, круглые черви ведут либо свободный, либо паразитический образ жизни. К паразитическим нематодам (рис. 3.41 А, С, D и Е) относятся сердечные черви, поражающие домашних собак, а также анкилостомы и острицы, которыми обычно заражаются маленькие дети. Многие нематоды, паразитирующие на растениях, могут уничтожать посевы. Некоторые нематоды являются криптобиотиками и продемонстрировали замечательную способность оставаться в состоянии покоя в течение десятилетий, пока условия окружающей среды не станут благоприятными.

         

        Как и плоские черви, нематоды имеют двустороннюю симметрию. Свое название они получили из-за круглой формы поперечного сечения тела. В отличие от плоских червей, у которых пища и отходы входят и выходят через одно и то же отверстие, нематоды имеют полноценную пищеварительную систему. Животное с полной пищеварительной системой имеет рот на одном конце, длинную трубку со специализированными частями посередине и задний проход на другом конце. Полные пищеварительные системы встречаются у более сложных организмов и имеют много преимуществ по сравнению с методом пищеварения плоских червей.При полноценной пищеварительной системе животное может есть, пока переваривается его предыдущая еда. Части пищеварительной системы могут выполнять различную работу, переваривая пищу поэтапно (рис. 3.42). По мере продвижения пища распадается на молекулы и поглощается клетками, выстилающими трубку. Мышцы, окружающие трубку, сокращаются, сжимая пищу и проталкивая ее в процессе, называемом перистальтикой . Через задний проход выходят неперевариваемые отходы.

         


         

        В отличие от плоских червей, нематоды тонкие и покрыты защитной кутикулой.Кутикула представляет собой воскообразное покрытие, выделяемое эпидермисом или внешней клеточной тканью. Из-за этого покрытия газообмен не может происходить непосредственно через кожу, как у плоских червей. Скорее газообмен и выделение отходов у нематод происходит путем диффузии через стенку кишечника. Хотя у нематод есть пространство в теле между пищеварительным трактом и стенкой тела, оно не выстлано тканью и не считается настоящим целомом . Так, нематоды иногда называют псевдоцеломатами (рис.3.17 С).

         

        У большинства червей есть две полосы мышц: продольных мышц , которые проходят по всей длине тела, и круговых мышц , которые образуют круговые полосы вокруг тела. В отличие от других червей, имеющих две полосы мышц, нематоды имеют только продольные мышцы. Это объясняет их характерные резкие движения, поскольку они могут двигаться только за счет сокращения длинных мышц по обе стороны тела и извивающихся вперед. Нервная система нематод состоит из набора нервов, которые проходят по всей длине тела и соединяются с передними ганглиями.Свободноживущие нематоды способны воспринимать свет с помощью глазков, и большинство нематод обладают довольно сложными хемосенсорными способностями. Большинство нематод не являются гермафродитами , имеющими оба пола в одной особи, а известны как раздельнополые — имеющие особи раздельного пола. Их хемосенсорные способности очень полезны, поскольку они полагаются на феромоны, чтобы найти потенциальных партнеров.


        Сегментированные черви: тип Annelida

        Черви типа Annelida (от латинского корня слова annelus , означающего кольцо ) обычно имеют сложные сегментированные тела (рис.3.43). Тело кольчатых червей разделено на повторяющиеся участки, называемые сегментами, со многими внутренними органами, повторяющимися в каждом сегменте. Дождевые черви (класс Oligochaeta) — знакомые наземные представители этого типа, а пиявки (класс Hirudinea) — хорошо известные паразитические представители этого типа, чаще всего встречающиеся в пресной воде. Многощетинковые черви или «щетинистые черви» (класс Polychaeta) являются самой большой группой в типе Annelida. Они встречаются в основном в морских и солоноватоводных местообитаниях.

         



         

        Polychaete (от греческих корневых слов poly , означающих много , и chaeta , означающих щетина ) кольчатые черви названы так потому, что большинство их сегментов имеют щетинки, называемые

        3 7 chatae На рис. 3.44 показаны два примера щетинок многощетинковых червей. Свободноподвижные (не сидячие) полихеты имеют мышечные щитки, называемые parapodia (от греческого para , что означает около , и podia , что означает футов ) на боках, и щетинки на этих параподиях впиваются в песок. для передвижения. Огненные черви — это разновидность многощетинковых червей, получивших свое название из-за жалящих щетинок на каждой параподии (рис. 3.44, А). Эти щетинки могут проникать в кожу человека, вызывая раздражение, боль и отек, подобные раздражению, вызванному воздействием стекловолокна.

         


         

        Трубчатые черви — сидячие многощетинковые черви, живущие в трубках, которые они строят, выделяя материал трубки. Трубки, прикрепленные к камням или погруженные в песок или ил, могут быть кожистыми, известковыми или покрытыми песком в зависимости от вида червя (рис. 3.45). Трубчатые черви питаются, вытягивая щупальца из трубки. Кусочки пищи перемещаются по бороздкам на щупальцах ко рту. Некоторые трубчатые черви втягивают щупальца, когда на них попадает пища.Трубчатые черви используют свои параподии для создания потоков воды, протекающих по трубкам, чтобы облегчить дыхание и очистить трубки. Напротив, у свободноживущих или подвижных многощетинковых червей есть хоботок , который может вытягиваться изо рта, чтобы ловить добычу. Это орган питания, который часто вооружен маленькими зубами или челюстями на конце. Обладая активным образом жизни и хорошей защитой, свободно передвигающиеся полихеты могут жить в различных средах обитания, таких как грязь, песок, губки, живые кораллы и водоросли.

         



         

        Как и плоские черви, кольчатые черви имеют мезодерму с мышцами, центральную нервную систему и выделительную систему. Каждая из этих систем у кольчатых червей сложнее, чем у плоских червей или нематод. В дополнение к более специализированной полной пищеварительной системе, кольчатые черви также развили черты тела, которых нет у плоских червей или нематод. Эти признаки проявляются в той или иной форме у всех более крупных и сложных животных:

        1. a целом полость тела между пищеварительной трубкой и наружной стенкой тела, выстланная тканью
        2. система кровообращения , состоящая из ряда трубок (сосудов), заполненных жидкостью (кровью) для быстрой и эффективной транспортировки растворенных питательных веществ, кислорода и продуктов жизнедеятельности

         


         

        Напомним, что целом представляет собой заполненную жидкостью полость, лежащую между пищеварительной трубкой и наружной трубкой тела и окруженную мезодермальной тканью.Пищеварительная трубка лежит внутри наружной трубки тела. Такая компоновка называется «конструкция трубка в трубке» (рис. 3.46). Жидкость в целоме поддерживает мягкие ткани стенки тела так же, как и в гидростатическом скелете кишечнополостных. Мезодермальные мышцы в стенке трубки тела и пищеварительной трубки могут оказывать давление на жидкость, чтобы помочь в движении. В стенке тела кольчатых червей два типа мышц: круговые и продольные. Когда круговые мышцы сокращаются, сегмент становится длиннее и уже.При сокращении продольных мышц сегмент становится короче и толще (рис. 3.47). Эти сокращения производят ползающие движения червей. Вспомните, что у нематод отсутствуют круговые мышцы, и они могут двигаться только за счет сокращения своих продольных мышц, таким образом, дергаясь и извиваясь, а не ползая. Щетинки вдоль тела полихет впиваются в субстрат, удерживая части червя на месте, в то время как другие части продвигаются вперед.

         

        Аннелиды имеют замкнутую кровеносную систему , в которой кровь перекачивается мышцами по кровеносным сосудам (рис.3.48). Кровь течет по микроскопическим капиллярам, ​​забирая молекулы пищи из пищеварительного тракта и кислород из кожи и транспортируя их к клеткам организма. Параподии, щитки по бокам сегментов, увеличивают площадь поверхности кожи для дыхания. В такой эффективной системе кровообращения внутренние ткани животного не должны располагаться близко к органам пищеварения и дыхания, потому что кровь доставляет питательные вещества и кислород. Такая система позволяет животным расти намного больше, чем это возможно у плоских червей, которые должны полагаться на диффузию.

         

        Нервная система у кольчатых червей также более сложная, чем у других червеобразных типов. Кольчатые черви имеют простой мозговой орган, состоящий из пары нервных скоплений в области головы (рис. 3.49). Нервы связывают мозг с органами чувств в голове, которые обнаруживают окружающую среду перед червем. Дождевые черви безглазы, но у многощетинковых кольчатых червей есть глаза, которые могут различать свет и тьму. Глаза некоторых многощетинковых червей могут даже различать формы. Нервы также отходят от мозга вокруг пищеварительной трубки и вдоль брюшной поверхности. ганглий или группа нервных клеток управляет органами в каждом сегменте.

         

        Выделительная система кольчатых червей состоит из пары маленьких трубочек в каждом сегменте. Эти трубки, называемые нефридия (от греческого корня слова нефрус , означающего почка ), открыты с обоих концов. Они фильтруют целомическую жидкость, которая содержит полезные молекулы питательных веществ наряду с молекулами отходов. По мере движения жидкости по трубке полезные молекулы возвращаются в целом, а молекулы отходов переходят в воду.Хотя эта система кажется менее сложной, чем у плоских червей, нефридии на самом деле являются более эффективным методом обращения с отходами жизнедеятельности, поскольку они фильтруют жидкость, удерживая полезные молекулы внутри тела (рис. 3.50).

         

        %PDF-1.5 % 14572 0 объект> эндообъект внешняя ссылка 14572 510 0000000016 00000 н 0000017737 00000 н 0000017931 00000 н 0000010496 00000 н 0000017994 00000 н 0000018130 00000 н 0000018480 00000 н 0000019108 00000 н 0000019148 00000 н 0000019178 00000 н 0000019504 00000 н 0000019881 00000 н 0000024365 00000 н 0000024836 00000 н 0000024904 00000 н 0000025833 00000 н 0000026001 00000 н 0000028673 00000 н 0000028749 00000 н 0000028832 00000 н 0000028953 00000 н 0000029029 00000 н 0000029105 00000 н 0000029289 00000 н 0000029345 00000 н 0000029491 00000 н 0000029658 00000 н 0000029850 00000 н 0000029906 00000 н 0000030052 00000 н 0000030211 00000 н 0000030388 00000 н 0000030444 00000 н 0000030601 00000 н 0000030737 00000 н 0000030857 00000 н 0000030912 00000 н 0000031009 00000 н 0000031064 00000 н 0000031166 00000 н 0000031221 00000 н 0000031276 00000 н 0000031363 00000 н 0000031448 00000 н 0000031609 00000 н 0000031665 00000 н 0000031752 00000 н 0000031837 00000 н 0000032028 00000 н 0000032084 00000 н 0000032171 00000 н 0000032256 00000 н 0000032433 00000 н 0000032488 00000 н 0000032575 00000 н 0000032660 00000 н 0000032849 00000 н 0000032904 00000 н 0000032991 00000 н 0000033076 00000 н 0000033251 00000 н 0000033306 00000 н 0000033393 00000 н 0000033478 00000 н 0000033533 00000 н 0000033639 00000 н 0000033694 00000 н 0000033802 00000 н 0000033857 00000 н 0000033972 00000 н 0000034027 00000 н 0000034146 00000 н 0000034201 00000 н 0000034317 00000 н 0000034372 00000 н 0000034485 00000 н 0000034540 00000 н 0000034595 00000 н 0000034650 00000 н 0000034756 00000 н 0000034811 00000 н 0000034919 00000 н 0000034974 00000 н 0000035127 00000 н 0000035182 00000 н 0000035331 00000 н 0000035386 00000 н 0000035532 00000 н 0000035587 00000 н 0000035759 00000 н 0000035814 00000 н 0000035937 00000 н 0000035992 00000 н 0000036047 00000 н 0000036102 00000 н 0000036210 00000 н 0000036265 00000 н 0000036362 00000 н 0000036417 00000 н 0000036536 00000 н 0000036591 00000 н 0000036710 00000 н 0000036765 00000 н 0000036888 00000 н 0000036943 00000 н 0000036998 00000 н 0000037053 00000 н 0000037161 00000 н 0000037217 00000 н 0000037341 00000 н 0000037397 00000 н 0000037531 00000 н 0000037587 00000 н 0000037725 00000 н 0000037781 00000 н 0000037909 00000 н 0000037965 00000 н 0000038095 00000 н 0000038151 00000 н 0000038287 00000 н 0000038343 00000 н 0000038399 00000 н 0000038454 00000 н 0000038562 00000 н 0000038618 00000 н 0000038727 00000 н 0000038783 00000 н 0000038899 00000 н 0000038955 00000 н 0000039059 00000 н 0000039115 00000 н 0000039213 00000 н 0000039269 00000 н 0000039377 00000 н 0000039433 00000 н 0000039534 00000 н 0000039590 00000 н 0000039695 00000 н 0000039751 00000 н 0000039855 00000 н 0000039911 00000 н 0000040040 00000 н 0000040096 00000 н 0000040203 00000 н 0000040259 00000 н 0000040374 00000 н 0000040430 00000 н 0000040545 00000 н 0000040601 00000 н 0000040717 00000 н 0000040773 00000 н 0000040829 00000 н 0000040885 00000 н 0000040991 00000 н 0000041047 00000 н 0000041155 00000 н 0000041211 00000 н 0000041337 00000 н 0000041393 00000 н 0000041525 00000 н 0000041581 00000 н 0000041694 00000 н 0000041750 00000 н 0000041859 00000 н 0000041915 00000 н 0000041971 00000 н 0000042027 00000 н 0000042122 00000 н 0000042207 00000 н 0000042262 00000 н 0000042368 00000 н 0000042423 00000 н 0000042531 00000 н 0000042586 00000 н 0000042724 00000 н 0000042779 00000 н 0000042946 00000 н 0000043001 00000 н 0000043056 00000 н 0000043111 00000 н 0000043198 00000 н 0000043283 00000 н 0000043444 00000 н 0000043500 00000 н 0000043587 00000 н 0000043672 00000 н 0000043838 00000 н 0000043894 00000 н 0000043981 00000 н 0000044066 00000 н 0000044230 00000 н 0000044286 00000 н 0000044373 00000 н 0000044458 00000 н 0000044645 00000 н 0000044701 00000 н 0000044788 00000 н 0000044873 00000 н 0000045053 00000 н 0000045109 00000 н 0000045196 00000 н 0000045281 00000 н 0000045463 00000 н 0000045519 00000 н 0000045606 00000 н 0000045691 00000 н 0000045906 00000 н 0000045962 00000 н 0000046049 00000 н 0000046134 00000 н 0000046190 00000 н 0000046296 00000 н 0000046352 00000 н 0000046460 00000 н 0000046516 00000 н 0000046629 00000 н 0000046685 00000 н 0000046818 00000 н 0000046874 00000 н 0000047034 00000 н 0000047090 00000 н 0000047245 00000 н 0000047301 00000 н 0000047442 00000 н 0000047498 00000 н 0000047622 00000 н 0000047678 00000 н 0000047791 00000 н 0000047847 00000 н 0000047954 00000 н 0000048010 00000 н 0000048066 00000 н 0000048122 00000 н 0000048228 00000 н 0000048284 00000 н 0000048392 00000 н 0000048448 00000 н 0000048601 00000 н 0000048657 00000 н 0000048800 00000 н 0000048856 00000 н 0000049015 00000 н 0000049071 00000 н 0000049127 00000 н 0000049183 00000 н 0000049289 00000 н 0000049345 00000 н 0000049453 00000 н 0000049509 00000 н 0000049680 00000 н 0000049736 00000 н 0000049792 00000 н 0000049848 00000 н 0000049956 00000 н 0000050012 00000 н 0000050112 00000 н 0000050168 00000 н 0000050306 00000 н 0000050362 00000 н 0000050485 00000 н 0000050541 00000 н 0000050651 00000 н 0000050707 00000 н 0000050817 00000 н 0000050873 00000 н 0000050929 00000 н 0000050985 00000 н 0000051093 00000 н 0000051149 00000 н 0000051279 00000 н 0000051335 00000 н 0000051492 00000 н 0000051548 00000 н 0000051660 00000 н 0000051716 00000 н 0000051834 00000 н 0000051890 00000 н 0000051946 00000 н 0000052002 00000 н 0000052108 00000 н 0000052164 00000 н 0000052272 00000 н 0000052328 00000 н 0000052460 00000 н 0000052516 00000 н 0000052653 00000 н 0000052709 00000 н 0000052835 00000 н 0000052891 00000 н 0000053008 00000 н 0000053064 00000 н 0000053120 00000 н 0000053176 00000 н 0000053284 00000 н 0000053340 00000 н 0000053497 00000 н 0000053553 00000 н 0000053690 00000 н 0000053746 00000 н 0000053899 00000 н 0000053955 00000 н 0000054099 00000 н 0000054155 00000 н 0000054294 00000 н 0000054350 00000 н 0000054456 00000 н 0000054512 00000 н 0000054639 00000 н 0000054695 00000 н 0000054812 00000 н 0000054868 00000 н 0000054924 00000 н 0000054980 00000 н 0000055088 00000 н 0000055144 00000 н 0000055250 00000 н 0000055306 00000 н 0000055445 00000 н 0000055501 00000 н 0000055646 00000 н 0000055702 00000 н 0000055807 00000 н 0000055863 00000 н 0000055975 00000 н 0000056031 00000 н 0000056140 00000 н 0000056196 00000 н 0000056339 00000 н 0000056395 00000 н 0000056517 00000 н 0000056573 00000 н 0000056714 00000 н 0000056770 00000 н 0000056897 00000 н 0000056953 00000 н 0000057092 00000 н 0000057148 00000 н 0000057204 00000 н 0000057260 00000 н 0000057347 00000 н 0000057432 00000 н 0000057488 00000 н 0000057594 00000 н 0000057650 00000 н 0000057758 00000 н 0000057814 00000 н 0000057917 00000 н 0000057973 00000 н 0000058118 00000 н 0000058174 00000 н 0000058338 00000 н 0000058394 00000 н 0000058556 00000 н 0000058612 00000 н 0000058747 00000 н 0000058803 00000 н 0000058929 00000 н 0000058985 00000 н 0000059041 00000 н 0000059097 00000 н 0000059184 00000 н 0000059269 00000 н 0000059426 00000 н 0000059482 00000 н 0000059569 00000 н 0000059654 00000 н 0000059837 00000 н 0000059893 00000 н 0000059980 00000 н 0000060065 00000 н 0000060243 00000 н 0000060299 00000 н 0000060386 00000 н 0000060471 00000 н 0000060634 00000 н 0000060690 00000 н 0000060777 00000 н 0000060862 00000 н 0000060918 00000 н 0000061026 00000 н 0000061082 00000 н 0000061221 00000 н 0000061277 00000 н 0000061385 00000 н 0000061441 00000 н 0000061577 00000 н 0000061633 00000 н 0000061758 00000 н 0000061814 00000 н 0000061969 00000 н 0000062025 00000 н 0000062135 00000 н 0000062191 00000 н 0000062309 00000 н 0000062365 00000 н 0000062487 00000 н 0000062543 00000 н 0000062650 00000 н 0000062706 00000 н 0000062762 00000 н 0000062818 00000 н 0000062923 00000 н 0000062979 00000 н 0000063087 00000 н 0000063143 00000 н 0000063262 00000 н 0000063318 00000 н 0000063441 00000 н 0000063497 00000 н 0000063611 00000 н 0000063667 00000 н 0000063723 00000 н 0000063779 00000 н 0000063887 00000 н 0000063943 00000 н 0000064056 00000 н 0000064112 00000 н 0000064219 00000 н 0000064275 00000 н 0000064374 00000 н 0000064430 00000 н 0000064555 00000 н 0000064611 00000 н 0000064667 00000 н 0000064723 00000 н 0000064831 00000 н 0000064887 00000 н 0000064985 00000 н 0000065041 00000 н 0000065153 00000 н 0000065209 00000 н 0000065265 00000 н 0000065321 00000 н 0000065427 00000 н 0000065483 00000 н 0000065591 00000 н 0000065647 00000 н 0000065754 00000 н 0000065810 00000 н 0000065914 00000 н 0000065970 00000 н 0000066100 00000 н 0000066156 00000 н 0000066284 00000 н 0000066340 00000 н 0000066463 00000 н 0000066519 00000 н 0000066575 00000 н 0000066631 00000 н 0000066718 00000 н 0000066803 00000 н 0000066859 00000 н 0000066965 00000 н 0000067021 00000 н 0000067129 00000 н 0000067185 00000 н 0000067325 00000 н 0000067381 00000 н 0000067513 00000 н 0000067569 00000 н 0000067771 00000 н 0000067827 00000 н 0000067967 00000 н 0000068023 00000 н 0000068175 00000 н 0000068231 00000 н 0000068378 00000 н 0000068434 00000 н 0000068561 00000 н 0000068617 00000 н 0000068673 00000 н 0000068729 00000 н 0000068820 00000 н 0000068877 00000 н 0000068968 00000 н 0000069025 00000 н 0000069116 00000 н 0000069173 00000 н 0000069264 00000 н 0000069321 00000 н 0000069412 00000 н 0000069468 00000 н 0000069559 00000 н 0000069615 00000 н 0000069706 00000 н 0000069762 00000 н 0000069853 00000 н 0000069909 00000 н 0000070000 00000 н 0000070056 00000 н 0000070147 00000 н 0000070203 00000 н 0000070294 00000 н 0000070350 00000 н 0000070441 00000 н 0000070497 00000 н 0000070588 00000 н 0000070644 00000 н 0000070735 00000 н 0000070791 00000 н 0000070882 00000 н 0000070938 00000 н 0000071029 00000 н 0000071085 00000 н 0000071176 00000 н 0000071232 00000 н 0000071323 00000 н 0000071379 00000 н 0000071435 00000 н 0000071491 00000 н трейлер ]>> startxref 0 %%EOF 14575 0 объект >поток x\{\Te?̙a30`eIX+;02vDfDP%[email protected]֊rLnkmf^XM-OZK[oֻ{9g

        Египет: Месть плоского червя | Природа

        «Мы думали, что если люди перестанут загрязнять воду, шистосомоз исчезнет.

        Несмотря на борьбу с шистосомозом, Египет по-прежнему сталкивался с огромными проблемами рака мочевого пузыря. «Мы думали, что если люди перестанут загрязнять воду, исчезнет шистосомоз и будет ликвидирован рак мочевого пузыря», — говорит Амаль Ибрагим, эпидемиолог из Национального института рака Каирского университета. «Проблема в том, что этого не произошло».

        Вместо этого Египет перешел на более западную модель рака мочевого пузыря. «Мы начали замечать это изменение в середине 1990-х, — вспоминает Ибрагим.Египтяне, как правило, заядлые курильщики, «поэтому вместо плоскоклеточного рака у нас теперь высокий уровень уротелиального рака мочевого пузыря, вызванного курением», — говорит он. Следовательно, большинство видов рака мочевого пузыря в Египте сегодня относятся к уротелиальному типу, который возникает в клетках внутренней оболочки мочевого пузыря. Но значительная часть плоскоклеточных карцином по-прежнему связана с хронической шистосомозной инфекцией. «Это вызвано 10–15-летней задержкой между заражением шистосомозом и возникновением рака мочевого пузыря», — объясняет Халед.

        За последнее десятилетие Кристофер Лоффредо, изучающий профилактику рака в Комплексном онкологическом центре Джорджтауна Ломбарди в Вашингтоне, округ Колумбия, руководил несколькими проектами по раку мочевого пузыря в Египте. Лоффредо считает изменение типа рака мочевого пузыря следствием быстрой индустриализации страны. «Когда страны переходят на новый уровень, инфекционные заболевания, как правило, сдают свои позиции и уступают место хроническим заболеваниям, — говорит он. Это связано с тем, что диеты меняются, образ жизни становится более сидячим, а вредные привычки, такие как курение, усиливаются.Использование пестицидов, гербицидов и инсектицидов также имеет тенденцию к увеличению.

        Чтобы оценить риски, связанные с этими изменениями, Лоффредо и его коллеги провели большое исследование 1 египетских мужчин-фермеров в период с 2006 по 2011 год. Они обнаружили, что курение сигарет и кальяна является самым большим фактором риска. «Курение табака увеличивает риск рака мочевого пузыря примерно в два-три раза по сравнению с теми, кто никогда не курил», — говорит Лоффредо. Кроме того, воздействие пестицидов увеличивает шансы заболеть раком мочевого пузыря дозозависимым образом, и эта связь сильнее для уротелиального рака, чем для плоскоклеточного рака.По словам Лоффредо, риски для здоровья, создаваемые пестицидами, усугубляются низким уровнем образования фермеров и ограниченными финансовыми ресурсами. «Если фермер не может прочитать этикетку продукта, существует риск злоупотребления определенными вредными продуктами». Он добавляет, что у большинства фермеров нет средств на покупку масок и защитной одежды, необходимых им для ограничения воздействия пестицидов.

        Хотя можно предположить, что курение и пестициды увеличивают риск развития рака легких, легкие поражаются не так сильно, как другие органы.«Неудивительно, что клетки, расположенные во внутреннем слое мочевого пузыря, подвергаются воздействию продуктов распада табачного дыма и профессиональных химикатов», — говорит Лоффредо. Эти продукты, объясняет он, фильтруются из крови почками, а затем задерживаются в мочевом пузыре, часто в течение нескольких часов.

        Исследование Лоффредо также выявило третий, довольно неожиданный фактор риска. Около половины фермеров с уротелиальным раком мочевого пузыря в анамнезе страдали шистосомозом. В сочетании с другими факторами риска повторное раздражение и воспаление слизистой оболочки мочевыводящих путей, вызванное яйцами шистосомоза, с большей вероятностью приведет к уротелиальному раку мочевого пузыря, чем к плоскоклеточному раку.

        Сравнительная геномика плоских червей (Platyhelminthes) выявила общие геномные особенности экто- и эндопаразитических неодерматозов | Геномная биология и эволюция

        Аннотация

        Эктопаразитические Monogenea составляют большую часть разнообразия облигатных паразитических плоских червей. Хотя у эндопаразитических ленточных червей (Cestoda) и сосальщиков (Trematoda) изучены геномные адаптации к паразитизму, ни один представитель Monogenea до сих пор не исследован. Мы представляем высококачественный проект генома Gyrodactylus salaris , экономически важного моногенного эктопаразита дикого атлантического лосося ( Salmo salar ). Всего было идентифицировано 15 488 моделей генов, из которых 7 102 были функционально аннотированы. Спорные филогенетические отношения внутри облигатных паразитических Neodermata были разрешены в филогеномном анализе с использованием 1719 моделей генов (длина выравнивания> 500 000 аминокислот) для набора из 16 таксонов многоклеточных животных.Monogenea были обнаружены базально по отношению к Cestoda и Trematoda, что предполагает плезиоморфность эктопаразитизма внутри Neodermata и убедительно подтверждает общее происхождение сложных жизненных циклов. Сравнительный анализ геномов семи паразитических плоских червей выявил общие геномные черты для экто- и эндопаразитарных линий, такие как существенное снижение комплемента основных билатеральных генов, включая гены, содержащие гомеодомен, и потеря piwi и vasa . гены, которые считаются важными для развития животных.Кроме того, была сделана вывод об общей потере функциональных путей биосинтеза жирных кислот и отсутствии пероксисом, последних органелл, предположительно повсеместно встречающихся у эукариот, за исключением паразитических простейших. Проект генома G. salaris открыт для будущих углубленных анализов патогенности и специфичности хозяина плохо охарактеризованных штаммов G. salaris и расширит исследования, посвященные геномике взаимодействий паразит-хозяин и видообразования у очень разнообразных моногенных видов. плоские черви.

        Введение

        Облигатные паразитарные плоские черви составляют одну из трех крупнейших групп многоклеточных паразитов позвоночных (другими являются нематоды и членистоногие) и включают многие виды, имеющие медицинское и ветеринарное значение. Шистосомы, например, являются причиной около 300 000 человеческих смертей ежегодно (van der Werf et al. 2003), а ряд ленточных червей вызывают заболеваемость и смертность людей и домашнего скота (например, Echinococcus , Taenia и ). Дифиллоботрий ).

        Филогенетические отношения между типом Platyhelminthes и его основными линиями активно обсуждались на протяжении десятилетий. Первоначально основной проблемой было базальное положение внутри Bilateria и потенциальная парафилия с ацеломорфными плоскими червями. Недавние исследования (Багуна и Риуторт, 2004; Хейнол и др., 2009; Филипп и др., 2011) представили убедительные доказательства того, что Platyhelminthes и Acoelomorpha являются отдельными типами, при этом Acoelomorpha базальная внутри Bilateria. Соответственно, Platyhelminthes будет включать оставшихся свободноживущих и паразитирующих плоских червей и представлять производных первичноротых лофотрохозаев (Baguna and Riutort 2004).

        Полногеномные данные в настоящее время доступны только для нескольких видов платигельминтов, включая планарий Schmidtea mediterranea (Robb et al. 2008), модель биологии стволовых клеток (Gentile et al. 2011) и некоторых важных паразитов человека, включая сосальщиков Schistosoma mansoni (Berriman et al. 2009), S. japonicum ( Schistosoma japonicum Консорциум секвенирования генома и функционального анализа, 2009 г.) и Clonorchis 6 sinensis (Wangorchis 6000 sinensis 9000.2011), а также ленточных червей Echinococcus multilocularis , E. granulosus (Zheng et al. 2013), Taenia solium и Hymenolepis microstoma (Tsai et al. 2013). Полногеномные данные для моногенных видов еще не опубликованы. Облигатные паразитические плоские черви образуют монофилетические Neodermata, хорошо зарекомендовавшую себя линию, основанную на названии Neodermis. Этот личиночный вторичный синцитиальный покров считается ключевым нововведением Neodermata, которое привело к их огромной радиации (Littlewood 2006).Neodermata в настоящее время включает Monogenea (Monopisthocotylea и Polyopisthocotylea), Cestoda (ленточные черви; Eucestoda и Cestodaria) и Trematoda (трематоды; Aspidogastrea и Digenea) (рассмотрено в Olson and Tkach (2005)). Monogenea характеризуется прямым эктопаразитарным образом жизни, тогда как Cestoda и Trematoda участвуют в эндопаразитарных жизненных циклах различной сложности. Традиционные взгляды на эволюцию Neodermata, основанные на морфологии (Janicki, 1920), а также на ранних молекулярных исследованиях с использованием маркеров 18S рибосомальной ДНК (Littlewood et al.1999), поддержал раннее расхождение трематод и сестринских групповых отношений моногенеи и цестоды (рассмотрено в Lockyer et al. 2003). Совсем недавно родственные связи между Cestoda и Trematoda были подтверждены нуклеотидными последовательностями объединенных рибосомных генов 18S и 28S (Lockyer et al., 2003), митохондриальной ДНК (Park et al., 2007; Perkins et al., 2010) и микроРНК. локусы (Fromm et al. 2013).

        Понимание филогенетических взаимоотношений внутри Neodermata является важной предпосылкой для понимания эволюционного происхождения эндо- и эктопаразитизма, а также сложных жизненных циклов плоских червей.Основываясь на недавно опубликованных геномах ленточных червей E. multilocularis , E. granulosus , T. solium и H. microstoma , Tsai et al. (2013) представили несколько геномных признаков, интерпретируемых как приспособление к паразитическому образу жизни плоских червей. Их выводы, однако, следует считать предварительными, поскольку в анализ не был включен ни один представитель Monogenea, что затрудняет всестороннюю оценку вопроса. Это исследование нацелено на геном G. salaris Malmberg 1957, важный патоген атлантического лосося ( Salmo salar ), наносящий серьезный экологический и экономический ущерб в Норвегии и России (Harris et al. 2011).

        Мы представляем проект генома G. salaris , собранный из комбинированных прочтений Roche 454 FLX Titanium и Illumina GAII NGS, и предоставляем первую геномную ссылку для моногенного плоского червя. Спорные филогенетические отношения внутри Neodermata были рассмотрены с использованием крупномасштабного филогеномного подхода.Кроме того, были оценены недавно зарегистрированные приобретения и потери генетических признаков, специфичных для паразитических плоских червей или ленточных червей (Tsai et al. 2013). Имея под рукой проект генома моногенеев, обсуждается их значение для эволюции экто- и эндопаразитизма у плоских червей.

        Материалы и методы

        Сбор проб, выделение ДНК и секвенирование нового поколения

        Геномная ДНК

        была извлечена из объединенной выборки примерно 15 000 особей G. salaris , полученный из экспериментально выращенной популяции паразитов атлантического лосося (Salte et al. 2010) с использованием E.Z.N.A. Набор тканевой ДНК (Omega Bio-Tek) в соответствии с протоколом Tissue DNA-Spin Protocol. Подготовка библиотеки и секвенирование Roche 454 FLX Titanium и Illumina GAII проводились в Норвежском центре секвенирования (Осло, Норвегия). Чтения Illumina были обрезаны и обрезаны до оценки phred, равной 33, с использованием пользовательских сценариев, а затем исправлены ошибки с помощью инструмента исправления ошибок программного обеспечения SOAPdenovo2 (Luo et al. 2012). Для использования в ассемблерах Overlap Layout Consensus (OLC) набор данных был нормализован в цифровом виде до покрытия k-меров, равного 20, с использованием инструментов из пакета khmer (Pell et al. 2012).

        Сборка De Novo

        G. salaris Геномные считывания NGS и удаление нецелевых последовательностей

        Для оптимальной сборки проекта генома для G. salaris используется ряд ассемблеров графа де Брейна (DBG), то есть Velvet 1.2.07 (Zerbino and Birney 2008), ABySS 1.3.4 (Simpson et al. 2009), SOAPdenovo 1.0.5 (Li et al. 2010b) использовались для чтения Illumina. Кроме того, гибридные сборки 454 и нормализованные данные Illumina GAII были выполнены с использованием ассемблеров OLC Newbler 2.6 (Margulies et al. 2005) и Celera 7.0 (Myers et al. 2000). Сборки последовательностей, полученные с помощью подходов DBG и OLC, оценивали по качеству с использованием стандартных показателей сборки, таких как N50, общее количество контигов и общая длина сборки (дополнительный файл S2, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Для сборок были созданы графики рассеяния покрытия гуанин-цитозин (GC) (Kumar and Blaxter 2011) (рис. 1 и дополнительный файл S1, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн), и для выбора наилучшей сборки использовалась совокупность всей информации. (подробности см. в дополнительном файле S1, «Дополнительные данные», «Дополнительный материал онлайн»). Предполагаемые нецелевые контиги были удалены перед последующим анализом (дополнительный файл S1, Дополнительные данные для подробностей, Дополнительный материал онлайн).Полноту генного пространства в проекте оценивали с помощью CEGMA 2.3 (Parra et al. 2007, 2009). Обрезанные чтения Illumina были сопоставлены с консервативной черновой сборкой с использованием BWA (Li and Durbin 2009), чтобы идентифицировать предполагаемый считывающий пул G. salaris . Частоты K-меров (20-меров) впоследствии были рассчитаны для этого считываемого пула с использованием соответствующих инструментов из пакета khmer (Pell et al. 2012), чтобы оценить размер генома G. salaris на основе распределения частот k-меров ( Ли и др.2010a) (см. дополнительный файл S1, Дополнительные данные, Дополнительный материал онлайн). Однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) были названы с использованием Freebayes (Garrison and Marth 2012), а плотность SNP и коэффициент перехода/трансверсии были рассчитаны с использованием VCFtools (Danecek et al. 2011). Чтобы свести к минимуму ложные срабатывания, SNP, вызываемые на позициях с низким (<20×) и высоким охватом (>100×), не учитывались.

        Рис. 1.—

        Совокупные свойства (покрытие и содержание GC) контигов, полученные с помощью Celera 7.0 как ( a ) точечная диаграмма и ( b ) тепловая карта. Цветные области в ( и ) иллюстрируют агрессивную стратегию очистки, принятую в этом исследовании, то есть удаление предполагаемых нецелевых контигов с покрытием <40× (красный; предполагаемое заражение хозяина) и содержанием GC> 50% (синий; предполагаемое бактериальное загрязнение). загрязнение) (подробности см. в дополнительном файле S1, «Дополнительные данные», «Дополнительный материал онлайн»).

        Рис. 1.—

        Совокупные свойства (покрытие и содержание GC) контигов, полученных с помощью Celera 7.0 как ( a ) точечная диаграмма и ( b ) тепловая карта. Цветные области в ( и ) иллюстрируют агрессивную стратегию очистки, принятую в этом исследовании, то есть удаление предполагаемых нецелевых контигов с покрытием <40× (красный; предполагаемое заражение хозяина) и содержанием GC> 50% (синий; предполагаемое бактериальное загрязнение). загрязнение) (подробности см. в дополнительном файле S1, «Дополнительные данные», «Дополнительный материал онлайн»).

        Предсказание генов и аннотация

        А Г.salaris специфическая библиотека семейств повторов, включая простые повторы, вкрапленные повторы и сателлитные ДНК, была идентифицирована из собранного проекта генома с помощью Repeat Modeler (Smit and Hubley 2008–2010). Впоследствии для структурной аннотации был использован автоматизированный конвейер аннотаций MAKER 2.26 (Holt and Yandell 2011) (дополнительный файл S1, Дополнительные данные для подробностей, Дополнительный материал онлайн). Повторяющуюся ДНК маскировали с помощью RepeatMasker (Smit et al., 1996–2010) и G.Специфическая библиотека повторов Salaris . Затем MAKER сопоставил физические данные, основанные на гомологии, с результатами чисто предсказанных ab initio моделей генов, полученных с помощью предикторов генов GeneMark (Lomsadze et al. 2005), SNAP (Korf 2004) и Augustus (Stanke and Waack 2003) (см. дополнительный файл S1, Дополнительные данные для получения дополнительной информации, Дополнительный материал онлайн). Все модели генов были проверены на наличие известных доменов с использованием InterProScan5RC6 (Quevillon et al. 2005) и подвергнуты поиску BLAST (Altschul et al.1997) против пользовательской сборки базы данных белков nr NCBI (только для белков Metazoan). B2G4pipe 2. 5 (Conesa et al. 2005) использовался для создания функциональных аннотаций, то есть для присвоения предполагаемых биологических функций и терминов генной онтологии (Ashburner et al. 2000) моделям генов G. salaris . Первоначальные функциональные аннотации были согласованы с результатами InterProScan и сопоставлены с метаболическими путями, включенными в базу данных KEGG (Kanehisa et al. 2012), с использованием blast2GO v.2.6.6 (Конеса и др., 2005; Гоц и др., 2008). По сравнительным причинам та же процедура была также проведена для наборов генов S. mediterranea , E. multilocularis , S. mansoni , Caenorhabditis elegans , Lottia gigantea

        6 Helobd0006 и

        .

        Анализ моделей генов

        Основные статистические данные для полученных моделей генов G. salaris , включая среднюю длину интрона/экзона и количество интронов, были рассчитаны с использованием пользовательских скриптов.Функционально аннотированные генные модели были проверены на наличие/отсутствие выбранных геномных признаков, которые были специально рассмотрены в недавнем исследовании геномов цестод (Tsai et al. 2013) (подробности см. в дополнительном файле S1, Дополнительные данные, Дополнительный материал онлайн).

        Генный ортологический поиск, кластерный отбор и филогеномный анализ

        Белковые комплементы 16 таксонов многоклеточных животных (дополнительный файл S2, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн) были исследованы на наличие взаимных лучших совпадений с использованием BLAST (Altschul et al.1997), а результаты были впоследствии использованы для идентификации кластеров ортологичных генов с использованием алгоритма MCL (van Dongen 2000) вслед за Fischer et al. (2011). Параметр инфляции 2,1 использовался, как описано ранее (Смит и др., 2011). Для последующего филогенетического анализа взаимоотношений многоклеточных животных был выбран набор предполагаемых ортологичных кластеров генов на основе критериев, использованных в предыдущих исследованиях (Dunn et al. 2008; Hejnol et al. 2009) с небольшими изменениями: ) включают не менее восьми таксонов (т. е., ≥50%), 2) включать по крайней мере один таксон из каждой из четырех групп платигельминтов, 3) иметь в среднем <5 последовательностей на таксон и 4) иметь в среднем <2 последовательности на таксон. Последовательности каждого принятого кластера были выровнены с использованием Clustal Omega (Sievers et al. 2011). Неоднозначно выровненные области были удалены с помощью Aliscore и Alicut (Kück 2009; Misof and Misof 2009). Филогенетические деревья максимального правдоподобия (ML) были выведены индивидуально для каждого кластера генов с помощью RAxML 7.3.2 (Stamatakis 2006) с использованием наиболее подходящей модели аминокислотных замен, как определено сценарием Perl для выбора модели аминокислотных замен RAxML.Надежность отдельного дерева оценивалась с использованием 100 псевдоповторностей начальной загрузки. Затем кластеры предполагаемых ортологичных генов были разделены на классы 1), не содержащие паралогов, 2) содержащие только монофилетические паралоги (т. е. предполагаемые ин-паралоги) или 3) содержащие парафилетические паралоги (т. Последние кластеры были исключены из дальнейшего анализа. Кластеры, содержащие ин-паралоги, были подвергнуты монофильной маскировке, то есть из выравнивания были удалены все, кроме одного репрезентативного паралога на таксон.Для каждого такого кластера было построено несколько выравниваний, включающих только один паралог за раз, с использованием Clustal Omega (Sievers et al. 2011) и обрезано с использованием Aliscore и Alicut (Kück 2009; Misof и Misof 2009). Пользовательские сценарии использовались для оценки всех выравниваний и выбора окончательного выравнивания для каждого кластера с использованием только определенного паралога, который дал самое длинное выравнивание после обрезки, то есть вызвал наименьшее количество неоднозначно выровненных позиций в выравнивании. Если несколько паралогов ранжировались одинаково, один выбирался случайным образом.Кластеры без паралогов (класс 1) и кластеры с монофильной маской (класс 2) были объединены в суперматрицу с использованием FASconCAT (Kuck and Meusemann 2010) после удаления любых кластеров, дающих выравнивания короче 100 аминокислотных позиций. Анализы ML были выполнены на окончательной матрице с использованием RAxML 7.8.3 (Stamatakis 2006). Набор данных был разделен в соответствии с отдельными генами, и к каждому разделу была применена наиболее подходящая модель аминокислотных замен, определенная с помощью Perl-скрипта выбора модели аминокислотных замен RAxML.Надежность дерева машинного обучения оценивалась с использованием 100 псевдоповторностей начальной загрузки. Байесовский вывод (BI) выполнялся с использованием модели CAT-GTR (Lartillot and Philippe 2004), реализованной в Phylobayes-MPI 1.3b (Lartillot et al. 2013). BI запускался на протяжении 2000 поколений в пяти параллельных цепочках. Первоначальные 500 поколений были отброшены как приработка, намного позже конвергенции (значения MaxDiff ниже 0,3). Дерево консенсуса 50% было вычислено из оставшихся 1500 деревьев из каждой цепочки. Надежность дерева BI оценивалась с использованием апостериорных вероятностей.Кроме того, ML и BI были выведены для конкатенированного выравнивания уменьшенного набора генов с самым сильным филогенетическим сигналом (средняя поддержка начальной загрузки ≥80). Недавно этот метод был предложен для уменьшения потенциальных несоответствий в филогеномном анализе (Salichos and Rokas 2013). В том же исследовании подчеркивалось, что значения начальной загрузки могут вводить в заблуждение в больших наборах филогеномных данных, и была введена достоверность междоузлия (IC) как более чувствительная метрика для обнаружения несоответствия. Однако в настоящее время для расчета IC могут учитываться только те гены, которые представлены во всех таксонах.Для описанного выше набора данных из 16 таксонов многоклеточных животных IC будет основываться на <50% генов. Чтобы преодолеть это ограничение, мы собрали дополнительный набор данных, нацеленный исключительно на таксоны лофотрохозой. Кластеры ортологичных генов должны были 1) включать все 10 таксонов лофотрохоза, 2) иметь в среднем <5 последовательностей на таксон и 3) иметь в среднем <2 последовательности на таксон. Таксоны, не являющиеся лофотрохозой, были удалены, а отдельные выравнивания были впоследствии обработаны (выровнены, обрезаны и монофильно замаскированы), как описано выше. Наконец, набор данных был сокращен до исключительно генов с самым сильным филогенетическим сигналом (в этом случае средний порог бутстреп-поддержки был возможен, равный 90), и филогенетический анализ был выполнен, как описано выше. IC был выведен с использованием RAxML 8.0.3 (Stamatakis 2006). Дополнительные сведения см. в дополнительном файле S1, «Дополнительные данные», «Дополнительный материал онлайн». Скрипты, использованные для подготовки данных, были размещены в свободном доступе (https://github.com/chrishah/phylog/, последний доступ 30 апреля 2014 г.).

        Результаты

        Секвенирование генома и предсказание генов

        Были протестированы пять ассемблеров de novo, и результат, полученный с помощью Celera 7.0 (Myers et al. 2000), был выбран как лучший консервативный проект сборки для G. salaris (рис. 1) на основе базовых метрик сборки (например, N50) и предполагаемой устойчивости к предполагаемым нецелевым чтениям (см. Дополнительный файл S1, Дополнительные данные и дополнительный файл S2, Дополнительные данные для получения подробной информации, Дополнительный материал онлайн).Кроме того, в отличие от других ассемблеров, Celera 7.0 одновременно использовала считывания Roche 454 FLX Titanium и Illumina GAII в гибридной сборке. Стратегия дробового секвенирования сочетала 0,6 Гб Roche 454 FLX Titanium (средняя длина считывания 514 п.н.) и 19,8 Гб Illumina GAII (длина считывания 76 п.н.; размер парной концевой вставки 167 ± 40 п.н.). После удаления предполагаемых нецелевых контигов черновик генома включал 6075 контигов (> 200 п.н.; N50 18,4 т.п.н., среднее покрытие ∼126×) на общую сумму 67,4 Мб (содержание GC 33,84%).По оценке CEGMA, пространство генов заполнено >89,11% (Parra et al. 2007). Два наиболее консервативных эталонных набора генов CEGMA были восстановлены со скоростью >95% в проекте генома G. salaris . В общей сложности 25,68% сборки было идентифицировано как повторяющееся, а размер генома оценивался примерно в 120 Мб (см. Дополнительный файл S1, Дополнительные данные, Дополнительный материал онлайн). Собранные последовательности проекта генома G. salaris были депонированы в GenBank (BioProject ID PRJNA244375) и, кроме того, могут быть получены с веб-страницы проекта генома Gyrodactylus salaris (http://invitro.titan.uio.no/gyrodactylus/, последний доступ 30 апреля 2014 г.). Мы идентифицировали в общей сложности 93 185 SNP (плотность SNP 1,55 SNP/т.п.н.) с коэффициентом перехода/трансверсии 0,92. В результате структурной аннотации генов было получено 15 488 моделей генов, из которых 8 637 содержали функциональные домены. Функциональная аннотация была достигнута для 7 102 моделей генов (дополнительный файл S1, дополнительные данные и дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Средняя модель гена G. salaris имела длину 2,7 т.п.н., содержала четыре экзона со средней длиной 289 п.н., кодирующих транскрипт длиной 906 п.н.В целом средняя длина интрона составила 659 п. н. Однако при рассмотрении интронов в соответствии с их положением в генах оказалось, что средняя длина интрона значительно уменьшилась (корреляция Пирсона произведение-момент ρ = -0,88, P = 8,19 × 10 9 ) с увеличением порядкового номера (см. Дополнительный файл S1, Дополнительные данные, Дополнительный материал онлайн).

        Филогеномный анализ

        Ортологический поиск набора данных Metazoan выявил 38 568 ортологичных кластеров генов, из которых 3 121 соответствовали критериям отбора (см. раздел «Материалы и методы»).В общей сложности 548 кластеров ортологичных генов не содержали паралогов, а 1303 кластера содержали только монофилетические паралоги. Суперматрица для филогеномного анализа набора данных Metazoan содержала 1719 генных кластеров ≥100 аминокислот (аа) и включала в общей сложности 519023 позиции аа (дополнительные файлы S3 и дополнительные данные, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Внутри Platyhelminthes монофилия Neodermata с базальным положением эктопаразитических Monogenea и сестринскими групповыми отношениями эндопаразитических Trematoda и Cestoda была подтверждена во всех анализах (рис.2). Что касается глубоких многоклеточных отношений, филогенетическое дерево, полученное с использованием BI (дополнительный рис. S6, дополнительный онлайн-материал), согласуется с ранее опубликованными результатами и восстанавливает монофилию хордовых, экдизозоа, лофотрохозоа и платигельминтов с высокой статистической поддержкой. Филогеномные реконструкции с использованием подмножества набора данных многоклеточных животных, то есть включающих исключительно 173 модели генов с самым сильным филогенетическим сигналом (средняя бутстрап-поддержка генных деревьев ≥80; дополнительный файл S2, дополнительные данные и дополнительный файл S4, дополнительный материал онлайн). ) постоянно восстанавливала одну и ту же топологию дерева (см. дополнительный файл S1, дополнительные данные для ML и дополнительные данные для BI, дополнительный материал онлайн). Дерево ML для полного набора данных многоклеточных животных отличалось от дерева BI положением нематоды C. elegans , которая была восстановлена ​​в сестринской группе по отношению к Platyhelminthes. Вероятно, это артефакт, вызванный притяжением длинных ветвей (Felsenstein 1987; более подробное обсуждение см. в дополнительном файле S1, Supplementary Data, Supplementary Material online). Набор данных лофотрохозойных генов с самым сильным филогенетическим сигналом (средняя поддержка начальной загрузки ≥90) включал в общей сложности 312 генов и 135 085 позиций аминокислот (дополнительные файлы S5 и дополнительные данные, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн).Анализ этого набора данных как BI, так и ML убедительно подтвердил базальное положение Monogenea и сестринское родство Cestoda и Trematoda (рис. 2). Значения IC основаны на 311 отдельных деревьях генов.

        Рис. 2.—

        Филогенетические взаимоотношения основных групп паразитических плоских червей. Топология BI (модель CAT-GTR) на основе суперматрицы, содержащей 312 моделей генов (135 085 позиций аминокислот) с самым сильным филогенетическим сигналом (средний бутстреп ≥90). Полные кружки представляют узлы с апостериорной вероятностью = 1 и поддержкой бустера 100. Числа рядом с междоузлиями представляют IC и основаны на подмножестве из 311 генов, доступных для полного набора таксонов.

        Рис. 2.—

        Филогенетические взаимоотношения основных групп паразитических плоских червей. Топология BI (модель CAT-GTR) на основе суперматрицы, содержащей 312 моделей генов (135 085 позиций аминокислот) с самым сильным филогенетическим сигналом (средний бутстреп ≥90). Полные круги представляют узлы с апостериорной вероятностью = 1 и поддержкой бустера 100.Числа рядом с междоузлиями представляют собой IC и основаны на подмножестве из 311 генов, доступных для полного набора таксонов.

        Полногеномная редукция билатеральных генов

        Мы идентифицировали в общей сложности 1490 кластеров ортологичных генов, которые содержали представителей всех 15 таксонов билатеральных (дополнительный файл S2, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Всего в 315 кластерах было обнаружено отсутствие 90 005 генов G. salaris 90 006, но они содержали гены каждого из восьми ненеодерматановых билатерий.Точно так же в 277 и 230 кластерах генов отсутствовали генные модели Cestoda и Trematoda соответственно. Интеграция этих результатов указывает на то, что 158 основных генов bilaterian были утеряны у Neodermata (рис. 3). Для других билатерий, включенных в набор данных, наблюдались гораздо меньшие числа клоноспецифических потерь, то есть 23 у L. gigantea (Mollusca), 36 у H. robusta (Annelida), 99 у S. mediterranea (Turbellaria), 110 в C. elegans (Nematoda), 46 в D aphnia pulex (Arthropoda) и 8 в H omo sapiens (Chordata).

        Рис. 3.—

        Диаграмма Венна, иллюстрирующая количество кластеров генов, лишенных ортологичных генов, от одной до трех групп паразитических плоских червей, при этом присутствующих у всех других ненеодерматанных билатерий в наборе данных.

        Рис. 3.—

        Диаграмма Венна, иллюстрирующая количество генных кластеров, лишенных ортологичных генов от одной до трех групп паразитических плоских червей, при этом присутствующих у всех других ненеодерматиновых билатерий в наборе данных.

        Специфические геномные особенности паразитических плоских червей

        Генный набор G.salaris был проанализирован в отношении недавно предложенной геномной адаптации к паразитизму у плоских червей (Tsai et al. 2013). Всего для G. salaris было идентифицировано 55 генных моделей, содержащих бокс-хеликазу DEAD/DEAH. Однако вездесущая специфичная для стволовых клеток РНК-хеликаза vasa (DDX4) отсутствовала. Одна генная модель оказалась ортологичной структурно очень похожему гену PL10 (DDX3) и сгруппирована в кладе, состоящей исключительно из паразитических плоских червей PL10 (дополнительный файл S1, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Комплект генов G. salaris , содержащий гомеодомен, включал 79 моделей генов, которые можно было отнести к 52 семействам в девяти классах (дополнительный файл S1, дополнительные данные и дополнительный файл S2, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Были представлены все классы, о которых сообщалось ранее для ленточных червей и трематод, а 23 из 24 генов гомеодомена, ранее описанных как утраченные у трематод и ленточных червей (Tsai et al. 2013), также отсутствовали у G. salaris ; однако Vsx был представлен в проекте генома.Еще 10 потерь были обнаружены у G. salaris , три из них были общими с ленточными червями ( Gbx , Bari и Rax ), четыре с двуустами ( Mkx , Zeb 9006 , и Hox3 ), а три оказались специфичными для моногенной линии ( Meox , En и Pou2 ) (рис. 4). Подсемейство piwi не обнаружено в геноме G. salaris . Однако две модели гена argonaute были обнаружены у G. salaris генный комплемент, который сгруппирован в пределах семейства AGO и дополнительной клады, включающей исключительно последовательности плоских червей, соответственно (дополнительный файл S1, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн).

        Рис. 4.—

        Схема предполагаемой потери семейства генов гомеобокса в ходе эволюции облигатного паразитизма у плоских червей. Предполагаемые конвергентные потери обозначены красным (Monogenea и Cestoda) и зеленым (Monogenea и Trematoda).

        Рис. 4.—

        Схема предполагаемой потери семейства генов гомеобокса в ходе эволюции облигатного паразитизма у плоских червей. Предполагаемые конвергентные потери обозначены красным (Monogenea и Cestoda) и зеленым (Monogenea и Trematoda).

        Распределение длины интронов генных моделей G. salaris имело две характерные формы: ~32 п.н. (впоследствии называемые короткой модой) и ~58 п.н. (длинная мода) (дополнительный файл S1, Дополнительные данные сравнивают распределения интронов по длине из четырех таксонов плоских червей, дополнительный материал онлайн). В общей сложности 14 342 интрона (31%) были короче 100 п.н., тогда как оставшиеся 31 312 интронов (69%) превышали 100 п.н. (до 20 000 п.н. в длину), в результате чего средняя длина интрона составляла 659 п.н. Соотношение встречаемости интронов двух мод изменялось в зависимости от их порядкового положения внутри генов. В порядковых позициях интронов 1 и 2 преобладали интроны короткой моды, тогда как интроны длинной моды преобладали в порядковых позициях> 3 (дополнительный файл S1, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). E chinococcus multilocularis ортологи генов G. salaris , которые содержали интроны короткой или длинной моды, с большей вероятностью сами содержали интроны соответствующей короткой/длинной моды в E. multilocularis случайно, чем ожидалось (см. дополнительный файл S1, дополнительные данные и дополнительный файл S2, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн).

        Всего было идентифицировано восемь белков теплового шока ( Hsp ) 70 моделей генов в G. salaris проект генома. Все подсемейств Hsp70 , о которых сообщалось ранее для плоских червей (Tsai et al. 2013), то есть Hsp110 , ER Hsp70 , митохондриальные Hsp70 и цитозольные Hsp70 , были представлены каждое субамилией, а цитозольное Hsp00f Hsp70 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 90 до двух копий гена (дополнительный файл S1, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Ни один из генов Hsp70 , обнаруженных для G. salaris , не сгруппирован со специфичными для ленточных червей генами Hsp70 , описанными Tsai et al.(2013).

        Четыре белка-маркера пероксисом PEX3 , PEX10 , PEX12 и PEX19 , предложенные ранее в качестве недвусмысленных in silico индикаторов присутствия пероксисом (Schluter et al. 2005), не были обнаружены в 9005 году. Проект генома G. salaris , а также набор генов S. mansoni или E. multilocularis . Однако мы обнаружили указание на наличие всех четырех маркерных белков в геномах свободноживущего плоского червя S.mediterranea , а также моллюска L. gigantea , кольчатого червя H. robusta и нематоды C. elegans .

        Большинство генов, кодирующих ключевые ферменты, необходимые для синтеза жирных кислот, отсутствовали в составе генов G. salaris . Можно было обнаружить только ацетил-КоА-карбоксилазу, участвующую в производстве предшественников жирных кислот (дополнительный файл S1, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Однако было обнаружено, что ферментный набор метаболизма жирных кислот и -элонгации в значительной степени завершен (дополнительный файл S1, дополнительные данные и дополнительные данные, дополнительный материал онлайн).Кроме того, был идентифицирован ряд белков, связывающих и транспортирующих жирные кислоты (дополнительный файл S2, дополнительные данные, дополнительный онлайн-материал).

        Обсуждение

        В последние годы стали доступны несколько геномов платигельминтов. Виды, вызывающие тяжелые заболевания человека, такие как кровяные сосальщики S. mansoni (Berriman et al. 2009) и S. japonicum ( Schistosoma japonicum Консорциум секвенирования генома и функционального анализа, 2009 г.), изучались на геномном уровне, и недавно были опубликованы четыре генома ленточного червя, представляющие интерес для общественного здравоохранения (Tsai et al.2013; Чжэн и др. 2013), что послужило основой для сравнительного геномного анализа с целью выявления специфических эволюционных адаптаций к облигатному паразитарному образу жизни у плоских червей. Соответственно, Tsai et al. (2013) предложили ряд геномных особенностей паразитических плоских червей; однако их выводы следует считать предварительными, поскольку филогенетические отношения внутри Neodermata не были решены, и в их сравнительный геномный анализ не было включено ни одного представителя Monogenea, третьей крупной группы паразитов.

        Г. Salaris Геном

        Размер генома G. salaris , рассчитанный примерно как 120 Мб, оказался того же порядка, что и геномы других платигельминтов, включая секвенированных ленточных червей, размер которых колеблется от 115 до 151 Мб (Tsai et al. 2013; Чжэн и др., 2013). Используя данные неглубокого секвенирования, размер генома близкородственного родственного вида G yrodactylus thymalli недавно был оценен примерно в 170 Мб (Hahn et al.2013). Эта оценка, однако, может быть интерпретирована только как верхний предел, поскольку у авторов было очень мало информации о соотношении ДНК хозяина и другой нецелевой ДНК в анализируемом экстракте тотальной ДНК. Хотя сборка генома многоклеточных животных с относительно небольшим размером генома значительно улучшилась за последние годы до такой степени, что она стала демократизированным предприятием «снизу вверх» (Kumar et al. 2012), для мелких беспозвоночных остается ряд проблем. Очень небольшое количество геномной ДНК, которое можно выделить у отдельных людей, может оказаться недостаточным для нужд некоторых приложений NGS. Низкий выход ДНК также является проблемой для Gyrodactylus , поскольку отдельные паразиты содержат всего около 1000 клеток (Bakke et al. 2007). Подходы полногеномной амплификации (WGA) могут преодолеть это препятствие (Rodrigue et al. 2009), но, в свою очередь, могут подразумевать другие проблемы, такие как амплификация нецелевой ДНК, которая может запутать сборку генома. Кроме того, систематическая ошибка в WGA может оставить большие области генома несеквенированными (Rodrigue et al. 2009). Чтобы обеспечить достаточное количество геномной ДНК для NGS-секвенирования G.salaris — в частности, для пиросеквенирования Roche 454 FLX Titanium — мы выбрали стратегию выделения ДНК из объединенного образца. Отобранная популяция была выращена экспериментально в контролируемых условиях (Salte et al. 2010), и ожидалось, что генетическая гетерозиготность будет низкой. Действительно, наблюдаемая плотность SNP была меньше половины недавно описанной 1/288 п.н. (3,47 SNP/т.п.н.) для S. japonicum (Liu et al. 2006). Поскольку Gyrodactylus питается слизью и эпителиальными клетками хозяина примерно каждые 15–30 минут (Cable et al.2002), клетки-хозяева и бактерии эпифлоры кожи хозяина всегда будут присутствовать в кишечнике паразитов. Неизбежная коэкстракция этой нецелевой ДНК дополнительно усложняет сборку генома G. salaris . Поскольку геном хозяина примерно на порядок больше (по оценкам, 3 × 10 90 148 9 90 149 п.н. (Davidson et al. 2010)), чем геном 90 005 G. salaris , даже небольшое количество клеток-хозяев в общем образце ДНК может привести к значительному загрязнению на уровне чтения NGS.Чтобы преодолеть эту проблему, мы применили очистку данных NGS in silico после секвенирования. Мы приняли недавно предложенную стратегию разделения геномов симбиотических организмов (Kumar and Blaxter 2011), которая основана на различных совокупных свойствах геномов паразитов и нецелевых геномов. Биоинформационная очистка сборки G. salaris была выполнена агрессивно, чтобы свести к минимуму нецелевые контиги в черновом наборе данных генома, и мы рассматриваем удаление примерно 50% (см. Дополнительный файл S1, Дополнительные данные, Дополнительный материал онлайн) всех прочтений уместно в свете потенциального загрязнения образца.Сборка N50, равная примерно медианной длине генов организма, достаточна для того, чтобы ожидать, что около 50% всех генов будут непрерывно присутствовать в черновике (Yandell and Ence 2012) — простое эмпирическое правило предполагает, что медианная длина генов в геноме G. salaris (приблизительно 120 Мб) составляет около 2,5 кб (интерполяция после рис. 1 в Yandell and Ence (2012)). Фактический N50 >18 т.п.н., таким образом, предполагает непрерывную репрезентацию большинства генов. Генное пространство в проекте генома G.salaris был оценен как завершенный примерно на 90% на основании наличия набора основных генов разного уровня эволюционного консерватизма (Parra et al. 2007, 2009). Однако очень вероятно, что пространство генов еще более полно, потому что CEGMA имеет тенденцию недооценивать полноту дивергентных геномов. Таким образом, ранее предполагалось, что только самые консервативные группы генов должны использоваться в качестве индикаторов полноты в таких случаях (Parra et al. 2009). В соответствии с этим рассуждением два наиболее консервативных эталонных набора генов CEGMA были восстановлены со скоростью> 95% в проекте генома G.Саларис . 15 488 предсказанных моделей генов для G. salaris находятся в пределах диапазона, указанного для других паразитических плоских червей, например, 10 345 для E. multilocularis (Tsai et al. 2013), 11 325 для E. granulosus (Zheng et al. al. 2013), 10 852 для S. mansoni (Berriman et al. 2009) и 16 258 для C. sinensis (Wang et al. 2011). Хотя опубликованная информация об общей статистике генов для ранее секвенированных плоских червей несколько неоднозначна и довольно фрагментарна, результаты для G.salaris генные модели показали уменьшение средней длины гена и количества экзонов на ген по сравнению с другими паразитическими плоскими червями (дополнительный файл S2, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Средний размер интрона, рассчитанный для G. salaris , был аналогичен размеру, о котором сообщалось ранее для ленточных червей, тогда как средняя длина белка и экзона оказалась одинаковой для плоских червей в целом. Предсказание моделей генов для G. salaris было основано на информации, доступной в общедоступных базах данных (см. дополнительный файл S2, Дополнительные данные, Дополнительный материал онлайн) в сочетании с предсказанием генов ab initio.Хотя чисто ab initio генные предикторы склонны к чрезмерному предсказанию, MAKER2 оказался относительно надежным в отношении ложноположительных предсказаний (Holt and Yandell 2011). Действительно ли набор генов, предсказанный для G. salaris , является раздутым, еще предстоит выяснить с помощью секвенирования транскриптома и исследований экспрессии. Однако в значительной степени конкордантная статистика генов по сравнению с другими паразитическими плоскими червями (см. выше), а также идентификация функциональных доменов и функциональная аннотация у 55.8% и 45,9% предсказанных моделей генов, соответственно, предполагают вывод о качественном наборе моделей генов для G. salaris . Для сравнения, в недавно выпущенном геноме E. granulosus 40,3% моделей генов могут быть функционально аннотированы (Zheng et al. 2013).

        Филогеномика Platyhelminthes

        Тип Platyhelminthes включает свободноживущих Turbellaria и облигатных паразитов Monogenea, Cestoda и Trematoda, последние три группы образуют Neodermata.Хотя было мало споров о монофилии Neodermata в этом типе, филогенетические отношения внутри Neodermata обсуждались в течение многих лет. Филогеномный анализ однозначно подтвердил монофилию Platyhelminthes и облигатных паразитических Neodermata с высокой статистической поддержкой. Это исследование представляет собой первый полногеномный подход к оценке взаимосвязей облигатных паразитических плоских червей, и в рамках монофилетических Neodermata все анализы неизменно выявили раннее расхождение эктопаразитических Monogenea и родство сестринской группы эндопаразитических Trematoda и Cestoda (более подробное обсуждение значения IC можно найти в дополнительном файле S1, дополнительные данные, дополнительный материал онлайн). Таким образом, данные убедительно отвергают родственные связи между Monogenea и Cestoda, ранее объединенных в Cercomeromorphae (Janicki 1920), и подтверждают недавние результаты, полученные путем анализа комбинированных наборов данных рибосом 18S и 28S (Lockyer et al. 2003), митохондриальных геномов (Park et al., 2007; Perkins et al., 2010) и комплементы микроРНК (Fromm et al., 2013). Мы не можем комментировать возможную парафилию Monogenea по отношению к двум основным линиям внутри, Monopisthocotylea и Polyopisthocotylea (Mollaret et al.1997 год; Жюстин 1998). Тем не менее, проект генома монопистокотилей G. salaris обеспечивает первостепенную основу для будущих исследований, направленных на этот вопрос. Базальное положение Monogenea внутри Neodermata подразумевает, что эндопаразитизм Cestoda и Trematoda является монофилетическим, но производным образом жизни внутри Platyhelminthes и что эктопаразитизм у Monogenea представляет собой плезиоморфное состояние паразитизма у Neodermata. Как отмечают Парк и др. (2007), сестринские групповые отношения между Cestoda и Trematoda также предполагают, что переход от прямых жизненных циклов на одном хозяине (как у Monogenea) к сложным жизненным циклам с несколькими хозяевами (как у Cestoda и Trematoda) был единым эволюционным событием.

        Геномные признаки облигатного паразитизма у плоских червей

        После того, как филогенетические отношения внутри Neodermata были разрешены, проект генома G. salaris позволяет оценить, связаны ли недавно предложенные адаптивные геномные признаки сосальщиков и ленточных червей (Tsai et al. 2013) с эволюцией эндопаразитизма или они представляют собой фактически синапоморфии неодерматы. Список адаптивных геномных признаков включает, среди прочего, 1) отсутствие vasa , 2) существенно уменьшенный набор генов гомеобокса, 3) потерю подсемейства piwi и появление подсемейства, специфичного для сосальщиков и ленточных червей. белков аргонавтов, 4) появление бимодального распределения интронов по длине у ленточных червей, 5) расширение семейства Hsp70 у ленточных червей, 6) отсутствие основных ферментов пероксисом и, возможно, отсутствие пероксисом в целом, и 7 ) отсутствие ключевых ферментов синтеза жирных кислот.

        Вездесущая специфическая для стволовых клеток РНК-хеликаза vasa (DDX4) отсутствовала у ленточных червей и трематод. Вместо этого в обеих линиях были обнаружены две копии структурно очень похожего гена PL10 (DDX3), и было высказано предположение, что дупликация PL10 (DDX3) у свободноживущих плоских червей способствовала функциональному захвату vasa к . PL10 с последующей потерей тогда еще функционально избыточного гена vasa у общего предка ленточных червей и трематод (Tsai et al.2013). Как vasa , так и специфичный для паразита PL10 были зарегистрированы для моногенного Neobenedenia girellae (Ohashi et al. 2007), эктопаразита морских рыб, который, как и G. salaris , принадлежит к Монопистокотилея. Однако у G. salaris мы обнаружили только одну копию специфичного для паразитических плоских червей белка PL10 . Vasa отсутствовал, поэтому утрата гена не является специфическим признаком ленточных червей и трематод.Вопрос о том, заменит ли PL10 функционально vasa в G. salaris , еще предстоит проверить, но следует отметить, что эксперименты по нокдауну в N. girellae показали более важную роль PL10 в зародышевых клетках. формирование и оплодотворение, чем vasa (Ohashi et al. 2007). Причина, по которой два монопистокотиля моногенеи различаются в этом отношении, неясна, но может отражать предполагаемую парафилию группы (Perkins et al. 2010).

        Гомеодоменовый набор беспозвоночных очень изменчив. Недавно сообщалось о значительном расширении лофотрохозой H. Robusta (Annelida, Hirudinea), Capitella telata (Annelida, Polychaeta) и L. gigantea (Mollusca, Gastropoda) с 1 2181, и 111 белков, содержащих гомеодомен, соответственно (Симаков и др., 2013). Напротив, общая потеря 24 семейств гомеобоксных генов у сосальщиков и ленточных червей и дополнительная потеря еще 10 семейств, уникальных для ленточных червей, при сравнении соответствующих гомеодоменовых комплементов с набором из 96 семейств гомеобоксных генов, ожидаемых для самого последнего общего предка сообщалось о Bilateria (Tsai et al.2013). Подобное снижение комплемента генов, содержащих гомеодомен, было подтверждено для G. salaris . Данные подразумевают, что большая часть утраты генов гомеодомена должна была произойти на ранней стадии эволюции Neodermata. Однако были также указания на частично конвергентную историю утраты семейства генов гомеобокса в трех неодерматанских линиях (рис. 4). Хотя прямых экспериментальных данных по-прежнему нет, существенная потеря генов гомеодомена может быть адаптацией к облигатному паразитическому образу жизни.

        Подсемейство генов piwi также было потеряно цестодами и трематодами. Наряду с приобретением определенного подсемейства аргонавтов, они были предложены как адаптация к паразитизму, специфичная для ленточных червей и сосальщиков (называемая Tsai et al. 2013 кладой аргонавтов группы 4). Однако подсемейство гена piwi отсутствовало также в проекте генома G. salaris , и поэтому мы заключаем, что потеря этого конкретного подсемейства генов является еще одной синапоморфией Neodermata.Кроме того, в геноме G. salaris также присутствовали гены, принадлежащие к кладе argonaute группы 4, специфичной для трематод и ленточных червей (Tsai et al. 2013). Как сообщалось ранее (Zheng 2013), мы подтвердили кластеризацию белка S. mediterranea argonaute в этой кладе (дополнительный файл S1, дополнительные данные, дополнительный онлайн-материал) и, таким образом, пришли к выводу, что это представляет собой специфичную для плоских червей экспансию, а не явление ограничено эндопаразитарными неодерматинами. Потеря piwi у Neodermata, конечно, поднимает много вопросов в отношении канонических функций гена. Piwi и белки argonaute необходимы для поддержания целостности генома в стволовых клетках в процессе, называемом piwi -путем взаимодействия РНК (piRNA); короче говоря, они подавляют мобилизацию мобильных элементов (МЭ). Вопрос о том, как плоские черви поддерживают целостность генома без piwi и vasa , обсуждался недавно (Skinner et al.2014). Авторы предположили, что паразитические платигельминты, возможно, развили зародышевую линию, специфичный для стволовых клеток эндогенный, неканонический путь siRNA для молчания TE, который взял на себя путь piRNA (Skinner et al. 2014).

        Длина интронов у эукариот обычно варьирует в широких пределах. Однако распределение длины часто характеризуется по крайней мере одной отчетливой модой, обычно ниже 100 п.н.: эти предполагаемые оптимумы для минимальной длины интрона различаются между видами. Несмотря на наличие таких микроинтронных мод, средняя длина интрона обычно существенно выше, например, 663 в E. multilocularis (Tsai et al. 2013), 1411 в Drosophila melanogaster и 372 в C. elegans (Yu et al. 2002). Ю и др. (2002) утверждали, что такое минимальное количество интронов может увеличивать скорость, с которой информационная РНК экспортируется из клеточного ядра. Бимодальное распределение длин интронов ранее предполагалось как эволюционная инновация, то есть недавно приобретенный геномный признак у ленточных червей (Tsai et al. 2013), и авторы предположили, что модификации механизма сплайсинга и/или механизма экспорта ядра могут являющиеся каузальными приспособлениями к этому явлению.Однако у G. salaris также было обнаружено бимодальное распределение с модами ~32 и ~58 п.н. соответственно (дополнительный файл S1, дополнительные данные и дополнительные данные, дополнительный материал онлайн), что указывает на то, что эта функция более распространена, чем раньше. предложенный.

        Хотя положение мод различается у разных видов, мы обнаружили доказательства конгруэнтности между моделями генов G. salaris и E. multilocularis в отношении состава генов в их модусах. G yrodactylus salaris моделей генов, содержащих интроны короткой (2232) или длинной интронной длины (2199), с большей вероятностью были ортологичны генным моделям E. multilocularis , содержащим соответствующие короткие/длинные интроны (1793 и 2156 соответственно), чем ожидалось, если бы модели генов были случайным образом распределены между двумя видами (см. Дополнительный файл S1, Дополнительные данные для получения более подробной информации, Дополнительный материал онлайн). В г. зарплат , мы, кроме того, обнаружили заметные различия в количестве коротких/длинных интронов в зависимости от их порядкового положения в моделях генов. Хотя интроны короткой моды наиболее распространены в интронных положениях 1 и 2 моделей генов, интроны длинной моды более равномерно распределены по порядковому положению, но становятся доминирующими в интронах с порядковым положением ≥3 (см. Дополнительный файл S1, Supplementary Данные, дополнительные материалы онлайн). Однако средняя длина интрона в Гн.salaris было обнаружено, что модели гена значительно уменьшаются с порядковым номером (см. Дополнительный файл S1, Дополнительные данные, Дополнительный материал онлайн). О такой отрицательной корреляции между длиной интрона и порядковым номером интрона сообщалось ранее для ряда организмов (Marais et al. 2005; Gazave et al. 2007; Zhang and Edwards 2012). Для приматов и Drosophila , кроме того, сообщалось, что уровни эволюционных ограничений варьируются в зависимости от классов интронов разной длины.Хотя более длинные интроны оказались более дивергентными у приматов (Gazave et al. 2007), была отрицательная корреляция между длиной интрона и уровнем дивергенции у Drosophila (Haddrill et al. 2005). В будущих исследованиях необходимо выяснить, коррелирует ли длина интрона в G. salaris с эволюционными ограничениями. Такие более всесторонние исследования могут также исследовать, являются ли адаптивными бимодальное распределение длин интронов и предвзятое появление коротких и длинных интронов по отношению к их порядковому положению. В этом контексте также необходимо оценить, является ли бимодальное распределение длины интронов синапоморфией Neodermata, гипотеза, которая в настоящее время подразумевает вторичную потерю этого геномного признака у Trematoda, наблюдаемую для S. mansoni (Tsai et al. 2013). ) (см. также дополнительный файл S1, дополнительные данные и дополнительные данные, дополнительный материал онлайн).

        Пероксисомы — широко распространенные органеллы у эукариот, участвующие в различных метаболических процессах и необходимые для метаболизма жирных кислот и антиоксидантов (Lazarow and Fujiki 1985; Schluter et al.2007). Отсутствие многих генов, связанных с пероксисомами, включая четыре однозначных белка-маркера пероксисом (Schluter et al. 2006), привело к выводу, что у ленточных червей и трематод может отсутствовать пероксисомы (Tsai et al. 2013). falciparum , P. yoelii , Cryptosporidium parvum , Toxoplasma gondii и Theileria parva (Schluter et al. 2006, 2007). Наши результаты указывают на отсутствие пероксисом также в G.salaris и подтверждают результаты для эндопаразитарных плоских червей, тогда как обнаружение всех четырех маркерных белков в S. mediterranea , H. robusta , L. gigantea и C. elegans соответственно указывает на присутствие функциональные пероксисомы у последних видов. Ранее сообщалось о неспособности синтезировать жирные кислоты de novo для ленточных червей (Tsai et al. 2013) и сосальщиков (Berriman et al. 2009; Wang et al. 2011), поскольку отсутствовало несколько ключевых ферментов и лишь несколько белков, участвующих в была обнаружена продукция предшественников жирных кислот.Поэтому было высказано предположение, что эндопаразитические плоские черви удаляют незаменимые жирные кислоты из своих хозяев, и высокая экспрессия белков, связывающих жирные кислоты (Tsai et al. 2013), по-видимому, согласуется с этой гипотезой. Однако аналогичная стратегия может быть использована эктопаразитом G. salaris . Геномные данные показывают, что потеря пероксисом и существенное снижение пути биосинтеза жирных кислот характерны для стратегии адаптации к облигатному паразитическому образу жизни Neodermata.Потребуются дальнейшие исследования, чтобы проверить эту гипотезу и раскрыть лежащие в ее основе биохимические детали.

        Редукция специфических генов/семейств генов, описанная выше, согласуется с более общим наблюдением, что у Neodermata отсутствует большое количество ожидаемых билатеральных генных моделей (рис. 3). Хотя такие сравнения основаны на многих предположениях и, кроме того, могут страдать от несколько неопределенного определения набора ожидаемых моделей генов, потери генов в г.salaris , а также у ленточных червей и сосальщиков оказалась значительно выше, чем у других билатеральных линий. Аналогичная потеря ожидаемых локусов недавно была обнаружена для консервативных микроРНК (Fromm et al. 2013). Коррелирует ли потеря генов с потерей дальнейших специфических биохимических путей, таких как биосинтез жирных кислот, или представляет собой тенденцию всего генома, необходимо более подробно рассмотреть в будущих исследованиях. Однако это исследование выявило большое количество геномных признаков, общих для облигатных паразитических плоских червей, несмотря на очевидные экологические различия экто- и эндопаразитарного образа жизни.Таким образом, эти черты, вероятно, возникли как адаптация к паразитизму уже у общего предка неодерматанских плоских червей. Высококачественный проект генома G. salaris теперь позволяет также включить представителя моногенеи в будущие сравнительные геномные исследования, посвященные важным биологическим вопросам, таким как генетическая основа экто- и эндопаразитарного образа жизни, а также прямой (однократный) образ жизни. хозяин) и сложные (множественные хозяева) жизненные циклы, представленные в сестринской группе Monogenea и Trematoda+Cestoda соответственно.

        Воздействие

        Г. Salaris Геном

        Примечательно, что G. salaris является печально известным паразитом атлантического лосося и других европейских лососевых и часто упоминается как «убийца лосося». Паразит наносит значительный экологический и экономический ущерб зараженным водотокам. В последние годы значительные усилия были направлены на понимание штаммоспецифической патогенности и трансмиссивного поведения G.salaris (рассмотрено в Bakke et al. 2007). Однако в большинстве исследований в качестве молекулярных маркеров использовались межгенные рибосомные спейсеры и/или митохондриальные гены (Hansen et al., 2003, 2007; Meinila et al., 2004), что оказалось недостаточным для решения этих проблем, а отсутствие диагностических маркеров, таким образом, остается основным ограничением в идентификации и характеристике штамма G. salaris . Предоставленный проект генома G. salaris теперь может облегчить разработку диагностических маркеров и обеспечивает платформу для будущих исследований геномной основы различной патогенности, специфичности хозяина и предпочтения различных штаммов G.зарплата В целом, ожидается, что первый моногенный референсный геном улучшит будущие исследования геномики взаимодействий хозяина и паразита и видообразования у очень разнообразных моногенных плоских червей и обеспечит платформу для разработки стратегий контроля на основе лекарств, специально нацеленных на основные биохимические процессы. функции у моногенных паразитов. Генные модели, представленные в этом исследовании, могут также позволить идентифицировать «гены видообразования», то есть гены, которые сохраняют репродуктивную изоляцию (Wu and Ting 2004) после быстрой эволюции после первоначального использования нового вида-хозяина.Предполагается, что смена хозяина играет важную роль в диверсификации моногенных видов (Huyse and Volckaert, 2005) и других паразитических организмов в целом (Sorenson et al., 2003).

        Благодарности

        Авторы выражают благодарность Т. А. Бакке за предоставление образцов G. salaris , П. Д. Харрису за комментарии к рукописи, Г. Кутсовоулосу за советы по сборке генома и предсказанию генов, М. М. Уоррену за участие в написании сценария и М.Йохансену за реализацию веб-страницы. С благодарностью принимается доступ к высокопроизводительным вычислительным мощностям, предоставленным НОТУР (проект nn9201k). Это исследование было поддержано внутренним финансированием Музея естественной истории Университета Осло, Норвегия.

        Цитированная литература

        , и другие.

        Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска в базе данных белков

        Nucleic Acids Res.

        ,

        1997

        , том.

        25

         (стр. 

        3389

        3402

        ) и др.

        Онтология генов: инструмент для объединения биологии

        Консорциум онтологий генов. Нат Жене.

        ,

        2000

        , том.

        25

         (стр. 

        25

        29

        ),  .

        Молекулярная филогения Platyhelminthes

        ,

        Can J Zool.

        ,

        2004

        , том.

        82

         (стр. 

        168

        193

        ),  ,  .

        Биология моногенеев гиродактилид: «убийцы матрешек».

        Ад Паразитол.

        ,

        2007

        , том.

        64

        (стр.

        161

        376

        ) и др.

        Геном кровяной двуустки Schistosoma mansoni

        ,

        Nature

        ,

        2009

        , vol.

        460

         (стр. 

        352

        365

        ),  ,  .

        Выживание, питание и развитие эмбрионов Gyrodactylus gasterostei (Monogenea: Gyrodactylidae)

        ,

        Паразитология

        ,

        2002

        , vol.

        124

         (стр.

        53

        68

        ) и др.

        Blast2GO: универсальный инструмент для аннотации, визуализации и анализа в исследованиях функциональной геномики

        ,

        Биоинформатика

        ,

        2005

        , том.

        21

         (стр.

        3674

        3676

        ) и др.

        Вариант формата вызова и VCFtools

        ,

        Биоинформатика

        ,

        2011

        , том.

        27

         (стр. 

        2156

        2158

        ) и др.

        Секвенирование генома атлантического лосося ( Salmo salar )

        ,

        Genome Biol.

        ,

        2010

        , том.

        11

        стр.

        403

         , и др.

        Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных

        452

         (стр. 

        745

        749

        ).

        Случаи, когда методы экономии или совместимости могут ввести в заблуждение

        Syst Biol.

        ,

        1987

        , том.

        27

         (стр.

        401

        410

        ) и др.

        Использование OrthoMCL для отнесения белков к группам OrthoMCL-DB или кластеризации протеомов в новые группы ортологов

        Глава 6. Curr Protoc Bioinformatics

        ,

        2011

        , , , , .

        Значительная потеря консервативных и появление новых семейств микроРНК у плоских червей

        ,

        Mol Biol Evol.

        ,

        2013

        , том.

        30

         (стр. 

        2619

        2628

        ),  .

        Обнаружение вариантов на основе гаплотипов с помощью короткого секвенирования

        2012

         ,  ,  ,  ,  .

        Паттерны и скорость расхождения интронов между людьми и шимпанзе

        Genome Biol.

        ,

        2007

        , том.

        8

        стр.

        R21

         ,  ,  .

        Планарийный плоский червь: модель биологии стволовых клеток и регенерации нервной системы in vivo

        Dis Model Mech.

        ,

        2011

        , том.

        4

         (стр.

        12

        19

        ), и др.

        Высокопроизводительная функциональная аннотация и интеллектуальный анализ данных с помощью пакета Blast2GO

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2008

        , том.

        36

         (стр. 

        3420

        3435

        ),  ,  ,  .

        Характер эволюции последовательности интронов у Drosophila зависит от длины и содержания GC

        ,

        Genome Biol.

        ,

        2005

        , том.

        6

        стр.

        R67

         ,  ,  .

        Реконструкция митохондриальных геномов непосредственно из геномных считываний секвенирования следующего поколения — метод наживки и итеративного картирования

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2013

        , том.

        41

        стр.

        e129

         ,  ,  .

        Вариация митохондриальной ДНК Gyrodactylus spp. (Monogenea, Gyrodactylidae) популяции, заражающие атлантического лосося, хариуса и радужную форель в Норвегии и Швеции

        ,

        Int J Parasitol.

        ,

        2003

        , том.

        33

         (стр. 

        1471

        1478

        ),  ,  .

        Таксономия ДНК и штрих-кодирование моногенных паразитов: уроки Gyrodactylus

        Trends Parasitol.

        ,

        2007

        , том.

        23

         (стр. 

        363

        367

        ),  ,  . ,  ,  ,  .

        Паразиты и патогены атлантического лосося: уроки Gyrodactylus salaris

        ,

        2011

        Экология атлантического лосося.Чичестер (Великобритания)

        Wiley-Blackwell

        (стр.

        221

        252

        ) и др.

        Оценка корня билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов

        ,

        Proc Biol Sci.

        ,

        2009

        , том.

        276

         (стр. 

        4261

        4270

        ),  .

        MAKER2: конвейер аннотаций и инструмент управления геномной базой данных для проектов генома второго поколения

        12

        стр.

        491

         ,  .

        Сравнение филогении хозяина и паразита: плоские черви gyrodactylus, прыгающие с бычка на бычка

        ,

        Syst Biol.

        ,

        2005

        , том.

        54

         (стр. 

        710

        718

        ).

        Grundinien einer ‘‘Cercomer Theorie’’ zur Morphologie der Trematoden und Cestoden

        Festschr Zschokke.

        ,

        1920

        , том.

        30

         (стр. 

        1

        22

        ).

        Немонофилия моногенеев?

        ,

        Int J Parasitol.

        ,

        1998

        , том.

        28

         (стр. 

        1653

        1657

        ),  ,  ,  ,  .

        KEGG для интеграции и интерпретации крупномасштабных наборов молекулярных данных

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2012

        , том.

        40

         (стр. 

        D109

        D114

        ).

        Обнаружение генов в новых геномах

        ,

        BMC Bioinformatics

        ,

        2004

        , vol.

        5

        стр.

        59

         ,  .

        FASconCAT: удобная работа с матрицами данных

        ,

        Mol Phylogenet Evol.

        ,

        2010

        , том.

        56

         (стр. 

        1115

        1118

        ),  .

        Одновременное секвенирование геномов симбионтов и их хозяев

        ,

        Симбиоз

        ,

        2011

        , vol.

        55

         (стр. 

        119

        126

        ),  ,  .

        959 Nematode Genomes: семантическая вики для координации проектов секвенирования

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2012

        , том.

        40

         (стр. 

        D1295

        D1300

        ).

        ALICUT: Perlscript, вырезающий RSS, идентифицированный ALISCORE, версия 2.0 edn [Интернет]

        2009

         ,  .

        Байесовская смешанная модель гетерогенности в процессе замены аминокислот

        ,

        Mol Biol Evol.

        ,

        2004

        , том.

        21

         (стр.  

        1095

        1109

        ),  ,  ,  .

        PhyloBayes MPI: филогенетическая реконструкция с бесконечными смесями профилей в параллельной среде

        ,

        Syst Biol.

        ,

        2013

        , том.

        62

         (стр. 

        611

        615

        ),  .

        Биогенез пероксисом

        ,

        Annu Rev Cell Biol.

        ,

        1985

        , том.

        1

         (стр. 

        489

        530

        ),  .

        Быстрое и точное выравнивание коротких прочтений с помощью преобразования Берроуза-Уилера

        25

         (стр.

        1754

        1760

        ) и др.

        Последовательность и сборка de novo генома гигантской панды

        ,

        Nature

        ,

        2010a

        , vol.

        463

        (стр.

        311

        317

        ) и др.

        Сборка геномов человека de novo с массивно-параллельным секвенированием с коротким чтением

        ,

        Genome Res.

        ,

        2010b

        , том.

        20

         (стр. 

        265

        272

        ).

        Эволюция паразитизма у плоских червей

        ,

        В: Maule AG, Marks NJ, editors. Паразитические плоские черви: молекулярная биология, биохимия, иммунология и физиология

        ,

        2006

        Wallingford (Соединенное Королевство)

        Cabi Publishing-C a B Int

        (стр.

        1

        36

        ),  ,  .

        Взаимоотношения всех основных групп Platyhelminthes: филогенетические данные по морфологии и молекулам

        ,

        Biol J Linn Soc Lond.

        ,

        1999

        , том.

        66

         (стр.

        75

        114

        ) и др.

        Новые взгляды на взаимодействие хозяина и паразита посредством сравнительного транскриптомного и протеомного анализа Schistosoma japonicum

        ,

        PLoS Pathog.

        ,

        2006

        , том.

        2

         (стр. 

        268

        281

        ),  ,  .

        Полезность полных генов большой и малой субъединиц рРНК для определения филогении Neodermata (Platyhelminthes): последствия и обзор теории церкомеров

        ,

        Biol J Linn Soc Lond.

        ,

        2003

        , том.

        78

         (стр. 

        155

        171

        ),  ,  ,  .

        Идентификация генов в новых геномах эукариот с помощью алгоритма самообучения

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2005

        , том.

        33

         (стр. 

        6494

        6506

        ) и др.

        SOAPdenovo2: эмпирически улучшенный ассемблер de novo для быстрого чтения с эффективным использованием памяти

        1

        стр.

        18

         ,  ,  ,  .

        Размер интрона и эволюция экзона у Дрозофилы

        ,

        Генетика

        ,

        2005

        , vol.

        170

        (стр.

        481

        485

        ) и др.

        Секвенирование генома в пиколитрных микрореакторах высокой плотности

        ,

        Nature

        ,

        2005

        , vol.

        437

         (стр. 

        376

        380

        ),  ,  ,  .

        Начальные этапы видообразования путем географической изоляции и смены хозяина у патогена лососевых Gyrodactylus salaris (Monogenea: Gyrodactylidae)

        ,

        Int J Parasitol.

        ,

        2004

        , том.

        34

         (стр. 

        515

        526

        ),  .

        Подход Монте-Карло успешно выявляет случайность при множественном выравнивании последовательностей: более объективный способ исключения данных

        Syst Biol.

        ,

        2009

        , том.

        58

         (стр.

        21

        34

        ) и др.

        Филогенетический анализ Monogenea и их взаимоотношений с Digenea и Eucestoda, сделанный на основе последовательностей 28S рДНК

        ,

        Mol Biochem Parasitol.

        ,

        1997

        , том.

        90

        (стр.

        433

        438

        ) и др.

        Полный геном Drosophila

        ,

        Science

        ,

        2000

        , vol.

        287

         (стр.

        2196

        2204

        ), и др.

        Экспрессия родственных vasa (vas) генов в зародышевых клетках и специфическое вмешательство в функции генов с помощью двухцепочечной РНК у моногенеев, Neobenedenia girellae

        ,

        Int J Parasitol.

        ,

        2007

        , том.

        37

         (стр. 

        515

        523

        ),  .

        Достижения и тенденции в молекулярной систематике паразитических платигельминтов

        Adv Parasitol.

        ,

        2005

        , том.

        60

         (стр. 

        165

        243

        ) и др.

        Общее происхождение сложных жизненных циклов у паразитических плоских червей: данные полного митохондриального генома Microcotyle sebastis (Monogenea: Platyhelminthes)

        ,

        BMC Evol Biol.

        ,

        2007

        , том.

        7

        стр.

        11

         ,  ,  .

        CEGMA: конвейер для точной аннотации основных генов в геномах эукариот

        ,

        Биоинформатика

        ,

        2007

        , том.

        23

         (стр. 

        1061

        1067

        ),  ,  ,  ,  .

        Оценка генного пространства в проектах геномов

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2009

        , том.

        37

        (стр.

        289

        297

        ) и др.

        Масштабирование сборки последовательности метагенома с вероятностными графами де Брейна

        ,

        Proc Natl Acad Sci U S A.

        109

         (стр. 

        13272

        13277

        ),  ,  ,  .

        Замыкание митохондриального круга по парафилии Monogenea (Platyhelminthes) позволяет сделать вывод об эволюции рациона паразитических плоских червей

        ,

        Int J Parasitol.

        ,

        2010

        , том.

        40

         (стр.

        1237

        1245

        ) и др.

        Плоские черви Acoelomorph являются вторичноротыми, связанными с Xenoturbella

        ,

        Nature

        ,

        2011

        , vol.

        470

        (стр.

        255

        258

        ) и др.

        InterProScan: идентификатор белковых доменов

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2005

        , том.

        33

         (стр.

        W116

        W120

        ),  ,  .

        SmedGD: база данных генома Schmidtea mediterranea

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2008

        , том.

        36

         (стр.

        D599

        D606

        ) и др.

        Полногеномная амплификация и сборка de novo отдельных бактериальных клеток

        ,

        PLoS One

        ,

        2009

        , vol.

        4

        стр.

        e6864

         ,  .

        Для вывода о древних расхождениях требуются гены с сильными филогенетическими сигналами

        497

        (стр.

        327

        331

        ) и др.

        Перспективы стратегии генетического управления для борьбы с инфекцией Gyrodactylus salaris в стаях дикого атлантического лосося ( Salmo salar )

        Can J Fish Aquat Sci.

        ,

        2010

        , том.

        67

        (стр.

        121

        129

        )

        schistosoma japonicum секвенирование генома, функциональный анализ консорциума

        Schistosoma japonicum генома выявляет особенности интерфейса размером-паразита

        ,

        ,

        ,

        2009

        , об.

        460

        (стр.

        345

        351

        ) и др.

        Эволюционное происхождение пероксисом: соединение ER-пероксисом

        ,

        Mol Biol Evol.

        ,

        2006

        , том.

        23

         (стр. 

        838

        845

        ) и др.

        PeroxisomeDB: база данных по пероксисомному протеому, функциональной геномике и заболеваниям

        ,

        Nucleic Acids Res.

        ,

        2007

        , том.

        35

         (стр. 

        D815

        D822

        ) и др.

        Быстрое, масштабируемое создание высококачественных множественных выравниваний белков с использованием Clustal Omega

        ,

        Mol Syst Biol.

        ,

        2011

        , том.

        7

        стр.

        539

         , и др.

        Взгляд на эволюцию билатеральных организмов из трех спиральных геномов

        ,

        Nature

        ,

        2013

        , vol.

        493

        (стр.

        526

        531

        ) и др.

        ABySS: параллельный ассемблер для данных коротких последовательностей чтения

        ,

        Genome Res.

        ,

        2009

        , том.

        19

         (стр. 

        1117

        1123

        ),  ,  ,  ,  .

        Как сосальщики и ленточные черви могут поддерживать целостность генома без канонического пути piRNA?

        Тенденции Паразитол.

        ,

        2014

        , том.

        30

         (стр. 

        123

        129

        ),  .

        RepeatModeler Open-1.0

        2008–2010

         ,  ,  .

        RepeatMasker Open-3.0

        ,

        1996–2010

        , и др.

        Выяснение эволюционных взаимоотношений моллюсков с помощью филогеномных инструментов

        480

         (стр. 

        364

        367

        ),  ,  .

        Видообразование путем смены хозяина у выводковых паразитических индигоптиц

        424

         (стр. 

        928

        931

        ).

        RAxML-VI-HPC: филогенетический анализ на основе максимального правдоподобия с использованием тысяч таксонов и смешанных моделей

        ,

        Биоинформатика

        ,

        2006

        , том.

        22

         (стр. 

        2688

        2690

        ),  .

        Предсказание генов со скрытой марковской моделью и новой подмоделью интронов

        19

         

        Доп. 2

        (стр.

        ii215

        ii225

        ), и др.

        В геномах четырех видов ленточных червей обнаружены приспособления к паразитизму

        496

         (стр.

        57

        63

        ) и др.

        Количественная оценка клинической заболеваемости, связанной с шистосомной инфекцией, в странах Африки к югу от Сахары

        Acta Trop.

        ,

        2003

        , том.

        86

         (стр.

        125

        139

        ) и др.

        Проект генома канцерогенной печеночной двуустки человека Clonorchis sinensis

        ,

        Genome Biol.

        ,

        2011

        , том.

        12

        стр.

        R107

         ,  .

        Гены и видообразование

        Nat Rev Genet.

        ,

        2004

        , том.

        5

         (стр. 

        114

        122

        ),  .

        Руководство для начинающих по аннотации генома эукариот

        Nat Rev Genet.

        ,

        2012

        , том.

        13

         (стр. 

        329

        342

        ) и др.

        Минимальные интроны не являются «мусорными».

        Рез. генома.

        ,

        2002

        , том.

        12

         (стр. 

        1185

        1189

        ),  .

        Velvet: алгоритмы для сборки коротких чтений de novo с использованием графов де Брейна

        ,

        Genome Res.

        ,

        2008

        , том.

        18

         (стр. 

        821

        829

        ),  .

        Эволюция размера интронов у амниот: роль в полете с двигателем?

        Геном Биол Эвол.

        ,

        2012

        , том.

        4

         (стр.

        1033

        1043

        ) и др.

        Геном эхинококкового цепня Echinococcus granulosus

        ,

        Nat Genet.

        ,

        2013

        , том.

        45

         (стр. 

        1168

        1175

        ).

        Филогенетический анализ семейства белков Argonaute у платигельминтов

        ,

        Mol Phylogenet Evol.

        ,

        2013

        , том.

        66

         (стр. 

        1050

        1054

        )

        Примечания автора

        © Автор(ы), 2014 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

        Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons. org/licenses/by-nc/3.0/), которая разрешает некоммерческое повторное использование, распространение , а также воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы. По вопросам коммерческого повторного использования обращайтесь по адресу [email protected]

        .

        Модифицированный вирус ВИЧ-1 может интегрироваться в геном паразитического плоского червя

        ВАШИНГТОН (окт.20, 2016) — Согласно новому исследованию, опубликованному в журнале PLOS Pathogens , модифицированная форма вируса ВИЧ-1 может интегрироваться в геном паразитического плоского червя, вызывающего шистосомоз. Это открытие может помочь в исследованиях не только потенциальных новых методов лечения шистосомоза и связанных с ним забытых тропических болезней, но и вирусологии ВИЧ.

        Шистосомоз поражает более 200 миллионов человек во всем мире, в основном в развивающихся странах. Чтобы улучшить существующие лекарства от шистосомоза, исследователи надеются разработать новые методы лечения, нацеленные на ключевые гены паразита. Однако сложный жизненный цикл затрудняет содержание паразитических плоских червей в лаборатории, что препятствует попыткам определить функцию определенных генов.

        Сутас Суттипрапа, доктор философии, научный сотрудник, Пол Бриндли, доктор философии, профессор кафедры микробиологии, иммунологии и тропической медицины Школы медицины и здравоохранения Университета Джорджа Вашингтона, и их коллеги работают к новым методам выяснения функции генов путем манипулирования геномами паразитических плоских червей.

        В своем новом исследовании исследователи заразили Schistosoma mansoni , основной вид плоских червей, вызывающих шистосомоз, штаммом ВИЧ-1, внешняя оболочка которого была модифицирована для облегчения заражения. Секвенирование ДНК нового поколения показало, что генетический материал ВИЧ-1 интегрировался в геном паразита, в том числе в половые хромосомы. Это первая демонстрация интеграции ВИЧ-1 в геном беспозвоночного.

        Группа ранее обнаружила, что другой ретровирус млекопитающих, называемый MLV, может интегрироваться в геном паразитического плоского червя, но только в делящихся клетках. ВИЧ-1 может интегрироваться в неделящиеся клетки, что может дать преимущество при изучении функции генов на разных этапах жизни.

        В будущем исследовательская группа попытается заразить яиц S. mansoni тем же модифицированным вирусом ВИЧ-1, чтобы создать линию плоских червей, которые могут передавать полученные от вируса геномные интеграции своим потомкам. Это может открыть возможность использования методов на основе вирусов для блокирования экспрессии определенных генов плоских червей, выявления их функций и влияния на жизнеспособность и плодовитость червей.

        «В отчете, — поясняют авторы, — показано, что ВИЧ-1 активен в отношении клеток шистосом, возбудителя основного забытого тропического заболевания шистосомоза. В отчете также впервые продемонстрирована интеграция ВИЧ-1 в хромосомы беспозвоночных».

        Этот пресс-релиз опубликован с любезного разрешения PLOS. Для получения дополнительной информации, пожалуйста, посетите https://www.plos. org/.

        Хищный новогвинейский плоский червь обитает в Северной Каролине: вот что нужно знать

        Темный, слизистый и один из худших инвазивных видов в мире.И это может быть в вашей листовой подстилке.

        Родом из Папуа-Новой Гвинеи, новогвинейский плоский червь добрался до Северной Каролины. В международном масштабе он был замечен в таких странах, как Австралия, Япония, Франция и Филиппины.

        Нелюбовь к влажному климату и может расти под камнями или внутри горшков с растениями.

        «Мы можем предсказать, что он будет везде, где достаточно жарко», — сказал Жан-Лу Жюстин, зоолог из Национального музея естественной истории в Париже, Франция.

        Насколько нам нужно волноваться из-за того, что он здесь?

        Быстро распространяющийся плоский червь

        Эти черви очень легко перемещаются случайно. Его может перемещать что угодно, от строгой торговли до частных лиц, доставляющих вещи из штата в штат.

        Мэтт Бертоне

        Плоский червь Новой Гвинеи имеет длину около двух дюймов. По словам энтомолога из Университета штата Северная Каролина Мэтта Бертона, у него черное тело с бледной полосой вдоль спины, что выглядит немного «как маленький мультфильм».Его легко транспортабельный характер делает его вероятным появлением в новых областях.

        «Эти черви очень легко случайно перемещаются», — сказал Бертоне. «Его можно переместить чем угодно, от строгой торговли до частных лиц, доставляющих вещи из штата в штат».

        Плоский червь был впервые обнаружен в Соединенных Штатах во Флориде в 2012 году. С тех пор сообщения о наблюдениях появились по всей Флориде на сайте гражданской науки iNaturalist.

        На данный момент есть два сообщения iNaturalist о плоском черве Новой Гвинеи в Северной Каролине: одно около Дарема в 2018 году, а другое около Уилмингтона в 2021 году.Оба были подтверждены Ли Винзором, международным экспертом по идентификации плоских червей и старшим научным сотрудником Университета Джеймса Кука в Австралии.

        Расчет воздействия

        Новогвинейский плоский червь поедает «почти все», сказала Жюстин, и питается беспозвоночными, включая дождевых червей, слизней и улиток. Попав в новую среду, плоские черви могут питаться местными видами, сокращая их популяции. Когда он прибыл на Гавайи, плоский червь прорезал ряды местных гавайских древесных улиток на острове Оаху.

        Улитки и слизни могут быть важным источником пищи для птиц и других хищников. Большинство наземных улиток также едят опавшие листья, расщепляя их, чтобы высвободить питательные вещества в почве, которые могут использовать растения. Исчезновение местных улиток и слизней может привести к тому, что у местных хищников останется меньше еды, а качество почвы ухудшится.

        Плоский червь может оказать негативное влияние на местную популяцию улиток в Северной Каролине, но точно сказать трудно.

        Пьер Гро / https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Peerj-297-fig-5_Platydemus_manokwari. png

        /

        Плоский червь Новой Гвинеи питается улиткой, используя белую трубку для кормления, называемую глоткой.

        «Если бы [Северная Каролина] была островом, и там были какие-то местные улитки и слизни, это может быть действительно большой проблемой, потому что [плоские черви] могут уничтожить эти популяции», — сказал Бертоне. «Здесь, в Северной Каролине, трудно сказать, влияют ли они на что-либо. Трудно точно знать, что там происходит».

        Чтобы получить более ясную картину, Бертоне сказал, что ученым необходимо будет изучить окружающую среду в Северной Каролине до и после прибытия плоских червей Новой Гвинеи, следя за популяциями улиток и слизней.Чем дольше плоский червь задерживается в Северной Каролине, тем больше ученые узнают о его воздействии на этот район.

        Когда дело доходит до риска для человека, новогвинейский плоский червь может быть хозяином крысиного легочного червя, круглого червя, вызывающего менингитоподобный вирус. Однако плоский червь не может распространять паразита, просто скользя вокруг: его нужно съесть.

        «Они не смертельны, если только ты не съешь кучу ядовитых», — сказал Бертоне. «Я не думаю, что кто-то будет этим заниматься.”

        Отслеживание инвазивных видов

        У плоских червей Новой Гвинеи нет известных нам местных хищников. По словам Бертоне, как только они освоились в новой среде, искоренить их «в принципе невозможно».

        Если вы заметили новогвинейского плоского червя на заднем дворе, вы можете убить его в ведре с мыльной водой или в емкости со спиртом, но это не сильно поможет остановить распространение этого вида.

        «Ты можешь убить его, но это не значит, что вокруг твоего двора нет еще десяти человек, которых ты не видишь», — сказал Бертоне.

        Сообщения о наблюдениях плоского червя Новой Гвинеи и других инвазивных видов на веб-сайтах, таких как iNaturalist, могут быть полезны для отслеживания того, где они были и куда, вероятно, направляются. Лучшее, что могут сделать жители Северной Каролины, — это знать, что плоские черви рядом, что они не представляют непосредственной опасности для человека и что они находятся в движении.

        — Главное — предотвратить, — сказала Жюстин. «Главное — не допустить вторжения других видов в будущем».

        Хотите узнать больше о хищных плоских червях и других видах? CREEP — это новый подкаст о существах, вторгающихся в наше пространство и меняющих мир вокруг нас, представленный WUNC и Музеем естественных наук Северной Каролины.Слушайте и подписывайтесь везде, где вы получаете свои подкасты.

        Примечание редактора: в более ранней версии этой статьи описывался устаревший метод уничтожения плоских червей Новой Гвинеи. Теперь исследователи рекомендуют использовать мыльную воду или спирт вместо кипящей воды.

        .

        Добавить комментарий

        Ваш адрес email не будет опубликован.