Ячмень код по мкб 10: Корнерегель инструкция по применению: показания, противопоказания, побочное действие – описание Corneregel Гель глазной (2354)

Содержание

Публикации в СМИ

Гиперчувствительный пневмонит (ГП) — диффузное интерстициальное гранулематозное воспалительное заболевание лёгких, обусловленное аллергической реакцией после повторных ингаляций пыли, содержащей белки животного и растительного происхождения или (реже) неорганические соединения. Статистические данные. У 1–8% фермеров и 6–15% лиц, разводящих птиц.
Этиология. Основной этиологический фактор — микроорганизмы либо чужеродные белки (как растительного, так и животного происхождения), а также более простые химические вещества, вдыхаемые в больших количествах • Лёгкое фермера: споры термофильных актиномицетов (Micropolyspora faeni, Thermoactinomyces vulgaris). Источник — заплесневелое сено • Лёгкое птицевода (работники птицефабрик, голубеводы, любители волнистых попугайчиков): Аг перьев, белки помёта попугаев, голубей, кур • Лёгкое рабочих, обрабатывающих грибы: споры термофильных актиномицетов (Micropolyspora faeni, Thermoactinomyces vulgaris).

Источник — перепревший грибной компост • Лёгкое рабочего, обрабатывающего солод: споры Aspergillus clavatus. Источник — заплесневелый ячмень, солод • Болезнь работника зернохранилища: Аг зернового долгоносика. Источник — заражённая долгоносиком мука • Багассоз: термофильные актиномицеты. Источник — остатки сахарного тростника • Лёгкое сыровара: Penicillum casei. Источник — заплесневелый сыр • Болезнь от вдыхания порошка гипофиза (питуитриновой пудры): белок бычьей и свиной сыворотки, гипофизарные Аг. Источник — препарат гипофиза для назального применения • Пневмонит работников химической промышленности: изоцианаты, фталевый ангидрид, винилхлорид. Источники — производство пенополиуретана, работа с каучуком, изоляционными материалами, упаковка продуктов • Заболевание, связанное с использованием увлажнителя (кондиционера): термофильные актиномицеты. Источники: увлажнители или кондиционеры.

Патогенез. Длительный контакт с компонентами пыли приводит к образованию преципитирующих АТ и формированию иммунных комплексов, а также активации альвеолярных макрофагов и Т-лимфоцитов — эффекторов ГЗТ. Формирование иммунных комплексов на уровне альвеолярно-капиллярной мембраны, а также высвобождение ферментов альвеолярными макрофагами и лимфокинов Т-клетками сопровождается инфильтрацией интерстиция лимфоцитами и плазматическими клетками с образованием гранулёмы и нарушением процессов диффузии. В зависимости от интенсивности и продолжительности контакта с Аг, а также реактивности организма процесс может протекать в виде острого, подострого и хронического пневмонита, приводя в случае несвоевременного выявления и терапии к развитию фиброза лёгкого с прогрессирующей дыхательной недостаточностью и формированию лёгочного сердца.

Факторы риска • Длительный контакт с пылью • Размер частиц менее 5 мкм в диаметре (более крупные частицы до альвеол не проникают).
Клинические проявления • Острый ГП обычно развивается у сенсибилизированных лиц через 4–8 ч от момента повторного воздействия Аг и может напоминать острую пневмонию. Характерные симптомы: •• Лихорадка до 40 °C •• Кашель, иногда с кровохарканьем •• Одышка •• Недомогание, тошнота, рвота •• Ломота во всём теле •• Мелко- и среднепузырчатые инспираторные хрипы • Хронический ГП — длительный, медленно прогрессирующий процесс без выраженных обострений. Характерные жалобы: •• Постоянный кашель •• Одышка при незначительной нагрузке •• Анорексия и похудание •• Слабость и плохое самочувствие • При объективном исследовании •• Прогрессирующая дыхательная недостаточность (гипоксия и цианоз) •• Пальцы в виде «барабанных палочек» •• Крепитирующие хрипы, при развитии фиброза — влажные трескучие хрипы («треск целлофана») •• Хроническое лёгочное сердце.

Лабораторные исследования • При острых формах — лейкоцитоз с преобладанием нейтрофилов • Неспецифическое повышение уровня иммуноглобулинов и СОЭ • Бактериологическое исследование крови и мокроты — отсутствие роста специфических возбудителей • Наличие преципитирующих АТ в сыворотке. Следует учитывать, что у 40–50% лиц без признаков заболевания, но имевших длительный контакт с патогенными факторами окружающей среды, этот тест ложноположителен.
Специальные исследования
• Рентгенологическое исследование •• При остром ГП изменения в лёгких выявляют в 30–49% случаев (часто изменчива) ••• Диффузная интерстициальная инфильтрация с затемнением базальных отделов ••• Нежные округлые тени размером от 1–3 мм и более ••• Усиление и деформация лёгочного рисунка ••• Пневмофиброз •• При хроническом ГП ••• Усиление лёгочного рисунка, двусторонние пятнисто-очаговые или узелковые инфильтраты ••• При прогрессировании болезни — диссеминация процесса ••• Прикорневая лимфаденопатия, плевральный выпот или пневмоторакс не характерны ••• В 40–50% случаев в верхних долях превалируют округлые тени и бронхоэктазы.


• ФВД — преобладает рестриктивный или смешанный тип нарушений •• Уменьшение жизненной ёмкости лёгких •• Объём форсированного выдоха за первую секунду (ОФВ1), форсированная жизненная ёмкость лёгких (ФЖЕЛ) и индекс Тиффно на начальных стадиях могут быть нормальными, но затем с развитием хронической обструкции дыхательных путей уменьшаются •• Средняя объёмная скорость (СОС25–75%) и остаточный объём (ОО) обычно уменьшены •• Растяжимость лёгких уменьшена.
• Бронхоальвеолярный лаваж (редко). Характерные изменения: •• Острая форма: нейтрофилы и лимфоциты •• Хроническая форма: высокое содержание лимфоцитов (60%), в основном Т-клетки типа CD8+ (в отличие от саркоидоза, при котором большинство Т-клеток типа CD4+).
• Биопсия лёгкого (редко). Характерные изменения: •• Острый ГП ••• Инфильтрация стенок альвеол нейтрофилами, плазматическими клетками, лимфоцитами, макрофагами ••• Отёк межальвеолярных перегородок, в полости альвеол — экссудат ••• Альвеолярные капилляры с фибриновыми и тромбоцитарными тромбами, но без признаков васкулита •• Хронический ГП ••• Альвеолит и интерстициальное воспаление (присутствуют плазматические клетки и гистиоциты), формирование гранулём ••• Локальное гранулематозное воспаление бронхиол ••• Интерстициальный фиброз, в тяжёлых случаях образование «сотового лёгкого».
• Провокационный ингаляционный тест с предполагаемыми аллергенами проводят прежде всего в исследовательских целях в специализированных отделениях.
Диагностика основана на данных анамнеза (контакт с патогенными факторами окружающей среды), клинических проявлениях, данных рентгенографии и результатах функциональных исследований лёгких. При постановке диагноза учитывают • Повторяющиеся эпизоды пневмонита, а также фиброз лёгкого • Появление симптомов через 4–8 ч после контакта с Аг и ремиссия при элиминации • Типичную рентгенологическую картину • Функциональные исследования лёгких — преобладает рестриктивный или смешанный тип нарушений.

Дифференциальная диагностика • Острый ГП •• Острая бактериальная пневмония •• Грипп и аденовирусная инфекция •• Микоплазменная инфекция •• Пневмоцистная пневмония •• Грибковые поражения лёгких •• «Силосное лёгкое» • Хронический ГП •• Туберкулёз •• Идиопатический лёгочный фиброз •• Саркоидоз •• Пневмокониоз •• Склеродермия •• СКВ •• Эозинофильная гранулёма •• Карциноматозный лимфангиит •• Грибковые поражения лёгких •• Пневмоцистная пневмония •• Гемосидероз •• Опухоли и их метастазы.


Лечение • Прекращение воздействия аллергена • Острая форма (тяжёлое течение) •• ГК — преднизолон 60 мг/сут или его аналоги в эквивалентных дозах в течение 1–2 нед с последующим постепенным снижением дозы в течение 2 нед до 20 мг/сут, а затем — на 2,5 мг/нед вплоть до отмены •• Оксигенотерапия, бронхолитические, жаропонижающие, противокашлевые средства — при необходимости •• Антибиотики — только при присоединении инфекции • Хроническая форма — лечение ГК продолжают в случае положительной клинической и рентгенологической динамики.
Осложнения • Прогрессирующий интерстициальный фиброз • Хроническое лёгочное сердце.
Прогноз хороший при остром ГП и своевременной элиминации и эффективном лечении начальных стадий заболевания.
Профилактика • Борьба с запылённостью на рабочем месте • Использование защитных масок • Очистка систем вентиляции, кондиционеров и рабочих помещений.
Синонимы • Экзогенный аллергический альвеолит • Аллергический интерстициальный пневмонит
Сокращения • ГП — гиперчувствительный пневмонит.

МКБ-10 • J67 Гиперсенситивный пневмонит, вызванный органической пылью.

Примечания
• Остаточный объём (ОО) — объём воздуха, остающийся в лёгких после максимально усиленного выдоха.
• Средняя объёмная скорость (СОС25–75%) — скорость потока форсированного выдоха в его середине (т.е. между 25 и 75% ФЖЕЛ). СОС25–75% прежде всего отражает состояние мелких дыхательных путей, что более информативно, чем ОФВ1 при выявлении ранних обструктивных нарушений, и не зависит от усилия.
• Объём форсированного выдоха за первую секунду (ОФВ1) — объём воздуха, изгоняемый с максимальным усилием из лёгких в течение первой секунды выдоха после глубокого вдоха. ОФВ1 прежде всего отражает состояние крупных дыхательных путей и часто выражается в процентах от ЖЕЛ (нормальное значение ОФВ1 = 75% ЖЕЛ).

• ОФВ1/ФЖЕЛ — отношение ОФВ1 к ФЖЕЛ (индекс Тиффно), выраженное в процентах (в норме больше или равно 70%). Значение ОФВ1/ФЖЕЛ, прямо пропорциональное силе выдоха, важно для выявления обструктивных нарушений, но также помогает в диагностике рестриктивных расстройств. Снижение только ОФВ1 (ОФВ1/ФЖЕЛ <70%) свидетельствует об обструкции; снижение обоих показателей указывает на рестриктивную патологию.
• Растяжимость лёгких (C) определяют по наклону кривой «давление–объём» (P–V) над уровнем дыхательного объёма: C = V/P (в норме 200 мл/см вод.ст.).

Флоксал глазные: инструкция, цена, аналоги | капли глазные, раствор Др. Герхард Манн, Хем.-фарм. Фабрик ГмбХ

фармакодинамика. Офлоксацин — противомикробное средство группы фторхинолонов, производное хинолоновой кислоты (ингибитор ДНК-гиразы). Действует бактерицидно.

Пороговые значения

Испытания офлоксацина проводились с использованием серии разведений. Были определены следующие минимальные ингибирующие концентрации для чувствительных и резистентных бактерий.

Пороговые значения Европейского комитета по тестированию чувствительности к антимикробным препаратам (European Committee on Antimicrobial Susceptibility Testing — EUCAST):

Патоген Чувствительный Резистентный
Enterobacteriaceae ≤0,5 мг/л >1 мг/л
Staphylococcus spp. ≤1 мг/л >1 мг/л
Streptococcus pneumoniae ≤0,125 мг/л >4 мг/л
Haemophilus influenzae ≤0,5 мг/л >0,5 мг/л
Moraxella catarrhalis ≤0,5 мг/л >0,5 мг/л
Neisseria gonorrhoeae ≤0,12 мг/л >0,25 мг/л
Пороговые значения, которые не

относятся к конкретному виду*

≤0,5 мг/л >1 мг/л

*В большей степени определены на основе фармакокинетики плазмы крови.

Антибактериальный спектр.

Спектр действия офлоксацина включает облигатные анаэробы, факультативные анаэробы, аэробы и другие микроорганизмы, такие как Chlamydia.

Распространенность приобретенной резистентности относительно отдельных видов может варьировать в зависимости от места и с течением времени. Поэтому главным для назначения адекватного лечения тяжелых инфекций является получение локальной информации о резистентности.

Микробиологическое определение вида патогенов и их чувствительности к офлоксацину обязательно должно проводиться в случаях тяжелых инфекций или если лечение не дало терапевтического эффекта. Перекрестная резистентность офлоксацина другим фторхинолонам возможна.

Информация, приведенная ниже, взята из исследования резистентности, проведенного с использованием 1391 изолята из исследуемых глаз (в основном наружные смывы) в 31 медицинском центре Германии.

Это исследование дает репрезентативные данные по аэробам, вызывающим глазные инфекции в Германии. Можно предположить, что частота распространения бактерий, способных вызвать офтальмологические заболевания, в других странах не будет идентичной, однако будет похожей, поэтому бактерии, указанные ниже, являются наиболее частыми причинами возникновения бактериальных инфекций внешней части глаза.

Данные по резистентности, касающиеся системного применения. При местном применении в глаз достигались значительно более высокие концентрации антибиотика, поэтому клиническая эффективность наблюдается даже при патогенах, которые были определены как устойчивые в лабораторных исследованиях. Такой эффект наблюдается, например, с Enterococcus species.

Обычно чувствительные виды

Грамположительные аэробы: Bacillus spp., Staphylococcus aureus (чувствительные к метициллину).

Грамотрицательные аэробы: Acinetobacter baumannii, Acinetobacter lwoffi, Enterobacter cloacae, Escherichia coli, Haemophilus influenzae, Haemophilus parainfluenzae, Klebsiella oxytoca, Klebsiella pneumoniae, Moraxella catarrhalis, Proteus mirabilis, Serratia marcescens.

Виды, которые вследствие приобретенной резистентности могут быть нечувствительными при применении препарата

Грамположительные аэробы: Corynebacterium spp., Enterococcus faecalis, Staphylococcus aureus (резистентные к метициллину)1, Staphylococcus epidermidis, Streptococcus pneumoniae2; стрептококки (кроме Streptococcus pneumoniae)2.

Грамотрицательные аэробы: Pseudomonas aeruginosa, Stenotrophomonas maltophilia.

Виды, имеющие естественную резистентность к препарату.

Грамположительные аэробы Enterococcus spp.

1Уровень резистентности превышает 50% по меньшей мере в одном регионе.

2Естественная чувствительность большинства отдельных видов лежит в средних пределах. Однако в слезной жидкости, после одного закапывания достигается концентрация ≥4 мг/л в течение 4 ч, что достаточно, чтобы уничтожить 100% микроорганизмов.

Фармакокинетика. Эффективность зависит от соотношения Cmax и MIC для возбудителя.

Эксперименты на животных показали, что после местного применения офлоксацин может быть выявлен в роговице, конъюнктиве, глазной мышце, склере, радужке, цилиарном теле и в передней камере глаза. Многократное применение также приводит к достижению терапевтических концентраций в стекловидном теле.

В случае введения препарата Флоксал®, капли глазные, введенные 5 раз в сутки с интервалом 5 мин через 60–120 мин во внутриглазной жидкости человека концентрация офлоксацина составляет 1,2–1,7 мкг/мл. Через 3 ч эта величина снижается до 0,8 мкг/мл. В зависимости от частоты закапывания через 5–6 ч концентрация офлоксацина во внутриглазной жидкости снижается до нуля.

По аналогии с результатами исследований на животных можно предположить, что другие глазные ткани содержат более высокие концентрации лекарственного средства, чем внутриглазная жидкость. Поскольку офлоксацин может связываться с тканями, содержащими меланин, следует ожидать замедленного выделения веществ из этих тканей. T½ офлоксацина из плазмы крови при его систематическом применении составляет 3,5–6,7 ч.

инфекции переднего сегмента глаза, вызванные чувствительными к офлоксацину патогенными микроорганизмами, такие как бактериальное воспаление конъюнктивы, роговицы глаза, краев век и слезного мешка, ячмень и язва роговицы.

дозу препарата и продолжительность лечения всегда определяет врач в зависимости от тяжести заболевания и возраста пациента.

Если не назначено другое, Флоксал®, капли глазные, следует вводить в конъюнктивальный мешок пораженного глаза по 1 капле 4 раза в сутки. Продолжительность лечения препаратом Флоксал, капли глазные, не должна превышать 2 нед.

Указания по применению. Осторожно оттянуть нижнее веко вниз и, слегка нажав на флакон с капельницей, ввести 1 каплю в конъюнктивальный мешок пораженного глаза.

Дети. Флоксал®, капли глазные можно назначать детям в возрасте от 1 года.

повышенная чувствительность к любому компоненту препарата, другим хинолонам.

сразу после введения препарата может возникнуть нечеткость зрения на протяжении нескольких минут.

Общие нарушения. Серьезные реакции после системного применения офлоксацина — редкие, большинство симптомов обратимы. Несмотря на то что незначительное количество офлоксацина абсорбируется в системный кровоток при местном применении, нельзя исключать возможность возникновения побочных эффектов, о которых сообщалось.

Со стороны иммунной системы: иногда — покраснение конъюнктивы и/или легкое жжение в глазу. В большинстве случаев эти симптомы непродолжительные.

В очень редких случаях (<1/10 000) — гиперчувствительность, в том числе ангионевротический отек, одышка, анафилактические реакции/шок, отек ротоглотки и языка, зуд глаз и век.

Со стороны нервной системы: в единичных случаях — головокружение.

Со стороны органа зрения: часто — дискомфорт в глазах, раздражение глаза.

Иногда — кератит, конъюнктивит, нечеткость зрения, фотофобия, отек глаз, покраснение глаза, ощущение инородного тела, слезотечение, сухость глаз, боль в глазах, зуд, отек век.

В редких случаях (от 1/10 000 до 1/1000) могут возникать отложения на роговице, особенно при наличии в анамнезе заболеваний роговицы.

Имеются сообщения о том, что при местном нанесении очень редко возникали такие реакции, как токсический эпидермальный некролиз, синдром Стивенса — Джонсона. Причинно-следственная связь с препаратом Флоксал®, капли глазные относительно таких проявлений не установлена.

Со стороны пищеварительной системы: в единичных случаях — тошнота.

Со стороны кожи и подкожной клетчатки: редко — отек лица, периорбитальный отек.

Серьезные, иногда летальные, реакции гиперчувствительности, порой после введения первой дозы, наблюдались при системном применении хинолонов.

У пациентов, получавших системные фторхинолоны, сообщалось о переломе плеча, руки, разрыве ахиллова или других сухожилий, которые требовали хирургического восстановления или привели к длительной потере трудоспособности. Исследования и постмаркетинговый опыт применения системных хинолонов свидетельствуют о том, что риск этих разрывов может быть повышен у пациентов, получающих кортикостероиды, особенно у больных пожилого возраста, и такой риск касается в первую очередь сухожилий, которые находятся под высокой нагрузкой, включая ахиллово сухожилие.

безопасность и эффективность для детей в возрасте до 1 года не доказаны.

Существуют лишь ограниченные доказательства эффективности и безопасности 0,3% глазных капель, содержащих офлоксацин, при лечении конъюнктивита у новорожденных.

Применение глазных капель, содержащих офлоксацин, у новорожденных для лечения офтальмии новорожденных, вызванной Neisseria gonorrhoeae или Chlamydia trachomatis, не рекомендуется, поскольку введение этой возрастной категории не проводилось.

Если развилась аллергическая реакция на препарат, необходимо прекратить его применение.

Перед первым введением препарата желательно провести микробиологическое исследование мазков, взятых из конъюнктивального мешка, для определения чувствительности штаммов бактерий к препарату.

При длительном применении возможны формирование бактериальной резистентности и образование нечувствительных к антибактериальному средству микроорганизмов. В случае усиления симптомов или отсутствия клинического улучшения необходимо прекратить лечение и применить альтернативную терапию.

Сообщалось о возникновении перфорации роговицы у пациентов с нарушениями эпителия роговицы или язвой роговицы, которые лечились местными фторхинолоновыми антибиотиками. Однако во многих случаях существовали факторы риска, такие как пожилой возраст, наличие крупных язв, сопутствующие заболевания глаз (например тяжелая сухость глаз), системные воспалительные заболевания (например ревматоидный артрит) или одновременное применение стероидов или НПВП. Несмотря на это, учитывая риск перфорации роговицы, необходимо принять меры предосторожности при применении этого лекарственного средства у пациентов с существующими дефектами эпителия роговицы или язвой роговицы.

Во время лечения офлоксацином необходимо избегать чрезмерного загара или ультрафиолетового освещения (например солярий, солнечные лампы и т.п.) — возможна фотосенсибилизация.

Во время лечения не следует использовать твердые контактные линзы. Поэтому рекомендуется снять твердые линзы перед применением лекарственного средства и надеть их вновь не раньше чем через 20 мин после закапывания.

Препарат содержит консервант бензалкония хлорид, который может вызвать раздражение конъюнктивы.

При применении препарата Флоксал®, капли глазные, вместе с другими глазными каплями/глазными мазями их следует применять с интервалом продолжительностью не менее 15 мин. В любом случае глазную мазь следует применять последней.

При системном применении фторхинолонов с осторожностью следует применять препарат больным с риском удлинения интервала Q–T, а именно: с врожденным синдромом удлинения интервала Q–T, при одновременном применении лекарственных средств, удлиняющих интервал Q–T (например антиаритмические препараты класса IA и III, трициклические антидепрессанты, макролиды, антипсихотические средства), с нескорригированным электролитным дисбалансом (например гипокалиемия, гипомагниемия), пожилым пациентам с сердечными заболеваниями (например сердечная недостаточность, инфаркт миокарда, брадикардия).

Воспаление и разрыв сухожилия могут возникать при системной терапии фторхинолоном, включая офлоксацин, особенно у пациентов пожилого возраста и больных, которые одновременно получали кортикостероиды. Поэтому следует проявлять осторожность, а при первых признаках воспаления сухожилий следует прекратить лечение глазными каплями Флоксал®.

Бензалкония хлорид может поглощаться мягкими контактными линзами и менять цвет контактных линз. Перед закапыванием данного лекарственного средства следует удалить контактные линзы и установить их снова через 20 мин. Бензалкония хлорид также может вызвать раздражение глаз, особенно в случае сухости глаз или нарушений со стороны роговицы. По имеющимся ограниченными данными, нет разницы в профиле неблагоприятных явлений у детей по сравнению со взрослыми. Однако, как правило, глаза у детей проявляют более сильную реакцию на бензалкония хлорид, чем у взрослых. Раздражение может повлиять на рекомендации по лечению детей. Сообщалось, что бензалкония хлорид вызывает раздражение глаз, симптомы сухих глаз и может влиять на слезную пленку и поверхность роговицы. Следует применять с осторожностью у пациентов с синдромом сухого глаза и больных, у которых отмечено нарушения со стороны роговицы. Состояние пациентов следует контролировать в случае длительного применения препарата.

Применение в период беременности и кормления грудью. Несмотря на отсутствие подтверждения какого-либо эмбриотоксического действия, препарат Флоксал®, капли глазные, если возможно, не следует применять в период беременности или кормления грудью.

Способность влиять на скорость реакции при управлении транспортными средствами или работе с другими механизмами.

Применение препарата Флоксал®, капли глазные, не влияет на скорость реакции у пациента.

После закапывания препарата в конъюнктивальный мешок глаза может наблюдаться нечеткость зрения в течение нескольких минут. Пока зрение нечеткое, пациентам следует воздерживаться от управления транспортными средствами или работы с механизмами.

до настоящего времени неизвестны. Исследования лекарственного взаимодействия, проведенные при системном применении офлоксацина, показали, что клиренс метаболитов кофеина и теофиллина незначительно зависит от офлоксацина.

до настоящего времени не сообщалось. Лечение: симптоматическое, необходимо сразу промыть глаз (глаза) водой.

хранить в оригинальной упаковке при температуре не выше 25 °С.

Срок годности после вскрытия флакона — 6 нед.

Дата добавления: 04.10.2021 г.

%d0%b3%d0%b8%d0%bd%d0%b5%d0%ba%d0%be%d0%bc%d0%b0%d1%81%d1%82%d0%b8%d1%8f%20%d0%bb%d0%be%d0%b6%d0%bd%d0%b0%d1%8f — со всех языков на все языки

Все языкиРусскийАнглийскийИспанский────────Айнский языкАканАлбанскийАлтайскийАрабскийАрагонскийАрмянскийАрумынскийАстурийскийАфрикаансБагобоБаскскийБашкирскийБелорусскийБолгарскийБурятскийВаллийскийВарайскийВенгерскийВепсскийВерхнелужицкийВьетнамскийГаитянскийГреческийГрузинскийГуараниГэльскийДатскийДолганскийДревнерусский языкИвритИдишИнгушскийИндонезийскийИнупиакИрландскийИсландскийИтальянскийЙорубаКазахскийКарачаевскийКаталанскийКвеньяКечуаКиргизскийКитайскийКлингонскийКомиКомиКорейскийКриКрымскотатарскийКумыкскийКурдскийКхмерскийЛатинскийЛатышскийЛингалаЛитовскийЛюксембургскийМайяМакедонскийМалайскийМаньчжурскийМаориМарийскийМикенскийМокшанскийМонгольскийНауатльНемецкийНидерландскийНогайскийНорвежскийОрокскийОсетинскийОсманскийПалиПапьяментоПенджабскийПерсидскийПольскийПортугальскийРумынский, МолдавскийСанскритСеверносаамскийСербскийСефардскийСилезскийСловацкийСловенскийСуахилиТагальскийТаджикскийТайскийТатарскийТвиТибетскийТофаларскийТувинскийТурецкийТуркменскийУдмуртскийУзбекскийУйгурскийУкраинскийУрдуУрумскийФарерскийФинскийФранцузскийХиндиХорватскийЦерковнославянский (Старославянский)ЧеркесскийЧерокиЧеченскийЧешскийЧувашскийШайенскогоШведскийШорскийШумерскийЭвенкийскийЭльзасскийЭрзянскийЭсперантоЭстонскийЮпийскийЯкутскийЯпонский

 

Все языкиРусскийАнглийскийИспанский────────АймараАйнский языкАлбанскийАлтайскийАрабскийАрмянскийАфрикаансБаскскийБашкирскийБелорусскийБолгарскийВенгерскийВепсскийВодскийВьетнамскийГаитянскийГалисийскийГреческийГрузинскийДатскийДревнерусский языкИвритИдишИжорскийИнгушскийИндонезийскийИрландскийИсландскийИтальянскийЙорубаКазахскийКарачаевскийКаталанскийКвеньяКечуаКитайскийКлингонскийКорейскийКрымскотатарскийКумыкскийКурдскийКхмерскийЛатинскийЛатышскийЛингалаЛитовскийЛожбанМайяМакедонскийМалайскийМальтийскийМаориМарийскийМокшанскийМонгольскийНемецкийНидерландскийНорвежскийОсетинскийПалиПапьяментоПенджабскийПерсидскийПольскийПортугальскийПуштуРумынский, МолдавскийСербскийСловацкийСловенскийСуахилиТагальскийТаджикскийТайскийТамильскийТатарскийТурецкийТуркменскийУдмуртскийУзбекскийУйгурскийУкраинскийУрдуУрумскийФарерскийФинскийФранцузскийХиндиХорватскийЦерковнославянский (Старославянский)ЧаморроЧерокиЧеченскийЧешскийЧувашскийШведскийШорскийЭвенкийскийЭльзасскийЭрзянскийЭсперантоЭстонскийЯкутскийЯпонский

Амблиопия: код по МКБ-10, причины и методы лечения

Амблиопия – это ослабление зрения уже вторичного характера. Для всех видов такой зрительной патологии характерно то, что во взрослом возрасте ухудшение качества зрения сохраняется после удаления основной проблемы, вызвавшей амблиопию. Диагноз «амблиопия» в медицинской документации может быть обозначен кодом. Существует Международная классификация болезней (МБК), в соответствии с которой и обозначается то или иное заболевание. В настоящее время используется десятая классификация – МБК-10. Согласно этой классификации амблиопия вследствие анопсии (дефекта визуальных полей) обозначается кодом H53.0

Определение заболевания

Термином «амблиопия» обозначают понижение остроты зрения в связи с функциональными расстройствами зрительного анализатора. Такую проблему чаще всего невозможно скорректировать с помощью очков (контактных линз). Также это заболевание имеет название синдром ленивого глаза.

Различают несколько видов функционального расстройства:

  • Анизометропическая амблиопия, которая может проявиться в случае серьезных различий в преломляющей способности левого и правого глаза;
  • Депривационная амблиопия развивается как следствие депривации (сокращения или полного лишения возможности видеть) одного из глаз в связи с наличием, к примеру, катаракты или помутнения роговицы. После ликвидации проблемы пониженное зрение сохраняется;
  • Дисбинокулярная амблиопия, которая вызывается наличием косоглазия;
  • Истерическая амблиопия, которая может еще обозначаться как психогенная слепота;
  • Рефракционная амблиопия;
  • Обскурационная амблиопия развивается в случае наличия врождённого (приобретённого в раннем возрасте) помутнения оптической среды глаз.

Амблиопия вызывается неучастием одного из глаз в процессе «видения», что объясняется уже имеющейся проблемой в области органов зрения.

Причины возникновения

Поскольку такое функциональное расстройство зрения является вторичной патологией, то причинами его возникновения можно называть как факторы, вызвавшие функциональными расстройствами зрительного анализатора, так и процессы, объясняющие понижение зрения. Вероятность появления амблиопии повышается в связи с наличием ряда генетических особенностей. Существуют некоторые виды заболеваний, передающихся по наследству, которые могут вызывать амблиопию:

  • Синдром Бенче, для которого характерным является наличие косоглазия и асимметричной лицевой гиперплазии;
  • Реципрокная сбалансированная транслокация;
  • Отставание умственного развития;
  • Низкий рост;
  • Синдром Кауфмана;
  • Офтальмоплегия.

В тех случаях, когда кто-то из родителей страдает амблиопией, то вероятность проявления её у ребёнка повышена. Чаще всего такое расстройство зрения проявляется в семьях, члены которых страдают наличием косоглазия и выраженными нарушениями рефракции. Непосредственными же причинами развития функционального расстройства зрения являются большое количество конкретных факторов, вызывающих амблиопию. К примеру, в случае амблиопии, вызванной косоглазием, патология развивается в косящем глазу. Это объясняется тем, что головной мозг вынужден подавлять «картинку», которая поступает к нему из косящего глаза.

Проявления истерической амблиопии провоцируют психогенные факторы, которые служат причиной нарушения зрения, восприятия цвета, светобоязни и других функциональных расстройств.

Появление обскурационной амблиопии вызывают помутнение, дистрофия или травма роговицы, катаракта, птоз верхнего века, серьезные изменения в стекловидном теле. Причиной анизометропической амблиопии становится высокая степень анизометропии. Ухудшение зрения в этом случае проявляется на глазу с более выраженными нарушениями рефракции (процесса преломления световых лучей в оптической системе глаза). Амблиопия может развиться в случае продолжающегося долгое время отсутствия коррекции дальнозоркости, близорукости или астигматизма.

Большой риск развития амблиопии возникает при рождении детей с глубокой степенью недоношенности или задержками психического развития.

Симптомы

Разные формы амблиопии проявляются также по-разному. Слабая степень амблиопии может не иметь симптомов. У малышей возможность развития амблиопии можно заподозрить при наличии заболеваний, провоцирующих такое расстройство зрения. Основанием для беспокойства может стать неспособность маленького ребенка фиксировать взгляд на ярком предмете.

На амблиопию может указывать ухудшение остроты зрения, которое невозможно скорректировать. Также проявлениями функционального расстройства могут стать:
  • Нарушение способности сориентироваться в визуально незнакомых местах;
  • Отклонение одного глаза от нормального положения;
  • Развитие привычки прикрывать глаз при необходимости что-то качественно увидеть или при чтении;
  • Автоматический наклон (поворот) головы при взгляде на что-либо;
  • Нарушение цветовосприятия или адаптации к темноте.

Истерическая форма амблиопии может возникнуть при сильных стрессах или эмоциональном перенапряжении. Это состояние проявляется как внезапное ухудшение зрения, длящееся от нескольких часов до нескольких месяцев. Ухудшение качества зрения при амблиопии может быть различным. Это и практически незаметное снижение остроты зрения и почти полная его потеря.

Для того чтобы диагностировать амблиопию, важно провести комплексное офтальмологическое обследование.

Возможные осложнения

В случае отсутствия лечения или несвоевременно проведенной коррекции зрительных расстройств острота зрения может значительно снижаться. Со временем этот процесс неуклонно прогрессирует.

Лечение

Лечение этой зрительной патологии может давать наиболее качественный результат, если оно проводится в ранние сроки. Лечебные методы подбираются индивидуально. Все способы «работы» с проблемой требуют последовательности и настойчивости. Коррекцию такого рода зрительных расстройств лучше всего производить в раннем возрасте (детям 6-7 лет), у больных 11-12 лет амблиопия может не поддаваться корректировке. Важно проводить исследование остроты зрения детям до того времени, когда они поступают в школу.

Методы лечения амблиопии прямо зависят от причин, вызывающих ухудшение зрения. Однако большинство существующих методик лечения состоят в снижении или полном устранении «конкуренции» ведущего глаза с помощью его прямой окклюзии («закрытии» различными способами), которая продолжается длительное время. Параллельно проводится стимуляция функции амблиопичного глаза.

Лечебные мероприятия при рефракционной или анизометропической амблиопии предполагают использование консервативных методов. Это оптимальная коррекция зрения, которая производится с помощью тщательного подбора очков, ночных или контактных линз. Также может проводиться и лазерная коррекция. Через три недели после начала коррекции врач назначает плеоптическое лечение (устранение преобладающей роли лучше видящего глаза, а также усиление функционирования «слабого» глаза). Лечение амблиопии включает физиотерапевтические процедуры: вибромассаж, рефлексотерапию, электрофорез.

После окончания этапа плеоптии начинается процесс восстановлению бинокулярного зрения, которого добиваются методом ортоптического лечения.

Медикаментозным способом

У детей младшего возраста (1-4 лет) коррекцию функционирования органов зрения проводят с помощью пенализации, закапывая в «более сильный» глаз раствор атропина. Это приводит к снижению остроты зрения ведущего глаза и активизацию работы амблиопичного глаза. В случае развития истерической амблиопии у взрослых, могут быть назначены седативные средства, а также проводятся сеансы психотерапии.

При проявлении обскурационной амблиопии проводится рассасывающая терапия.

Хирургически

В случае диагностики обскурационной амблиопии проводится хирургическое удаление катаракты, исправление птоза. При дисбинокулярной амблиопии необходима корректировка косоглазия, которая также проводится хирургическими методами.

Народными средствами

Большинство применяемых народных средств не могут улучшить зрение при амблиопии. В большинстве случаев это попусту потраченное время, а также реальный вред здоровью.

Профилактика

Профилактика этого зрительного расстройства заключается в мероприятиях, позволяющих как можно раньше обнаружить патологию, приводящую к развитию амблиопии. Для этого необходимо проведение регулярного обследования малышей специалистами-офтальмологами. Такие обследования важно проводить, начиная с первого месяца жизни. При выявлении дефектов зрения, их необходимо устранять в раннем возрасте.

Левомицетиновые глазные капли: инструкция по применению

Оковит – капли для глаз описаны в данной статье.

Грыжа верхнего века – лечение без операции https://eyesdocs.ru/zabolevaniya/gryzha/izlechima-li-nizhnego-veka.html

Видео

Выводы

Амблиопию называют синдромом «ленивого» глаза. Это расстройство зрения является вторичным и характеризуется неучастием одного из глаз в процессе зрения. Амблиопия – это болезнь, развивающаяся преимущественно в детском возрасте. Именно поэтому важным является ее максимально раннее выявление и коррекция.

Лечение амблиопии приносит качественный результат только при ответственном прохождении длительного курса лечения и соблюдении абсолютно всех назначений специалиста-офтальмолога.

Также читайте про детский конъюнктивит и про методы лечения халязиона у детей.

Влияние эколого-географической адаптации растений на состав бактериальной микробиоты ризосферы ячменя. (2012).

  • 2.

    Тилман Д., Балцер К., Хилл Дж. и Бефорт Б. Л. Глобальный спрос на продовольствие и устойчивая интенсификация сельского хозяйства. Проц. Натл. акад. науч. США 108 , 20260–20264. https://doi.org/10.1073/pnas.1116437108 (2011 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 3.

    Porter, J. R. et al. Изменение климата, 2014 г.: последствия, адаптация и уязвимость. Часть A: глобальные и отраслевые аспекты. Вклад Рабочей группы II в Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата. Системы продовольственной безопасности и производства продуктов питания , 485–533 (2014).

  • 4.

    Шлеппи, К.и Булгарелли, Д. Микробиом растений в действии. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 28 , 212–217. https://doi.org/10.1094/MPMI-10-14-0334-FI (2015 г.).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 5.

    Алегрия Терразас, Р. и др. Взаимодействие растений и микробиоты как движущая сила круговорота минералов в ризосфере. Доп. заявл. микробиол. 95 , 1–67. https://дои.org/10.1016/bs.aambs.2016.03.001 (2016).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 6.

    Булгарелли Д., Шлеппи К., Шпепен С., Ван Темаат Э. В. Л. и Шульце-Леферт П. Структура и функции бактериальной микробиоты растений. год. Преподобный завод биол. 64 , 807–838 (2013).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 7.

    Пуругганан, М. Д. и Фуллер, Д. К. Природа отбора при одомашнивании растений. Природа 457 , 843–848 (2009).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google Scholar

  • 8.

    Перес-Харамильо, Дж. Э., Мендес, Р. и Рааймакерс, Дж. М. Влияние одомашнивания растений на сборку и функции микробиома ризосферы. Завод Мол. биол. 90 , 635–644. https://doi.org/10.1007/s11103-015-0337-7 (2016 г.).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 9.

    Добли, Дж. Ф., Гаут, Б. С. и Смит, Б. Д. Молекулярная генетика одомашнивания сельскохозяйственных культур. Cell 127 , 1309–1321 (2006).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 10.

    Кордовес В., Дини-Андреоте Ф., Каррион В. Дж. и Рааймакерс Дж. М. Экология и эволюция микробиомов растений. Энн. Преподобный Микробиолог. 73 , 69–88а (2019).

    КАС Google Scholar

  • 11.

    Эскудеро-Мартинес, К. и Булгарелли, Д. Отслеживание эволюционных путей взаимодействия растений и микробиоты. Курс. мнение микробиол. 49 , 34–40 (2019).

    ПабМед Google Scholar

  • 12.

    Newton, A.C. и др. Культуры, которые кормят мир 4.Ячмень: устойчивая культура? Сильные и слабые стороны в контексте продовольственной безопасности. Продовольственная безопасность. 3 , 141. https://doi.org/10.1007/s12571-011-0126-3 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 13.

    Mascher, M. et al. Конформация хромосомы фиксирует упорядоченную последовательность генома ячменя. Природа 544 , 426. https://doi.org/10.1038/nature22043 (2017).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google Scholar

  • 14.

    Милнер, С. Г. и др. Геномика Genebank подчеркивает разнообразие мировой коллекции ячменя. Нац. Жене. 51 , 319–326 (2019).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 15.

    Bulgarelli, D. et al. Структура и функция бактериальной микробиоты корней дикого и одомашненного ячменя. Микроб-хозяин клетки 17 , 392–403. https://doi.org/10.1016/j.чом.2015.01.011 (2015).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 16.

    Mwafulirwa, L. и др. Генотип ячменя влияет на стабилизацию ризоотложений углерода и минерализацию органического вещества почвы. Почвенный биол. Биохим. 95 , 60–69. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2015.12.011 (2016 г.).

    КАС Статья Google Scholar

  • 17.

    Липпер, Л. и др. Климатически оптимизированное сельское хозяйство для обеспечения продовольственной безопасности. Нац. Клим. Изменение 4 , 1068–1072 (2014).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google Scholar

  • 18.

    Hubner, S. et al. Фенотипические ландшафты: фенологические закономерности дикорастущего и культурного ячменя. Дж. Эвол. биол. 26 , 163–174. https://doi.org/10.1111/jeb.12043 (2013 г.).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 19.

    Hubner, S. и др. Сильная корреляция структуры популяции дикого ячменя ( Hordeum spontaneum ) с изменением температуры и количества осадков. Мол. Экол. 18 , 1523–1536. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2009.04106.x (2009 г.).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 20.

    Hübner, S. et al. Фенотипические ландшафты: фенологические закономерности дикорастущего и культурного ячменя. Дж. Эвол. биол. 26 , 163–174 (2013).

    ПабМед Google Scholar

  • 21.

    Блум А. Дж., Чапин Ф. С. III. и Муни, Х. А. Ограничение ресурсов растений — экономическая аналогия. год. Преподобный Экол. Сист. 16 , 363–392 (1985).

    Google Scholar

  • 22.

    Комас Л., Беккер С., Круз В. М. В., Бирн П. Ф. и Дириг Д.A. Корневые признаки, влияющие на продуктивность растений в условиях засухи. Фронт. Растениевод. 4 , 442 (2013).

    ПабМед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 23.

    Robertson-Albertyn, S. et al. Мутации корневых волосков вытесняют микробиоту ризосферы ячменя. Фронт. Растениевод. 8 , 1094. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01094 (2017).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 24.

    Перес-Харамильо, Дж. Э. и др. Связь состава ризосферного микробиома дикого и одомашненного Phaseolus vulgaris с генотипическими и корневыми фенотипическими признаками. ISME J. 11 , 2244–2257 (2017).

    ПабМед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 25.

    Hacquard, S. и др. Микробиота и питание хозяина в царстве растений и животных. Микроб-хозяин клетки 17 , 603–616 (2015).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 26.

    Edwards, J. et al. Структура, вариации и сборка корневых микробиомов риса. Проц. Натл. акад. науч. США 112 , E911-920. https://doi.org/10.1073/pnas.14145

    (2015 г.).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 27.

    Перес-Харамильо, Х.Е. и др. Связь состава ризосферного микробиома дикого и одомашненного Phaseolus vulgaris с генотипическими и корневыми фенотипическими признаками. ISME J. 11 , 2244–2257. https://doi.org/10.1038/ismej.2017.85 (2017 г.).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 28.

    Russell, J. et al. Секвенирование экзомов географически различных местных сортов ячменя и их диких родственников дает представление об адаптации к окружающей среде. Нац. Жене. 48 , 1024 (2016).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 29.

    Pérez-Jaramillo, J. E. et al. Расшифровка сборки ризосферного микробиома дикой и современной фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ) в естественных и сельскохозяйственных почвах Колумбии. Микробиом 7 , 1–16 (2019).

    Google Scholar

  • 30.

    Гарридо-Отер, Р. и др. Модульные признаки корневой микробиоты Rhizobiales и их эволюционная связь с симбиотическими ризобиями. Микроб-хозяин клетки 24 , 155. https://doi.org/10.1016/j.chom.2018.06.006 (2018).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 31.

    Карасов Т.Л. и др. Патогенные микроорганизмы Arabidopsis thaliana и Pseudomonas обнаруживают стабильные ассоциации на протяжении эволюционных временных масштабов. Микроб-хозяин клетки 24 , 168–179 (2018).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 32.

    Патерсон Э., Геббинг Т., Абель К., Сим А. и Телфер Г. Ризоотложение формирует структуру микробного сообщества ризосферы в органической почве. Новый Фитол. 173 , 600–610 (2007).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 33.

    Neilson, J.W. et al. Значительное воздействие возрастающей засушливости на микробиом засушливой почвы. MSystems 2 , e00195-0016 (2017).

    Google Scholar

  • 34.

    Фиерер, Н. и др. Межбиомный метагеномный анализ почвенных микробных сообществ и их функциональных свойств. Проц. Натл. акад. науч. США 109 , 21390–21395. https://doi.org/10.1073/pnas.1215210110 (2012).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 35.

    Перес-Харамильо, Дж. Э., Каррион, В. Дж., де Холландер, М. и Рааймакерс, Дж. М. Дикая сторона растительных микробиомов. Микробиом 6 , 143. https://doi.org/10.1186/s40168-018-0519-z (2018).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 36.

    Сантос-Медельин, К., Эдвардс, Дж., Лиехти, З., Нгуен, Б. и Сундаресан, В. Стресс, вызванный засухой, приводит к реструктуризации микробиомов, связанных с корнями риса, в зависимости от компартмента. MBio 8 , e00764-00717 (2017).

    Google Scholar

  • 37.

    Нейлор Д., ДеГрааф С., Пурдом Э. и Коулман-Дерр Д. Засуха и выбор хозяев влияют на динамику бактериального сообщества в микробиоме корней травы. ИСМЕ Дж. 11 , 2691–2704 (2017).

    ПабМед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 38.

    Романюк К., Голец П. и Дзивит Л. Взгляд на разнообразие и возможную роль плазмид в адаптации психротолерантных и металлотолерантных видов Arthrobacter spp. к экстремальным условиям Антарктики. Фронт. микробиол. 9 , 3144 (2018).

    ПабМед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 39.

    Hübner, S. и др. Сильная корреляция структуры популяции дикого ячменя ( Hordeum spontaneum ) с изменением температуры и количества осадков. Мол. Экол. 18 , 1523–1536 (2009).

    ПабМед Google Scholar

  • 40.

    Bouffaud, M.L. et al. Влияет ли история диверсификации кукурузы на селекцию почвенных бактерий корнями?. Мол. Экол. 21 , 195–206.https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2011.05359.x (2012 г.).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 41.

    Peiffer, J. A. et al. Разнообразие и наследуемость микробиома ризосферы кукурузы в полевых условиях. Проц. Натл. акад. науч. 110 , 6548–6553. https://doi.org/10.1073/pnas.1302837110 (2013 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Статья пабмед Google Scholar

  • 42.

    Walters, W. A. ​​ et al. Крупномасштабное повторное полевое исследование ризосферы кукурузы выявило наследуемые микробы. Проц. Натл. акад. науч. https://doi.org/10.1073/pnas.1800

    5 (2018 г.).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 43.

    Рольф, С. А., Гриффитс, Дж. и Тон, Дж. Кричащие о помощи с корневыми экссудатами: адаптивные механизмы, с помощью которых находящиеся в стрессе растения создают полезные для здоровья микробиомы почвы. Курс. мнение микробиол. 49 , 73–82 (2019).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 44.

    Хлопок, Т. А. и др. Метаболическая регуляция ризобиома кукурузы бензоксазиноидами. ISME J. 13 , 1647–1658 (2019).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 45.

    Hu, L. и др. Метаболиты корневого экссудата управляют обратной связью между растением и почвой в отношении роста и защиты, формируя микробиоту ризосферы. Нац. коммун. 9 , 1–13 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google Scholar

  • 46.

    Kudjordjie, E.N., Sapkota, R., Steffensen, S.K., Fomsgaard, I. S. & Nicolaisen, M. Бензоксазиноиды, синтезированные кукурузой, влияют на связанный с хозяином микробиом. Микробиом 7 , 1–17 (2019).

    Google Scholar

  • 47.

    Грюн, С., Фрей, М. и Гирл, А. Эволюция биосинтеза индольных алкалоидов в роде Hordeum: распространение грамина и DIBOA и выделение генов биосинтеза бензоксазиноидов из Hordeum lechleri ​​. Фитохимия 66 , 1264–1272 (2005).

    ПабМед Google Scholar

  • 48.

    Ларссон, К. А., Зеттерлунд, И., Делп, Г. и Йонссон, Л. М. N-метилтрансфераза, участвующая в биосинтезе грамина в ячмене: клонирование и характеристика. Фитохимия 67 , 2002–2008 (2006).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 49.

    Мацуо, Х. и др. Повышение уровня грамина, связанное с быстрой и преходящей системной резистентностью проростков ячменя, вызванной механическими и биологическими стрессами. Физиол клеток растений. 42 , 1103–1111 (2001).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 50.

    Voss-Fels, K.P. и др. VERNALIZATION1 изменяет архитектуру корневой системы пшеницы и ячменя. Мол. Завод 11 , 226–229 (2018).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 51.

    Маурер, А. и др. Моделирование генетической архитектуры контроля времени цветения ячменя посредством картирования вложенных ассоциаций. BMC Genomics 16 , 290 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 52.

    Bayer, M.M. и др. Разработка и оценка массива ячменя iSelect SNP 50 тыс. . Фронт. Растениевод. 8 , 1792. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01792 (2017).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 53.

    Бдолач, Е. и др. Термическая пластичность циркадных часов находится под ядерным и цитоплазматическим контролем у дикого ячменя. Окружающая среда растительных клеток. 42 , 3105–3120 (2019).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 54.

    Бай, Ю. и др. Функциональное перекрытие микробиоты листьев и корней арабидопсиса. Природа 528 , 364–369 (2015).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google Scholar

  • 55.

    Zhang, J. et al. НРТ1. 1B связаны с составом корневой микробиоты и использованием азота в выращиваемом в поле рисе. Нац. Биотехнолог. 37 , 676–684 (2019).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 56.

    Тьергарт, Т. и др. Сборка корневой микробиоты и адаптивная дифференциация среди европейских популяций арабидопсиса. Нац. Экол. Эвол. 4 , 122–131 (2020).

    ПабМед Google Scholar

  • 57.

    Международный консорциум по секвенированию генома ячменя et al. Сборка физической, генетической и функциональной последовательности генома ячменя. Природа 491 , 711. https://doi.org/10.1038/nature11543 (2012).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google Scholar

  • 58.

    Друка А. и др. Генетическое вскрытие морфологии и развития ячменя. Завод Физиол. 155 , 617–627. https://doi.org/10.1104/pp.110.166249 (2011 г.).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 59.

    Клейнхофс, А. и др. Молекулярная, изоферментная и морфологическая карта генома ячменя ( Hordeum vulgare ). Теор. заявл. Жене. 86 , 705–712 (1993).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 60.

    Bulgarelli, D. et al. Ген устойчивости CC-NB-LRR-Type Rdg2a придает иммунитет к переносимому семенами патогену полосатости листьев ячменя при отсутствии гибели гиперчувствительных клеток. PLoS ONE 5 , e12599. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0012599 (2010 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 61.

    Тоттман, Д., Мейкпис, Р. и Брод, Х. Объяснение десятичного кода для стадий роста злаков с иллюстрациями. Энн. заявл. биол. 93 , 221–234 (1979).

    Google Scholar

  • 62.

    Caporaso, J.G. и др. Анализ микробного сообщества со сверхвысокой производительностью на платформах Illumina HiSeq и MiSeq. ISME J. 6 , 1621–1624. https://doi.org/10.1038/ismej.2012.8 (2012 г.).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 63.

    Карадония, Ф. и др. Азотные удобрения формируют состав и прогнозируют функции микробиоты растений томатов, выращиваемых в открытом грунте. Phytobiomes J. 3 , 315–325 (2019).

    Google Scholar

  • 64.

    Pietrangelo, L., Bucci, A., Maiuro, L., Bulgarelli, D. & Naclerio, G. Расшифровка состава корневой бактериальной микробиоты Phragmites australis и Typha latifolia . Фронт. микробиол. 9 , 1650. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01650 (2018).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 65.

    Caporaso, J.G. и др. QIIME позволяет анализировать данные высокопроизводительного секвенирования в сообществе. Нац. Методы 7 , 335–336. https://doi.org/10.1038/nmeth.f.303 (2010 г.).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 66.

    Эдгар, Р. К. Поиск и кластеризация на несколько порядков быстрее, чем BLAST. Биоинформатика 26 , 2460–2461. https://дои.org/10.1093/bioinformatics/btq461 (2010 г.).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 67.

    Quast, C. и др. Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Рез. нуклеиновых кислот. 41 , D590-596. https://doi.org/10.1093/nar/gks1219 (2013 г.).

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 68.

    Копылова Э., Ноэ Л. и Тузе Х. SortMeRNA: быстрая и точная фильтрация рибосомных РНК в метатранскриптомных данных. Биоинформатика 28 , 3211–3217 (2012).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 69.

    Team, R.C. R: Язык и среда для статистических вычислений . (2013).

  • 70.

    McMurdie, P.J. & Holmes, S. phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. PloS one 8 (4), e61217 (2013 г.).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 71.

    Wickham, H. ggplot2: элегантная графика для анализа данных (Springer, Berlin, 2016).

    МАТЕМАТИКА Google Scholar

  • 72.

    Оксанен Дж. Ф. и др. веган: экологический пакет сообщества. Пакет R версии 2.0–7.2013 (2014).

  • 73.

    Paradis, E., Claude, J. & Strimmer, K. APE: анализ филогенетики и эволюции на языке R. Биоинформатика 20 , 289–290 (2004).

    КАС пабмед Google Scholar

  • 74.

    Lozupone, C., Lladser, M.E., Knights, D., Stombaugh, J. & Knight, R. UniFrac: эффективная метрика расстояния для сравнения микробных сообществ. ISME J. 5 , 169–172.https://doi.org/10.1038/ismej.2010.133 (2011 г.).

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 75.

    Андерсон, М.Дж. и Уиллис, Т.Дж. Канонический анализ главных координат: полезный метод условной ординации для экологии. Экология 84 , 511–525 (2003).

    Google Scholar

  • 76.

    Mandal, S. et al. Анализ состава микробиомов: новый метод изучения микробного состава. Микроб. Экол. Здоровье Дис. 26 , 27663 (2015).

    ПабМед Google Scholar

  • 77.

    Morton, J. T. et al. Установление стандартов измерения микробного состава с системами отсчета. Нац. коммун. 10 , 1–11 (2019).

    КАС Google Scholar

  • 78.

    Лав, М. И., Хубер, В. и Андерс, С. Модерированная оценка изменения кратности и дисперсии для данных секвенирования РНК с помощью DESeq2. Геном Биол. 15 , 550. https://doi.org/10.1186/s13059-014-0550-8 (2014).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 79.

    Weiss, S. et al. Стратегии нормализации и дифференциальной численности микробов зависят от характеристик данных. Микробиом 5 , 27. https://doi.org/10.1186/s40168-017-0237-y (2017).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 80.

    Конвей, Дж. Р., Лекс, А. и Геленборг, Н. UpSetR: пакет R для визуализации пересекающихся множеств и их свойств. Биоинформатика 33 , 2938–2940 (2017).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 81.

    Летуник И. и Борк П. Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетического дерева. Биоинформатика 23 , 127–128 (2006).

    ПабМед Google Scholar

  • 82.

    Close, T. J. et al. Разработка и внедрение высокопроизводительного генотипирования SNP ячменя. BMC Genomics 10 , 582. https://doi.org/10.1186/1471-2164-10-582 (2009).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 83.

    Peakall, R. O. D. & Smouse, P.E. GenAlEx 6.5: генетический анализ в Excel, Программное обеспечение для генетики популяций для обучения и исследований — обновление. Биоинформатика 28 , 2537 (2012).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 84.

    Peakall, R. & Smouse, P. E. Генетический анализ в Excel. Популяционно-генетическое программное обеспечение для обучения и исследований. Мол. Экол. Примечания 6 , 288–295 (2006).

    Google Scholar

  • Независимое от культивирования исследование горизонтального переноса и диапазона хозяев плазмиды IncP-1 среди грамположительных и грамотрицательных бактерий, эндигенных ризосфере ячменя

    Abstract

    Диапазон хозяев и частота переноса плазмиды IncP-1 (pKJK10) среди аборигенных бактерий ризосферы ячменя. Был использован новый независимый от культивирования метод, основанный на проточной цитометрии, для подсчета и сортировки трансконъюгантов для последующей классификации гена 16S рРНК. Местные трансконъюгантные ризосферные бактерии собирали путем флуоресцентно-активированной сортировки клеток и идентифицировали путем клонирования и секвенирования генов 16S рРНК из отсортированных клеток. Диапазон хозяев плазмиды pKJK10 был исключительно широким, поскольку он включал не только бактерии, принадлежащие к альфа-, бета- и гамма-подклассам Proteobacteria , но также Arthrobacter sp., грамположительный представитель Actinobacteria . Частота переноса (трансконъюгантов на донора) от донора Pseudomonas putida местным бактериям составила 7,03 × 10 -2 ± 3,84 × 10 -2 . Это первая прямая документация о конъюгальном переносе между грамотрицательными донорами и грамположительными бактериями-реципиентами in situ.

    Горизонтальный перенос генов между бактериями вызвал значительный интерес в течение последних двух десятилетий из-за влияния на адаптацию микробов к естественным и антропогенным стрессам и проблем, связанных с распространением рекомбинантной ДНК. Известно, что бактерии горизонтально обмениваются генетическим материалом путем трансформации, трансдукции и конъюгации (7). Механизм бактериальной конъюгации основан на обмене мобильными генетическими элементами (например, плазмидами и конъюгативными транспозонами) и считается одним из основных механизмов, ответственных за кратковременную микробную адаптацию (34), перенос генетического материала даже между филогенетически отдаленными организмами (34). 7, 21).

    Горизонтальный перенос плазмид традиционно изучается с помощью подходов, зависящих от культуры, которые ограничиваются культивируемой фракцией бактерий из окружающей среды.Однако, поскольку большинство бактерий трудно культивировать, по оценкам, от 1 до 5% всех бактерий легко культивируются (1, 25, 36), не только частота переноса, но и круг хозяев плазмиды могут быть сильно недооценены ( 34). Неохотная культивируемость многих почвенных бактерий требует, чтобы конъюгативный перенос плазмиды исследовался независимыми от культивирования методами. Независимые от культивирования подходы с использованием флуоресцентных репортерных генов (например, ген зеленого флуоресцентного белка, gfp ) ранее использовались для изучения расположения трансконъюгантов на филлоплане (22, 23) и в биопленках (4, 11).

    Целью настоящего исследования было изучение независимым от культивирования образом диапазона хозяев и частоты переноса конъюгативной плазмиды pKJK10 среди местных ризосферных бактерий ячменя. Для этого мы применили анализ проточной цитометрии отдельных клеток (FCM) и сортировку клеток для независимого от культивирования обнаружения и количественной оценки переноса плазмиды (32).

    Ризосфера поддерживает плотные бактериальные сообщества (20, 24, 33), и среда ризосферы классифицируется как горячие точки для горизонтального переноса генов (HGT) (7, 17, 20).Кроме того, высокая плотность клеток в ризосфере делает эту среду хорошо подходящей для проточного цитометрического анализа переноса генов и сортировки клеток.

    Недавно наша группа разработала новый подход к обнаружению переноса плазмиды с помощью анализа проточной цитометрии отдельных клеток (32). Вкратце, природная ризосферная плазмида ячменя, pKJK10 (IncP-1), была помечена gfp ниже синтетического промотора lac (30). Экспрессия гена gfp репрессируется в штамме-доноре плазмиды хромосомной вставкой lacI q 1 , но не репрессируется, если конъюгативную плазмиду переносят в реципиентную клетку (т.д., трансконъюгант). Большие популяции бактерий можно быстро проанализировать с помощью проточной цитометрии в зависимости от размера клеток, структуры поверхности и флуоресценции. Используя флуоресцентно-меченые репортерные плазмиды, описанные выше, горизонтальный перенос генов был обнаружен и количественно оценен с помощью проточной цитометрии (32). В настоящем исследовании мы расширили этот подход, объединив его с автоматической сортировкой зеленых флуоресцентных трансконъюгантных клеток. Гены 16S рРНК из отсортированных трансконъюгантных клеток впоследствии амплифицировали с помощью ПЦР и секвенировали для определения идентичности трансконъюгантов без культивирования. Насколько нам известно, это первое исследование переноса плазмиды от введенного донорного штамма в местные бактериальные сообщества ризосферы с использованием независимого от культивирования подхода, основанного на проточной цитометрии, и первое исследование, демонстрирующее, что грамположительные Actinobacteria являются реципиентами естественного конъюгативного ризосферная плазмида.

    МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

    Описание участка и водоудерживающая способность почвы.

    Образцы почвы были отобраны в середине июня 2003 г. на поле с яровым ячменем ( Hordeum vulgare L.) на экспериментальной станции Højbakkegaard (Taastrup, Дания). Растения ячменя с ненарушенной почвой вокруг корней собирали отдельно. Верхние 3-5 см верхнего слоя почвы удаляют. Образцы почвы обрабатывали в лаборатории путем осторожного удаления частей растений и хранили при температуре +5°С. Содержание воды в хранящихся образцах почвы определяли по потере массы через 24 ч инкубации просеянной почвы при 80°С и составило 12,2%. Водоудерживающая способность была измерена с использованием высушенной почвы, насыщенной дистиллированной водой, поверх песчаных пластов и оказалась равной 28.2%. Ранее было определено, что рН поля составляет 6,4 ± 0,2 (15).

    Бактериальный штамм, конъюгальная плазмида и питательная среда.

    Pseudomonas putida KT2440:: lacI q1 , несущий конъюгативную плазмиду pKJK10, использовали в качестве донорного штамма. Плазмида pKJK10 является производной природной ризосферной плазмиды pKJK5 размером 54 т.п.н., несущей естественную устойчивость к тетрациклину (30). pKJK10 имеет ген gfp ( mut3b ), встроенный ниже репрессируемого промотора lac P A1-04/03 (22, 30).Штамм-донор плазмиды выращивали в бульоне Луриа-Бертани (LB) (10 г триптона, 5 г дрожжевого экстракта, 10 г NaCl в 1 л дистиллированной воды, pH 7,2) с добавлением тетрациклина (20 мкг/мл). Бульонные культуры выращивали при интенсивном встряхивании (250 об/мин) при 30°С в течение 20 ч. Клетки дважды промывали и ресуспендировали в стерильном физиологическом растворе (9‰ NaCl). Плазмидные донорские клетки проверяли на репрессию гена gfp с помощью проточной цитометрии перед инокуляцией в микрокосмы.

    Установка и прививка микрокосма.

    Microcosms состоял из 20-мл пластиковых стаканчиков, содержащих 14 г просеянной почвы с размером пор 2 мм, инокулированной 3 × 10 6 донорских бактерий/г. Содержание воды доводили до 68% от максимальной водоудерживающей способности и тщательно перемешивали. В каждую пластиковую чашку высаживали по два стерильных семени ячменя. Стерилизацию семян ячменя проводили последовательной обработкой 50% H 2 SO 4 (1 ч) и 1% AgNO 3 (7,5 мин), как описано Schwaner и Kroer (29).Прицветники семян удаляли вручную после обработки 50% H 2 SO 4 . Для каждого из трех независимых экспериментов HGT готовили пять повторных микрокосмов и три контрольных микрокосма, в которые не добавляли донорские бактерии, и упаковывали в прозрачные пластиковые пакеты с пластиковым стаканчиком, содержащим воду для поддержания влажности. Микрокосмы инкубировали при комнатной температуре. На 4-й день к каждому микрокосму добавляли 0,5 мл стерильной воды Milli-Q.

    Экстракция ризосферных бактерий для анализа и сортировки методом проточной цитометрии.

    Для каждого эксперимента HGT через 7 дней после инокуляции отбирали образцы трех выбранных повторных микрокосмов ячменя и трех контрольных микрокосмов. Корни с плотно связанной ризосферной почвой осторожно отделяли от основной массы почвы, взвешивали, погружали в 3 мл 0,05% Tween 80-50 мМ тетрапирофосфата натрия (38) и гомогенизировали в ступке.

    Полученный ризосферный экстракт встряхивали в течение 2 мин при 2500 об/мин и обрабатывали ультразвуком в течение 10 мин (3) в 5-мл пробирке Becton Dickinson Falcon для увеличения высвобождения бактериальных клеток из частиц глины и почвы.Бактериальную фракцию очищали экстракцией Nycodenz (16). Вкратце, экстракт ризосферы осторожно переносили поверх автоклавированного раствора Nycodenz (Nycomed Pharma, Норвегия; конечная плотность 1,3 г/мл) и центрифугировали (10000 × г в течение 10 мин). Верхнюю и среднюю фазы, содержащие бактериальный слой поверх слоя Nycodenz, осторожно отбирали пипеткой и ресуспендировали в 5 мл стерильного 0,05% Tween 80-50 мМ тетрапирофосфата натрия в 9-мл пластиковой центрифужной пробирке (Sarsteds, Numbrecht, Germany).После центрифугирования при 7000 × г в течение 10 мин осадок ресуспендировали в 1 мл стерильно отфильтрованного (0,2 мкм) физиологического раствора с последующей фильтрацией через стерильные фильтры с размером пор 100 мкм для удаления крупных частиц почвы, которые могли вредно для последующего анализа проточной цитометрии, что приводит к получению очищенного экстракта ризосферы. Солевой раствор фильтровали через фильтр 0,2 мкм, чтобы уменьшить количество ложных событий при проточном цитометрическом анализе. Общая потеря клеток во время этого четырехэтапного процесса Nycodenz составила 76% ± 1.7% ( n = 2) от исходной численности бактерий в ризосферных экстрактах.

    Подсчет и сортировка бактерий методом FCM.

    Проточный цитометр FACSCalibur (Becton Dickinson, ICS, Сан-Хосе, Калифорния), оснащенный аргоновым лазером (20 мВт), излучающим синий свет (488 нм), и модифицированным механическим сортировочным устройством для сбора клеток из непрерывного потока (38) использовали для подсчета бактериальных клеток в очищенном ризосферном экстракте. Экстракт разбавляли стерильным физиологическим раствором, чтобы гарантировать, что количество событий анализа FCM было ниже 2000 в секунду.

    Анализ FCM проводился путем пороговой обработки бокового рассеяния (SSC). Инструментальные настройки были следующими: FSC = E01; ССК = 350; FL1 = 510. Был проведен анализ методом проточной цитометрии, и две области (прямое рассеяние по сравнению с боковым рассеянием и боковое рассеяние по сравнению с зеленой флуоресценцией) использовались для определения бактерий, что позволило отличить бактериальные клетки от остатков почвы. Перед использованием проточный цитометр промывали растворами FACSrinse и FACSclean (Becton Dickinson). Анализ методом проточной цитометрии позволил подсчитать флуоресцентные бактерии.Общее количество клеток определяли после окрашивания клеток SYBR Green II (Molecular Probes, Inc., Юджин, Орегон). Количество донорных клеток ( P. putida KT2440) в ризосферных экстрактах определяли после дерепрессии промотора lac . Это было сделано путем добавления 1/10 бульона LB, налидиксовой кислоты (80 мкг/мл), савиназы (5 мкл/мл, 16 ЕД/г, продукт P331; Sigma Aldrich) и IPTG (изопропил-β-d -тиогалактопиранозид) (10 мМ) и инкубацию в течение 5 ч при встряхивании (250 об/мин) при 30°С перед проточным цитометрическим анализом.Соответствующие концентрации IPTG и налидиксовой кислоты, необходимые для дерепрессии гена gfp и ингибирования бактериальной пролиферации, соответственно, определяли в начальном эксперименте (данные не показаны). Подсчет трансконъюгантов проводили с использованием разбавленных экстрактов ризосферы. Анализы ризосферных экстрактов из микрокосмов, к которым не добавляли бактерии-доноры плазмид, проводили в качестве контроля на наличие ложноположительных трансконъюгантоподобных частиц. Количество метаболически активных клеток определяли путем окрашивания их нефлуоресцентным 6-карбоксифлуоресцеиндиацетатом, неспецифическим субстратом для внутриклеточных эстераз, который после расщепления внутриклеточно высвобождает зеленую флуоресцентную молекулу карбоксифлуоресцеина (6, 13, 39).Процесс окрашивания включал пятикратное разведение образца в стерильно отфильтрованном трис-ЭДТА-буфере (1 мМ, рН 7,5) и диацетате карбоксифлуоресцеина (конечная концентрация 10 мкМ) в течение 20 мин в темноте при комнатной температуре (6). Числа были скорректированы с помощью отрицательного контроля, клеточной суспензии, инактивированной эстеразой, как рекомендовано Tanaka et al. (35). Все бактериальные образцы анализировали в трех повторах. Анализ стерильной воды выполняли в каждом цикле для контроля фонового шума в проточном цитометре.

    В целях сортировки область была определена на точечной диаграмме с SSC по сравнению с зеленой флуоресценцией (FL1), отличая зеленые флуоресцентные клетки от нефлуоресцентных клеток и мусора. Пороговое значение SSC было установлено на уровне 52, и все данные были проанализированы с использованием программного обеспечения CellQuest (BD Bioscience). Скорость потока определяли перед анализом и с 2-часовыми интервалами во время анализа экстрагированных ризосферных бактерий. Перед сортировкой зеленых флуоресцентных трансконъюгантных клеток капиллярные трубки внутри проточного цитометра стерилизовали и очищали путем введения 50 мл 50% хлора (гипохлорита натрия) и дважды промывали таким же объемом стерильно отфильтрованной воды Milli-Q.Резервуар с проточной жидкостью также промывали и заполняли стерильно отфильтрованным физиологическим раствором. Образцы очищенного экстракта ризосферы разбавляли, чтобы получить частоту событий от 300 до 400 событий в секунду, что дает примерно две отсортированные клетки в минуту (режим сортировки одиночных клеток). Отсортированные клетки собирали вакуумной фильтрацией (7-10 мм рт. ст.) на мембранный фильтр из ацетата целлюлозы с размером пор 0,22 мкм (Advantec MFS Inc. , Великобритания). Фильтры предварительно промывали 70% этанолом и дважды стерильной водой Milli-Q.Для проверки правильности сортировки несколько отобранных фильтров исследовали с помощью эпифлуоресцентной микроскопии с использованием Zeiss Axioskop 2, оснащенного ртутной лампой мощностью 100 Вт и микроскопом No. Комплект из 10 фильтров (Carl Zeiss). Эти фильтры, несущие обнаруживаемые зеленые флуоресцентные трансконъюгантные клетки, не использовались для молекулярного анализа (см. ниже). В качестве контроля ложной сортировки нетрансконъюгированных бактерий на фильтры сортировку также проводили на ризосферных экстрактах из микрокосмов без добавления донорных бактерий и на стерильной воде в каждом эксперименте по сортировке.

    После сортировки примерно 400 клеток фильтр удаляли, а клетки отделяли от фильтра путем встряхивания (2500 об/мин; 2 мин) в 1 мл автоклавированной стерильно отфильтрованной воды Milli-Q, которая ранее не содержала амплифицируемой ДНК. (вода без ДНК). Клетки осаждали (10000 × г , 10 мин) и ресуспендировали в 10 мкл воды, не содержащей ДНК. Для лизиса клеток использовали протокол двойного кипячения-замораживания (100°С в течение 10 мин, затем -80°С в течение 10 мин). Лизаты хранили при -20°С.

    Амплификация генов 16S рРНК из отсортированных трансконъюгантных бактерий.

    Фрагменты бактериального гена 16S рРНК амплифицировали с праймерами широкой специфичности для бактериального домена: 27F, 5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′ и 1492R, 5′-GGA/TTACCTTGTTACGACTT-3′, или 907R, 5′-CCGTCAATTCATTTA/ ГАГТТТ-3′ (19, 27). Смеси для ПЦР содержали 10 мкл бактериального лизата, 20 пмоль каждого праймера, 50 мМ KCl, 30 мМ Tris-HCl, 1,5 мМ MgCl 2 , 12,5 мМ каждого нуклеотида (dATP, dCTP, dGTP и dTTP) и 1 ед. полимераза Taq .Конечный объем образца 25 мкл доводили водой, не содержащей ДНК. Амплификация включала начальную денатурацию при 92°С в течение 2 мин, затем 35 циклов по 30 с при 92°С, 30 с при 51°С и 2 мин при 72°С. Наконец, проводили реакцию удлинения праймера в течение 6 мин при 72°С. Отрицательный контроль ПЦР состоял из воды, не содержащей ДНК. Продукты ПЦР анализировали на 1,5% (масса/объем) гелях Nusieve Agarose (Medinova, Hellerup, Дания) в буфере 1× Трис-борат-ЭДТА.

    ДГГЭ.

    Гетерогенность амплифицированных фрагментов гена 16S рРНК из отсортированных трансконъюгантных бактерий определяли с помощью анализа гель-электрофореза в градиенте денатурации (DGGE) с использованием внутренних праймеров с зажимом GC, 338F (5′-GCTGCCTCCCGTAGGAGT-3′) и 518R (5 ‘-ATTACCGCGGCTGCTGG-3’) (27).

    ПЦР-смеси (25 мкл) содержали 1 мкл амплифицированной бактериальной ДНК, 20 пмоль каждого праймера, 12,5 мМ каждого дезоксинуклеозидтрифосфата, 1,5 мМ MgCl 2 и 1 ед. полимеразы Taq . После ПЦР (2 мин при 94°С, 30 циклов по 30 с при 92°С, 30 с при 53°С, 2 мин при 72°С и, наконец, 10 мин при 72°С с ​​последующим охлаждением при 6 °С) продукт наносили на гель ДГГЭ. Градиент денатурации геля ДГГЭ составлял от 30 до 60%, электрофорез проводили при 60°С и 70 В в течение 17 часов.Гель окрашивали SYBRGold (Molecular Probes) в течение 45 мин в темноте.

    Клонирование, секвенирование и филогенетический анализ.

    Для клонирования были отобраны амплифицированные гены 16S рРНК из трансконъюгантных бактерий, демонстрирующие несколько полос на геле DGGE. Для увеличения количества продукта 1 мкл амплифицированных генов 16S рРНК повторно амплифицировали, как описано выше, и очищали с использованием набора для очистки продуктов High Pure PCR (Roche). Очищенные фрагменты гена 16S рРНК встраивали в вектор pCR4-TOPO с использованием набора для секвенирования клонирования TOPO-TA (Invitrogen Ltd., Объединенное Королевство). Векторы pCR4-TOPO со встроенными генами 16S рРНК трансформировали в клетки One Shot Chemical Competent Escherichia coli . Положительную селекцию в отношении трансформантных клеток E. coli /pCR R 4::16S рРНК с геном клеток достигали путем посева клеток на чашки LB, содержащие 50 мкг/мл канамицина, и инкубации их при 37°C в течение 24 часов. Плазмидную ДНК получали из клеток-трансформантов с использованием набора для выделения плазмид High Pure (Roche). Перед секвенированием концентрацию плазмидной матричной ДНК доводили до 60 нг/мкл в растворе, содержащем 5 пмоль праймера и рекомендуемое количество секвенирующей смеси (набор для секвенирования цикла терминатора красителя DYEnamic ET; Nycomed Amershham, Великобритания).ПЦР проводили на секвенаторе MEGA BACE 1000 (Molecular Dynamics, Sunnyvale, CA). Реакции секвенирования проводили параллельно с эубактериальными праймерами 16S 27F и 907R (19).

    Качество частичных последовательностей оценивали с помощью программного обеспечения Sequencer 4.1 (Genes Codes Corp., Анн-Арбор, Мичиган), и неоднозначные участки последовательности удаляли. Частичные (более 500 п.н.) последовательности гена 16S рРНК были исследованы с помощью BLASTN по базе данных нуклеотидов NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST) и идентифицированы по их наилучшему совпадению с известной последовательностью гена 16S рРНК.

    РЕЗУЛЬТАТЫ

    Плотность клеток и частота передачи.

    Конъюгальный перенос плазмиды pKJK10 в аборигенные бактерии ризосферы ячменя исследовали в микрокосмах ризосферы. Анализ методом проточной цитометрии позволил провести параллельный подсчет зеленых флуоресцентных трансконъюгантов, доноров после дерепрессии гена gfp , тотальных клеток путем окрашивания SYBR green II и метаболически активных клеток из ризосферы.Частота переноса плазмиды, определяемая как отношение трансконъюгант/донор ( T / D ), соответствовала метаболически активных клеток превышало 60%, подтверждая роль ризосферы ячменя как горячей точки, стимулирующей высокую бактериальную активность (таблица). Как и ожидалось, в отрицательных контролях без добавления доноров не было случаев, подобных трансконъюгантным.

    ТАБЛИЦА 1.

    Конъюгальный перенос плазмиды pKJK10 из инокулированного P.Putida KT2440 :: KT2440 :: LACI Q до бактерий Коренные к ячмене RhizoShere A

    EXPT 9112 D D B T C C C D D D Частота ( T / D ) S1 3 5.36 × 10 4 ± 0,9 × 10 4 60950 × 10 3 ± 0,97 × 10 3 1.01 × 10 7 ± 0.22 × 10 7 1.59 × 10 7 ± 0.84 × 10 7 1.12 × 10 S2 3 1.18 × 10 5 ± 0.23 × 10 5 70950 × 10 3 ± 0.82 × 10 3 7,68 × 10 6 ± 3,4 × 10 6 1.22 × 10 7 ± 0,60 × 10 7 6.32 × 10 -2 S3 3 1,80 × 10 5 ± 0.28 × 10 5 6.44 × 10 3 ± 1,3 × 10 3 7.02 × 10 6 ± 3.8 × 10 6 1.21 × 10 7 ± 0,37 × 10 7 3.58 × 10 -2

    Диапазон хостов pKJK10.

    Эффективность ПЦР-амплификации отсортированных клеток (около 400) с использованием универсальных эубактериальных праймеров 16S была низкой.Электрофорез в агарозном геле показал, что только около четверти ПЦР были успешными. Последующий анализ DGGE показал, что около 60% успешных ПЦР содержали более одного ампликона ПЦР, что указывает на то, что смесь ПЦР содержала смесь трансконъюгантов. В контрольных сортировках продуктов ПЦР обнаружено не было, что свидетельствует о том, что при сортировке клеток из микрокосмов с трансконъюгантами были собраны только зеленые флуоресцентные трансконъюгантные бактерии. Ампликоны гена 16S рРНК клонировали и трансформировали для целей секвенирования.Всего было получено 39 трансформантов (т.е. клонов) в результате трех независимых экспериментов по сортировке клеток HGT.

    DGGE-анализ ПЦР-амплифицированных фрагментов гена 16S рРНК до и после клонирования показал, что клонированные фрагменты 16S соответствуют исходным полосам 16S DGGE. Некоторые фрагменты гена 16S рРНК, проанализированные на гелях DGGE, показаны на рис.

    Гель DGGE, показывающий фрагменты трансконъюгального гена 16S рРНК, амплифицированные методом ПЦР, после клонирования, полученные в ходе эксперимента по сортировке клеток HGT S3.

    Филогенетическая идентичность трансконъюгантов ризосферы ячменя путем частичного 16S-секвенирования.

    Трансконъюгантные последовательности гена 16S рРНК показали высокое сходство (идентичность >97%) с последовательностями, ранее депонированными в GenBank. Идентичности клонированных последовательностей показаны в таблице. Секвенированные клоны были связаны с семью различными родами, принадлежащими к Alphaproteobacteria ( Bradyrhizobium sp. и Mesorhizobium sp.), Betaproteobacteria ( Acidovorax sp. Burkolderia Cepacia , Burkholderia Pyrrochinia и Diaptorobacter Sp.), GammaProteobacteria ( Acinetobacter Calcoaceticus ), нехарактерная рода, связанная с ризосферой, а также, наиболее удивительно, ACTINOBACTER 99422 ( Arthrobacter SP. ). Клоны Arthrobacter , Mesorhizobium , Acidovorax и Burkholderia были обнаружены в двух из трех независимых экспериментов HGT.Фрагменты 16S Arthrobacter были, как показано в таблице, наиболее частыми среди клонов (13 из 39).

    ТАБЛИЦА 2.

    Таксономическая идентификация трансконъюгантов из ризосферы ячменя Присутствие наличие A


    9 Всего (из 39) сходство сходство 1 B
    (%) Сортировка 1 ‘ Сортировка 2′ Сортировка 3 ‘ Actinobacteria Arthrobacter sp.штамм 108 {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»DQ342226″,»term_id»:»85069259″}}DQ342226 X X 13 13 99 Alphaproteobacteria Bradyrhizobium sp. штамм vga-1 {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»DQ342233″,»term_id»:»85069266″}}DQ342233 X 4 99 Mesorhizobium sp.штамм WSM2074 {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»DQ342234″,»term_id»:»85069267″}}DQ342234 X X 6 99 Betaproteobacteria Acidovorax sp. штамм DW126 {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»DQ342227″,»term_id»:»85069260″}}DQ342227 X X 4 4 4 99 Burkholderia cepacia {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»DQ342230″,»term_id»:»16169264″230DQ330 X x 5 Burkolderia Pyrrocinia {«Тип»: «Entrez-Nucleotide», «attrs»: {«Текст»: «dq342229», «term_id «:»85069262»}}DQ342229 X 1 97 Diaptoro 3 90штамм PCA039 {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«текст»:»DQ342232″,»term_id»:»85069265″}}DQ342232 X 4 2 2 98 Gammaproteobacteria Acinetobacter calcoaceticus {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»DQ3422228″,»term_id»:»6422228″,»term_id»:»6942 x 2 99 99 99 999 999 Rapizhere Rhizosphere Бактерия INSAMBLE Безтученная рапс Rhizhosphere Bacterium WR0035 {«Тип»: «Entrez-Nucleotide»: «Attrs»: {«Текст»: «Dq342231», «term_id»: «85069264»}} dq342231 x 2 9165 2 9165 2 9159

    Обсуждение

    Это первое исследование передачи плазмиды, в котором были выявлены коренные ризосферы перечисляются с помощью независимого от культивирования подхода.Сочетание анализа проточной цитометрии и сортировки клеток с активированной флуоресценцией позволило нам независимо от культуры оценить трансконъюгантное разнообразие путем клонирования и секвенирования генов 16S рРНК отсортированных клеток. Секвенирование генов 16S рРНК отсортированных трансконъюгантов выявило широкий диапазон хозяев для плазмиды pKJK10, включая Alpha -, Beta — и Gammaproteobacteria , а также, что неожиданно, грамположительные Actinobacteria (таблица). Эффективность некоторых этапов трансконьюгантного анализа, включая выделение ДНК, амплификацию гена 16S рРНК и клонирование, различается для разных бактерий.Следовательно, сообщаемое трансконъюгантное распределение является консервативной оценкой общего трансконъюгантного разнообразия. Последовательности гена 16S рРНК не были получены из отрицательных контролей из ризосферных микрокосмов без добавления донорных бактерий, что указывает на то, что в отсутствие трансконъюгантов никакие бактерии не попадали в фильтр. Кроме того, было показано, что чистота сортировки клеток от 99 до 100% достигается при низкой частоте событий (300 событий в секунду) (8). Мы использовали немного более высокую частоту событий от 300 до 400 в секунду, но большинство обнаруженных событий в настоящем исследовании были связаны не с бактериями, а с частицами почвы, в отличие от исследования Феррари и др.(8), где использовали чистые клеточные суспензии. Следовательно, используемая здесь процедура сортировки, скорее всего, очень чистая. Эти контроли подчеркивают тот факт, что полученные гены 16S рРНК должны происходить из трансконъюгантов.

    Плазмиды IncP-1, как было показано ранее, имеют широкий круг хозяев, перемещаясь между многими грамотрицательными видами (7, 12, 31). Предыдущие исследования по изучению конъюгативных свойств плазмиды pKJK10 выявили перенос между различными штаммами Pseudomonas (22, 30, 32) и E.coli (32) и от Pseudomonas до видов Erwinia (22). Гейзенбергер и др. (9) продемонстрировали, что pMA119 (RP4, помеченный gfp ) переносился на Acidovorax sp. и Acinetobacter sp. в среде активного ила. Трансконъюганты, принадлежащие к этим родам, также были обнаружены в настоящем исследовании.

    Библиотека клонов трансконъюгантов в этом исследовании показала, что некоторые трансконъюганты принадлежали грамположительным Actinobacteria ( Arthrobacter sp.). Два из трех независимых экспериментов по сортировке клеток HGT выявили Arthrobacter sp. в качестве получателя. Почтенная парадигма, согласно которой обмен конъюгативными плазмидами происходит исключительно между представителями грамотрицательных или грамположительных бактерий, частично основана на различиях в их механизмах конъюгации (например, инициация бактериальной агрегации) (10). Недавно эта парадигма была подвергнута сомнению. Например, Шефер и др. (28) сообщили о переносе подвижной челночной плазмиды, pECM1, от E.coli Corynebacterium glutamicum (грамположительные бактерии). Плазмида pECM1 имела область oriT на интегрированном фрагменте RP4, а донор ( E. coli ) имел производные от RP4 гены tra , встроенные в хромосому. pECM1, кроме того, нес ориджин вегетативной репликации как у бактерий E. coli ( oriV E ), так и у C. glutamicum ( oriV C ). Трие-Куо и др.(37) продемонстрировали конъюгативный перенос подвижной челночной плазмиды pAT187 из E. coli в различные грамположительные бактерии, принадлежащие к родам Enterococcus , Streptococcus , Bacillus , Listeria . Плазмида pAT187, которая была успешно мобилизована хелперной плазмидой pRK212.1 (IncP), содержала начало переноса ( oriT ) плазмиды RP2 (т.е. RP4) (26), начало репликации для E coli (я.например, pBR322) (14, 18), и, кроме того, начало репликации грамположительных стрептококковых бактерий с широким кругом хозяев (т. е. pAMβ1) (18). Кроме того, Бертрам и соавт. (2) сообщили о конъюгативном переносе и интеграции конъюгативного транспозона Tn 916 от различных грамположительных к грамотрицательным бактериям и наоборот. Интересно, что и Schäfer et al. (28) и Trieu-Cuot et al. (37) использовали челночные плазмиды, содержащие начало переноса ( или ) и функции переноса плазмид IncP.Однако эти исследования проводились с рекомбинантными челночными векторами, в то время как настоящее исследование является первым, демонстрирующим перенос от грамотрицательных к грамположительным бактериям с помощью репликона нативной плазмиды IncP.

    Таким образом, ограничение передачи плазмиды IncP-1 грамположительным бактериям связано не с конъюгативным переносом как таковым, а, скорее всего, с неспособностью плазмиды IncP-1 реплицироваться в этих хозяевах. Чтобы стабильно поддерживаться в новом хозяине, важно, чтобы плазмида не разрушалась ферментами рестрикции хозяина и чтобы она могла реплицироваться в новом хозяине (5).Именно по этой причине Bertram et al. (2) использовали хромосомную интеграцию перенесенного Tn 916 , тогда как Trieu-Cuot et al. (37) и Schäfer et al. (28) использовали челночные плазмиды, содержащие дополнительные точки начала репликации, которые, как известно, реплицируются в грамположительных бактериях. Одноклеточное обнаружение трансконъюгантов, используемое в этом исследовании, не требует стабильной репликации и вертикального распространения плазмид в трансконъюгантах. Поэтому возможно, что pKJK10 не реплицируется в трансконъюгантных клетках Arthrobacter , но экспрессируется gfp .Хромосомная интеграция плазмиды pKJK10 может также объяснить стабильную экспрессию селективных признаков pKJK10, таких как ген gfp . Исследование стабильности pKJK10 в трансконъюгантных клетках необходимо для дальнейшего решения этой проблемы.

    Обнаружение донорских и трансконъюгантных клеток с помощью проточной цитометрии также обеспечивает простую и точную оценку эффективности переноса плазмиды в ризосферу без систематической ошибки культивирования. Местные трансконъюгантные бактерии, которые не способны экспрессировать ген gfp , переносимый pKJK10, не будут обнаружены с помощью этого подхода, и, следовательно, перенос плазмиды, количественно определяемый анализом проточной цитометрии, может немного недооценивать возникновение переноса гена.Частота переноса плазмиды pKJK10 в микрокосме ризосферы ячменя определена как T / D в день экстракции: 7,03 х 10 -2 ± 3,84 х 10 -2 ( n = 3,942 Эта относительно высокая частота переноса в ризосфере может быть связана с богатством питательных веществ и с поверхностью корня, идеальной для агрегации бактерий. Ранее было показано, что агрегация бактериальных клеток увеличивает перенос плазмид (17, 23), особенно плазмид IncP, IncW и IncN, из-за их жестких пилей (7).Сенгелов и др. (30) также наблюдали высокую частоту переноса pKJK10 между штаммами P. putida в ризосфере ячменя. Уменьшение количества клеток-доноров плазмид, извлеченных из микрокосма на 7-й день, также является фактором, способствующим высокой частоте переноса.

    В этом отчете демонстрируется потенциал недавно разработанного метода независимого от культуры исследования горизонтального переноса генов между бактериями в естественных условиях, позволяющего преодолеть недостатки традиционного определения HGT на основе культивирования.Кроме того, мы показали, что конъюгативный перенос плазмиды pKJK10 (IncP-1) включает как грамположительных, так и грамотрицательных реципиентов. Потенциал мобильных генетических элементов, таких как конъюгативные плазмиды, пересекающих большие филогенетические расстояния, то есть обмен генами между Actinobacteria и Proteobacteria , может быть важным вопросом, когда рассматривается бактериальная эволюция и приобретение новых признаков в природе.

    Сокровище в семенах ячменя: микробное разнообразие и полезные для растений бактерии | Экологический микробиом

  • 1.

    Савари С., Уиллокет Л., Петибридж С.Дж., Эскер П., МакРобертс Н., Нельсон А. Глобальное бремя патогенов и вредителей основных продовольственных культур. Нат Экол Эвол. 2019;3:430–9. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0793-y.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 2.

    Бугорки RJ. Сельское хозяйство с меньшим количеством пестицидов: обзор пестицидов в ЕС и вытекающие из этого проблемы для сельского хозяйства Великобритании. Защита урожая 2012; 31:85–93. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2011.08.008.

    Артикул Google Scholar

  • 3.

    Берг Г., Рааймакерс Дж.М. Сохранение микробиома семян. ISME J. 2018; 12:1167–70. https://doi.org/10.1038/s41396-017-0028-2.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 4.

    Шахзад Р., Хан А.Л., Билал С., Асаф С., Ли И.-Дж. Что есть в семенах? вертикально передаваемые эндофитные ресурсы для устойчивого улучшения роста растений.Фронт завод науч. 2018;9:24. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00024.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 5.

    Рахман М.М., Флори Э., Койро Х-В., Абидин З., Шикора А., Суарес С. и др. Постоянные ассоциации с полезными бактериями в эндосфере семян ячменя ( Hordeum vulgare L.). Сист Appl Microbiol. 2018;41:386–98. https://doi.org/10.1016/j.syapm.2018.02.003.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 6.

    Newton AC, Flavell AJ, George TS, Leat P, Mullholland B, Ramsay L, et al. Культуры, которые кормят мир 4. Ячмень: устойчивая культура? Сильные и слабые стороны в контексте продовольственной безопасности. продовольственная сек. 2011;3:141–78. https://doi.org/10.1007/s12571-011-0126-3.

    Артикул Google Scholar

  • 7.

    Mascher M, Gundlach H, Himmelbach A, Beier S, Twardziok SO, Wicker T, et al. Конформация хромосом фиксирует упорядоченную последовательность генома ячменя.Природа. 2017; 544: 427–33. https://doi.org/10.1038/nature22043.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 8.

    Schreiber M, Mascher M, Wright J, Padmarasu S, Himmelbach A, Heavens D, et al. Сборка генома сорта ячменя «Эталон трансформации» Golden Promise. G3 Бетесда. 2020;10:1823–1827. https://doi.org/10.1534/g3.119.401010.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 9.

    Джаякоди М., Падмарасу С., Хаберер Г., Бонтала В.С., Гундлах Х., Монат С. и другие. Пангеном ячменя раскрывает скрытое наследие мутационной селекции. Природа. 2020; 588: 284–9. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2947-8.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 10.

    Monat C, Schreiber M, Stein N, Mascher M. Перспективы пангеномики ячменя. Теория Appl Genet. 2019;132:785–96. https://doi.org/10.1007/с00122-018-3234-з.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 11.

    Oerke E-C, Dehne H-W, Schönbeck F, Weber A. Растениеводство и защита урожая: оценка потерь основных продовольственных и товарных культур. Амстердам: Эльзевир; 1994.

    Google Scholar

  • 12.

    Oerke E-C. Потери урожая от вредителей. J Сельскохозяйственные науки. 2006; 144:31–43. https://doi.org/10.1017/S0021859605005708.

    Артикул Google Scholar

  • 13.

    Рамирес-Карраско Г., Мартинес-Агилар К., Альварес-Венегас Р. Трансгенерационное защитное грунтование для защиты урожая от патогенов растений: гипотеза. Фронт завод науч. 2017;8:696. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00696.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 14.

    Венер Г., Копанке Д., Рихтер К., Кеке С., Шикора А., Ордон Ф.Грунтование является подходящей стратегией для повышения устойчивости ячменя к листовой ржавчине. Phytobiomes J. 2019; 3:46–51. https://doi.org/10.1094/PBIOMES-09-18-0041-R.

    Артикул Google Scholar

  • 15.

    Уолтерс Д.Р., Рацеп Дж., Хавис Н.Д. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур с помощью индуцированной устойчивости: задачи на будущее. J Опытный бот. 2013;64:1263–80. https://doi.org/10.1093/jxb/ert026.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 16.

    Pieterse CMJ, Zamioudis C, Berendsen RL, Weller DM, van Wees SCM, Bakker PAHM. Индуцированная системная резистентность полезных микробов. Анну Рев Фитопат. 2014;52:347–75. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto-082712-102340.

    КАС Статья Google Scholar

  • 17.

    Mauch-Mani B, Baccelli I, Luna E, Flors V. Подготовка к защите: адаптивная часть индуцированного сопротивления. Annu Rev Plant Biol. 2017; 68: 485–512. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042916-041132.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 18.

    Zamioudis C, Pieterse CMJ. Модуляция иммунитета хозяина полезными микробами. Mol Plant Microbe Interact. 2012;25:139–50. https://doi.org/10.1094/MPMI-06-11-0179.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 19.

    Vannier N, Agler M, Hacquard S. Устойчивость растений к заболеваниям, опосредованным микробиотой.ПЛОС Патог. 2019;15:e1007740. https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1007740.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 20.

    Han S, Li D, Trost E, Mayer KF, Vlot AC, Heller W, et al. Системные реакции ячменя на продуцирующий 3-гидрокси-деканоил-гомосерин лактон растительный полезный эндофит Acidovorax radicis N35. Фронт завод науч. 2016;7:1868. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01868.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 21.

    Ян Л., Данцбергер Дж., Шолер А., Шредер П., Шлотер М., Радл В. Доминирующие группы потенциально активных бактерий, общие для семян ячменя, становятся менее многочисленными в связанном с корнями микробиоме. Фронт завод науч. 2017;8:1005. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01005.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 22.

    Уолтерс Д.Р., Хавис Н.Д., Патерсон Л., Тейлор Дж., Уолш Д.Дж. Влияние сорта на выраженность индуцированной устойчивости у ярового ячменя. Завод Дис. 2011;95:595–600. https://doi.org/10.1094/PDIS-08-10-0577.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 23.

    Shrestha A, Elhady A, Adss S, Wehner G, Böttcher C, Heuer H, et al. Генетические различия ячменя определяют восприимчивость к N -ацилгомосеринлактону. Фитобиомы Дж.2019;3:191–202. https://doi.org/10.1094/PBIOMES-03-19-0015-R.

    Артикул Google Scholar

  • 24.

    Pasam RK, Sharma R, Malosetti M, van Eeuwijk FA, Haseneyer G, Kilian B, Graner A. Полногеномные ассоциативные исследования агрономических признаков во всемирной коллекции ярового ячменя. BMC Растение Биол. 2012;12:16. https://doi.org/10.1186/1471-2229-12-16.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 25.

    Куттер С., Хартманн А., Шмид М. Колонизация ячменя ( Hordeum vulgare ) штаммами Salmonella enterica и Listeria spp. FEMS Microbiol Ecol. 2006; 56: 262–71. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2005.00053.x.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 26.

    Датукишвили Н., Габриадзе И., Кутателадзе Т., Карселадзе М., Вишнепольский Б. Сравнительная оценка методов выделения ДНК пищевых культур.Int J Food Sci Technol. 2010;45:1316–20. https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.2010.02261.x.

    КАС Статья Google Scholar

  • 27.

    Деубель А., Хофманн Б., Орзессек Д. Долгосрочные эффекты обработки почвы на стратификацию и доступность для растений фосфора и калия в лёссовом черноземе. Обработка почвы Res. 2011; 117:85–92. https://doi.org/10.1016/j.still.2011.09.001.

    Артикул Google Scholar

  • 28.

    Мейер У. Стадии роста одно- и двудольных растений: Монография BBCH: open Agrar Repositorium; 2018.

  • 29.

    Бзиук Н., Маккарио Л., Доучков Д., Люк С., Бабин Д., Соренсен С.Дж., и соавт. Обработка почвы формирует микробиом почвы и ризосферы ячменя, но не его восприимчивость к Blumeria graminis f. сп. хордей . FEMS Microbiol Ecol. 2021 г. https://doi.org/10.1093/femsec/fiab018.

  • 30.

    Моронта-Барриос Ф., Джионечетти Ф., Паллавичини А., Марис Э., Вентури В.Бактериальная микробиота корней риса: таксономическое профилирование эндофитного и ризосферного разнообразия на основе 16S, изоляция эндофитов и упрощенное эндофитное сообщество. Микроорганизмы. 2018. https://doi.org/10.3390/microorganisms6010014.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 31.

    Вестхайм Х., Джарман С.Н. Блокирующие праймеры для усиления ПЦР-амплификации редких последовательностей в смешанных образцах: тематическое исследование ДНК добычи в желудках антарктического криля.Фронт Зоол. 2008;5:12. https://doi.org/10.1186/1742-9994-5-12.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 32.

    Аренц Б.Е., Шлаттер Д.К., Брадин Дж.М., Кинкель Л.Л. Блокирующие праймеры снижают коамплификацию ДНК растений при изучении сообществ бактериальных эндофитов. J Микробиологические методы. 2015; 117:1–3. https://doi.org/10.1016/j.mimet.2015.07.003.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 33.

    Martin M. Cutadapt удаляет последовательности адаптеров из считываний высокопроизводительного секвенирования. EMBnet J. 2011; 17:10. https://doi.org/10.14806/ej.17.1.200.

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    Каллахан Б.Дж., Макмерди П.Дж., Розен М.Дж., Хан А.В., Джонсон А.Дж.А., Холмс С.П. DADA2: вывод образца с высоким разрешением на основе данных ампликона Illumina. Нат Методы. 2016;13:581–3. https://doi.org/10.1038/nmeth.3869.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 35.

    Bolyen E, Rideout JR, Dillon MR, Bokulich NA, Abnet CC, Al-Ghalith GA, et al. Воспроизводимая, интерактивная, масштабируемая и расширяемая наука о микробиомах с использованием QIIME 2. Nat Biotechnol. 2019; 37: 852–7. https://doi.org/10.1038/s41587-019-0209-9.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 36.

    Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T, Yarza P, et al. Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты.Нуклеиновые Кислоты Res. 2013;41:D590–6. https://doi.org/10.1093/nar/gks1219.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 37.

    McMurdie PJ, Holmes S. phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. ПЛОС ОДИН. 2013;8:e61217. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0061217.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 38.

    Дэвис Н.М., Проктор Д.М., Холмс С.П., Релман Д.А., Каллахан Б.Дж. Простая статистическая идентификация и удаление загрязняющих последовательностей в данных маркерного гена и метагеномики. Микробиом. 2018;6:226. https://doi.org/10.1186/s40168-018-0605-2.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 39.

    Hothorn T, Bretz F, Westfall P. Синхронный вывод в общих параметрических моделях. Биом Дж. 2008; 50: 346–63. https://дои.org/10.1002/bimj.200810425.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 40.

    Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Френдли М., Киндт Р., Лежандр П., МакГлинн Д. и др. Веган: экологический пакет сообщества. 2019. https://CRAN.R-project.org/package=vegan. По состоянию на 15 сентября 2020 г.

  • 41.

    Чен Х. ВеннДиаграмма: создание графиков Венна и Эйлера с высоким разрешением. 2018. https://CRAN.R-project.org/package=VennDiagram. По состоянию на 3 марта 2021 г.

  • 42.

    Дуса А. Венн: рисовать диаграммы Венна. 2020. https://CRAN.R-project.org/package=venn. По состоянию на 3 марта 2021 г.

  • 43.

    Comadran J, Kilian B, Russell J, Ramsay L, Stein N, Ganal M, et al. Естественная изменчивость гомолога antirrhinum CENTRORADIALIS способствовала весеннему характеру роста и адаптации к окружающей среде у культурного ячменя. Нат Жене. 2012;44:1388–92. https://doi.org/10.1038/ng.2447.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 44.

    Милнер С.Г., Йост М., Такета С., Мазон Э.Р., Химмельбах А., Опперманн М. и др. Геномика генобанка подчеркивает разнообразие мировой коллекции ячменя. Нат Жене. 2019;51:319–26. https://doi.org/10.1038/s41588-018-0266-x.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 45.

    Jombart T. adegenet: R-пакет для многомерного анализа генетических маркеров. Биоинформатика. 2008; 24:1403–5. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btn129.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 46.

    Kamvar ZN, Tabima JF, Grünwald NJ. Poppr: пакет R для генетического анализа популяций с клональным, частично клональным и/или половым размножением. Пир Дж. 2014;2:e281. https://doi.org/10.7717/peerj.281.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 47.

    Хиджманс Р.Дж. Геосфера: сферическая тригонометрия.2019. https://CRAN.R-project.org/package=geosphere. По состоянию на 26 марта 2021 г.

  • 48.

    Мартин Б., Гумберт О., Камара М., Гуэнци Э., Уокер Дж., Митчелл Т. и др. Высококонсервативный повторяющийся элемент ДНК, расположенный в хромосоме Streptococcus pneumoniae . Нуклеиновые Кислоты Res. 1992; 20:3479–83. https://doi.org/10.1093/nar/20.13.3479.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 49.

    Heuer H, Kopmann C, Binh CTT, Top EM, Smalla K. Распространение устойчивости к антибиотикам через разбрасываемый навоз: характеристики нового типа плазмиды с низким содержанием %G+C. Окружающая среда микробиол. 2009; 11: 937–49. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2008.01819.x.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 50.

    Като К., Стэндли Д.М. Программное обеспечение MAFFT для множественного выравнивания последовательностей, версия 7: улучшения производительности и удобства использования.Мол Биол Эвол. 2013;30:772–80. https://doi.org/10.1093/molbev/mst010.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 51.

    Афган Э., Бейкер Д., Батут Б., ван ден Бик М., Бувье Д., Чех М. и др. Платформа Galaxy для доступных, воспроизводимых и совместных биомедицинских анализов: обновление 2018 г. Нуклеиновые Кислоты Res. 2018;46:W537–44. https://doi.org/10.1093/nar/gky379.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 52.

    Чариф Д., Лобри Дж., редакторы. SeqinR 1.0–2: пакет, предоставленный проекту R для статистических вычислений, посвященный поиску и анализу биологических последовательностей. Берлин: Спрингер; 2007.

  • 53.

    Шлип К., Поттс А.Дж., Моррисон Д.А., Гримм Г.В. Переплетение филогенетических деревьев и сетей. Методы Экол Эвол. 2017;8:1212–20. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12760.

    Артикул Google Scholar

  • 54.

    Паради Э., Шлип К.ape 5.0: среда для современной филогенетики и эволюционного анализа в R. Биоинформатика. 2019; 35: 526–8. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/bty633.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 55.

    Летуник И., Борк П. Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетического древа. Биоинформатика. 2007; 23:127–128. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btl529.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 56.

    Камачо К., Кулурис Г., Авагян В., Ма Н., Пападопулос Дж., Билер К., Мэдден Т.Л. BLAST+: архитектура и приложения. БМК Биоинформ. 2009;10:421. https://doi.org/10.1186/1471-2105-10-421.

    КАС Статья Google Scholar

  • 57.

    Cock PJA, Chilton JM, Grüning B, Johnson JE, Soranzo N. NCBI BLAST+ интегрирован в Galaxy. Гигасайнс. 2015;4:39. https://doi.org/10.1186/s13742-015-0080-7.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 58.

    Weinert N, Meincke R, Gottwald C, Heuer H, Schloter M, Berg G, Smalla K. Бактериальное разнообразие на поверхности клубней картофеля в почве и влияние генотипа растения. FEMS Microbiol Ecol. 2010;74:114–23. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2010.00936.x.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 59.

    Berg G, Fritze A, Roskot N, Smalla K. Оценка потенциальных биоконтролирующих ризобактерий из различных растений-хозяев Verticillium dahliae Kleb.J Appl Microbiol. 2001; 91: 963–71. https://doi.org/10.1046/j.1365-2672.2001.01462.x.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 60.

    Наутиал КС. Эффективная микробиологическая питательная среда для скрининга фосфатсолюбилизирующих микроорганизмов. FEMS Microbiol Lett. 1999; 170: 265–70. https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.1999.tb13383.x.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 61.

    Koo S-Y, Hong SH, Ryu HW, Cho K. Стимулирующий рост растений признак ризобактерий, выделенных из почвы, загрязненной нефтью и тяжелыми металлами. J Microbiol Biotechnol. 2010;20:587–93. https://doi.org/10.4014/jmb.0907.07017.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 62.

    Швин Б., Нейландс Дж.Б. Универсальный химический тест для обнаружения и определения сидерофоров. Анальная биохимия. 1987; 160:47–56. https://дои.орг/10.1016/0003-2697(87)

  • -9.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 63.

    Duran N, Justo GZ, Duran M, Brocchi M, Cordi L, Tasic L, et al. Достижения Chromobacterium violaceum и свойства виолацеина: его основного вторичного метаболита: обзор. Биотехнология Adv. 2016;34:1030–45. https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2016.06.003.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 64.

    Берг Г., Кёберл М., Рыбакова Д., Мюллер Х., Грош Р., Смолла К. Микробное разнообразие растений предлагается в качестве ключа к будущим тенденциям биоконтроля и здоровья. FEMS Microbiol Ecol. 2017 г. https://doi.org/10.1093/femsec/fix050.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 65.

    Рыбакова Д., Манчинелли Р., Викстрём М., Берч-Йенсен А.С., Постма Дж., Элерс Р.У. и др. Структура микробиома семян Brassica napus зависит от сорта и влияет на взаимодействие симбионтов и патогенов.Микробиом. 2017;5:104. https://doi.org/10.1186/s40168-017-0310-6.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 66.

    Санчес-Лопес А.С., Пинтелон И., Стивенс В., Императо В., Тиммерманс Х.-П., Гонсалес-Чавес С. и др. Микробиом эндофитов семян Crotalaria pumila неочищенных: идентификация полезных для растений метилобактерий. Int J Mol Sci. 2018. https://doi.org/10.3390/ijms1

    91.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 67.

    Гирсович Р., Мороенян И., Стейнбергер Ю. Эндофитное сообщество бактериальных семян однолетних растений, регулируемое путями фотосинтеза растений. Микробиолог Рез. 2019;223–225:58–62. https://doi.org/10.1016/j.micres.2019.03.001.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 68.

    Уолш К.М., Беккер-Ункафер И., Карлсон М., Фиерер Н. Различное влияние почвенных и связанных с семенами бактериальных сообществ на сборку микробиомов проростков.ISME J. 2021. https://doi.org/10.1038/s41396-021-00967-1.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 69.

    Balint-Kurti P, Simmons SJ, Blum JE, Ballaré CL, Stapleton AE. Характер разнообразия эпифитных бактерий листьев кукурузы генетически коррелирует с устойчивостью к грибковым патогенным инфекциям. Mol Plant Microbe Interact. 2010;23:473–84. https://doi.org/10.1094/MPMI-23-4-0473.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 70.

    Rodríguez CE, Antonielli L, Mitter B, Trognitz F, Sessitsch A. Наследуемость и функциональное значение микробиома семян бактерий Setaria viridis . Phytobiomes J. 2020; 4:40–52. https://doi.org/10.1094/PBIOMES-04-19-0023-R.

    Артикул Google Scholar

  • 71.

    Вольфганг А., Захов С., Мюллер Х., Гранд А., Темме Н., Тилчер Р., Берг Г. Понимание влияния сорта, происхождения семян и субстрата на бактериальное разнообразие ризосферы сахарной свеклы и подавление почвы переносимые патогены.Фронт завод науч. 2020;11:560869. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.560869.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 72.

    Walitang DI, Kim C-G, Jeon S, Kang Y, Sa T. Сохранение и передача семенных бактериальных эндофитов из поколения в поколение после скрещивания и повторного инбридинга риса в разных географических точках. Микробиологияоткрыть. 2019;8:e00662. https://doi.org/10.1002/mbo3.662.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 73.

    Радж Г., Шадаб М., Дека С., Дас М., Баруа Дж., Бхарали Р., Талукдар Н.К. Внутренний микробиом семян генотипов риса, присущих трем агроэкосистемам очага биоразнообразия Индо-Бирмы. Геномика BMC. 2019;20:924. https://doi.org/10.1186/s12864-019-6334-5.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 74.

    Matsumoto H, Fan X, Wang Y, Kusstatscher P, Duan J, Wu S, et al. Бактериальный семенной эндофит формирует устойчивость риса к болезням.Нат растения. 2021; 7: 60–72. https://doi.org/10.1038/s41477-020-00826-5.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 75.

    Tyc O, Putra R, Gols R, Harvey JA, Garbeva P. Экологическая роль эндофитов семян бактерий, связанных с дикой капустой в Соединенном Королевстве. Микробиологияоткрыть. 2020;9:e00954. https://doi.org/10.1002/mbo3.954.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 76.

    Адам Э., Бернхарт М., Мюллер Х., Винклер Дж., Берг Г. Микробиом семян Cucurbita pepo : состав, специфичный для генотипа, и значение для селекции. Растительная почва. 2018; 422:35–49. https://doi.org/10.1007/s11104-016-3113-9.

    КАС Статья Google Scholar

  • 77.

    Баррет М., Бонно С., Прево А. Проявление формирует структуру микробиоты семян. Appl Environ Microbiol. 2015;81:1257–66. https://doi.org/10.1128/АЭМ.03722-14.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 78.

    Валитанг Д.И., Ким К., Мадхайян М., Ким Ю.К., Канг И., Са Т. Характеристика эндофитной компетентности и стимулирования роста растений бактериальных эндофитов, населяющих эндосферу семян риса. БМС микробиол. 2017;17:209. https://doi.org/10.1186/s12866-017-1117-0.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 79.

    Chen X, Krug L, Yang H, Li H, Yang M, Berg G, Cernava T. Nicotiana tabacum семенные эндофитные сообщества имеют общую основную структуру и генотип-специфические признаки у различных сортов. Comput Struct Biotechnol J. 2020;18:287–95. https://doi.org/10.1016/j.csbj.2020.01.004.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 80.

    Уолтерсон А.М., Ставринидес Дж. Pantoea : взгляд на очень универсальный и разнообразный род в пределах Enterobacteriaceae .FEMS Microbiol Rev. 2015; 39:968–84. https://doi.org/10.1093/femsre/fuv027.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 81.

    Li H, Ding X, Wang C, Ke H, Wu Z, Wang Y, et al. Борьба с вирусом желтой курчавости листьев томатов с помощью Enterobacter asburiae BQ9 в результате прививки устойчивости растений к помидорам. Терк Дж. Биол. 2016;40:150–9. https://doi.org/10.3906/biy-1502-12.

    КАС Статья Google Scholar

  • 82.

    Sessitsch A, Hardoim P, Döring J, Weilharter A, Krause A, Woyke T, et al. Функциональные характеристики сообщества эндофитов, колонизирующих корни риса, по данным метагеномного анализа. Mol Plant Microbe Interact. 2012;25:28–36. https://doi.org/10.1094/MPMI-08-11-0204.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 83.

    Leff JW, Fierer N. Бактериальные сообщества, связанные с поверхностью свежих фруктов и овощей.ПЛОС ОДИН. 2013;8(3):e59310. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059310.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 84.

    Liu H, Carvalhais LC, Crawford M, Singh E, Dennis PG, Pieterse CMJ, Schenk PM. Внутренние ценности растений: разнообразие, колонизация и преимущества эндофитных бактерий. Фронт микробиол. 2017;8:2552. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.02552.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 85.

    Рыбакова Д., Чернава Т., Кёберл М., Либмингер С., Этемади М., Берг Г. Биоконтроль с помощью эндофитов: новое понимание экологии и способ действия Paenibacillus . Растительная почва. 2016; 405:125–40. https://doi.org/10.1007/s11104-015-2526-1.

    КАС Статья Google Scholar

  • 86.

    Растоги Г, Сбодио А, Тех Дж.Дж., Суслоу Т.В., Коакер Г.Л., Лево Дж.Х.Дж. Листовая микробиота в агроэкосистеме: пространственно-временная изменчивость состава бактериального сообщества на полевом салате.ISME J. 2012; 6: 1812–22. https://doi.org/10.1038/ismej.2012.32.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 87.

    Bulgari D, Casati P, Brusetti L, Quaglino F, Brasca M, Daffonchio D, Bianco PA. Разнообразие эндофитных бактерий в листьях виноградной лозы ( Vitis vinifera L.) описано с помощью анализа последовательности гена 16S рРНК и ПЦР на гетерогенность длины. J микробиол. 2009; 47: 393–401. https://doi.org/10.1007/s12275-009-0082-1.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 88.

    Vega FE, Pava-Ripoll M, Posada F, Buyer JS. Эндофитные бактерии в Coffea arabica L. J Basic Microbiol. 2005; 45: 371–80. https://doi.org/10.1002/jobm.200410551.

    Артикул пабмед Google Scholar

  • 89.

    Herranen M, Kariluoto S, Edelmann M, Piironen V, Ahvenniemi K, Iivonen V, et al.Выделение и характеристика фолатпродуцирующих бактерий из овсяных отрубей и ржаных хлопьев. Int J Food Microbiol. 2010; 142: 277–85. https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2010.07.002.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 90.

    Раупах Г.С., Клёппер Ю.В. Смеси ризобактерий, стимулирующих рост растений, усиливают биологический контроль многих патогенов огурца. J фитопат. 1998; 88: 1158–64. https://doi.org/10.1094/ФИТО.1998.88.11.1158.

    КАС Статья Google Scholar

  • 91.

    Раупах Г.С., Клёппер Ю.В. Биоконтроль болезней огурцов в полевых условиях с помощью стимулирующих рост растений ризобактерий с фумигацией бромистым метилом и без нее. Завод Дис. 2000;84:1073–5. https://doi.org/10.1094/PDIS.2000.84.10.1073.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 92.

    Лакава П.Т., Ли В., Араужо В.Л., Азеведу Дж.Л., Хартунг Дж.С.Эндофит Curtobacterium flaccumfaciens уменьшает симптомы, вызванные Xylella fastidiosa в Catharanthus roseus . J микробиол. 2007; 45: 388–93.

    КАС пабмед Google Scholar

  • 93.

    Цзян З.К., Туо Ли, Хуан Д.Л., Остерман И.А., Тюрин А.П., Лю С.В. и др. Разнообразие, новизна и антимикробная активность эндофитных актинобактерий из мангровых растений в Национальном природном заповеднике устья Бейлунь в Гуанси, Китай.Фронт микробиол. 2018;9:868. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.00868.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 94.

    Díez-Méndez A, Rivas R. Улучшение производства шафрана с использованием Curtobacterium herbarum в качестве биоинокулянта в тепличных условиях. АИМС микробиол. 2017;3:354–64. https://doi.org/10.3934/microbiol.2017.3.354.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

  • 95.

    Ривас Р., Гарсия-Фрайле П., Сурдо-Пиньейро Х.Л., Матеос П.Ф., Мартинес-Молина Э., Бедмар Э.Дж. и др. Saccharibacillus sacchari род. ноябрь, сп. Nov., выделенный из сахарного тростника. Int J Syst Evol Microbiol. 2008; 58:1850–4. https://doi.org/10.1099/ijs.0.65499-0.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 96.

    Кемпфер П., Буссе Х.-Дж., Кляйнхагауэр Т., Макинрой Дж.А., Глейзер С.П. Saccharibacillus endophyticus sp.nov., эндофит хлопчатника. Int J Syst Evol Microbiol. 2016;66:5134–9. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.001484.

    КАС Статья пабмед Google Scholar

  • 97.

    Besaury L, Remond C. Черновая последовательность генома Saccharibacillus sp. Штамм WB 17, выделенный из филлосферы пшеницы. Microbiol Resour Announc 2020. https://doi.org/10.1128/MRA.01201-19.

  • 98.

    Бабин Д., Деубель А., Жакиод С., Соренсен С.Дж., Гейстлингер Дж., Грош Р., Смолла К.Влияние многолетней практики ведения сельского хозяйства на почвенные прокариотические сообщества. Почва Биол Биохим. 2019;129:17–28. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.11.002.

    КАС Статья Google Scholar

  • Взаимосвязь между потреблением ячменя и характеристиками микробиома кишечника у здорового населения Японии: поперечное исследование

    %PDF-1.5 % 1 0 объект >/Метаданные 1445 0 R/Страницы 2 0 R/StructTreeRoot 3 0 R/Тип/Каталог>> эндообъект 1445 0 объект >поток приложение/pdf

  • Цубаса Мацуока
  • Взаимосвязь между потреблением ячменя и характеристиками микробиома кишечника у здорового населения Японии: поперечное исследование
  • 2021-09-13T15:48:46+09:00Microsoft® Word 20162022-01-08T12:29:01-08:002022-01-08T12:29:01-08:00Microsoft® Word 2016uuid:45868a57-1dd2-11b2- 0a00-ba09275d6100uuid:45868a5a-1dd2-11b2-0a00-aa0000000000 конечный поток эндообъект 2 0 объект > эндообъект 3 0 объект > эндообъект 106 0 объект > эндообъект 107 0 объект > эндообъект 109 0 объект [130 0 R 131 0 R 132 0 R 133 0 R 134 0 R 135 0 R 268 0 R 269 0 R 270 0 R 271 0 R 272 0 R 273 0 R] эндообъект 110 0 объект [281 0 R 138 0 R 139 0 R 140 0 R 141 0 R 282 0 R 283 0 R 284 0 R 143 0 R 144 0 R 145 0 R 145 0 R 145 0 R 146 0 R 146 0 R 146 0 R 147 0 R 148 0 R 148 0 R 148 0 R 149 0 R 149 0 R 149 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 R 150 0 Р 150 0 Р 150 0 Р 150 0 Р 150 0 Р 150 0 Р] эндообъект 111 0 объект > эндообъект 112 0 объект [151 0 R 151 0 R 151 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 152 0 R 153 0 R 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 R 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 153 0 Р 154 0 Р 154 0 Р 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 R 154 0 Р 154 0 Р 154 0 Р 154 0 Р 154 0 Р 154 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 Р 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 155 0 R 156 0 R 156 0 R 156 0 R 157 0 R 157 0 R 157 0 R] эндообъект 113 0 объект [158 0 R 158 0 R 158 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 R 159 0 Р 159 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 R 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 Р 160 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 Р 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 161 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 Р 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 162 0 R 163 0 R 163 0 R 163 0 R] эндообъект 114 0 объект [164 0 R 164 0 R 164 0 R 165 0 R 165 0 R 165 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 166 0 R 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 R 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 167 0 Р 168 0 Р 168 0 Р 168 0 Р 169 0 Р 169 0 Р 169 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 Р 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 R 170 0 Р 171 0 Р 171 0 Р 171 0 Р] эндообъект 115 0 объект [172 0 R 172 0 R 172 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 R 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 173 0 Р 174 0 Р 174 0 Р 174 0 Р 175 0 Р 175 0 Р 175 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 R 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 176 0 Р 177 0 Р 177 0 Р 177 0 Р] эндообъект 116 0 объект [178 0 R 178 0 R 178 0 R 179 0 R 179 0 R 179 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 180 0 R 181 0 R 181 0 R 181 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 R 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 182 0 Р 183 0 Р 183 0 Р 183 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 R 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 184 0 Р 185 0 Р 185 0 Р 185 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 Р 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R 186 0 R] эндообъект 117 0 объект [187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 187 0 R 188 0 R 188 0 R 188 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 Р 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 189 0 R 190 0 R 190 0 R 190 0 R 191 0 R 191 0 R 191 0 R 192 0 R 192 0 R 192 0 R 193 0 R 193 0 R 193 0 R 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 193 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 194 0 Р 195 0 Р 195 0 Р 195 0 Р 196 0 Р] эндообъект 118 0 объект [197 0 R 197 0 R 197 0 R 198 0 R 198 0 R 198 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 R 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 199 0 Р 200 0 R 200 0 R 200 0 R 201 0 R 201 0 R 201 0 R 286 0 R 287 0 R 287 0 R 287 0 R 288 0 R 289 0 R 289 0 R 289 0 R 289 0 R 289 0 R 290 0 R 291 0 Р 291 0 Р 292 0 Р 293 0 Р 293 0 Р 293 0 Р 293 0 Р 294 0 Р 294 0 Р 294 0 Р 294 0 Р 294 0 Р 295 0 Р 296 0 Р 296 0 Р 297 0 Р 298 0 Р 298 0 Р 298 0 Р 298 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 299 0 Р 300 0 Р 301 0 Р 301 0 Р 302 0 Р 303 0 Р 304 0 Р 304 0 Р 304 0 Р 305 0 Р 306 0 Р 306 0 Р 306 0 Р 306 0 Р 306 0 Р 307 0 Р 307 0 Р 307 0 Р 307 0 Р 307 0 Р 308 0 Р 309 0 Р 309 0 Р 310 0 Р 311 0 Р 311 0 Р 311 0 Р 311 0 Р 311 0 Р 312 0 Р 312 0 Р 312 0 Р 312 0 Р 312 0 Р 313 0 Р 314 0 Р 314 0 Р 315 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 316 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 317 0 Р 318 0 Р 319 0 Р 319 0 Р 319 0 R 319 0 R 320 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 321 0 R 322 0 R 323 0 R 323 0 R 323 0 R 324 0 R 325 0 R 325 0 R 326 0 Р 327 0 Р 327 0 Р 327 0 Р 328 0 Р 329 0 Р 329 0 Р 330 0 Р 331 0 Р 331 0 Р 331 0 Р 332 0 Р 333 0 Р 333 0 Р 334 0 Р 335 0 Р 336 0 Р 336 0 Р 336 0 Р 336 0 Р 337 0 Р 338 0 Р 338 0 Р 338 0 Р 339 0 Р 340 0 Р 340 0 Р 341 0 Р 342 0 Р 342 0 Р 342 0 Р 343 0 Р 344 0 Р 344 0 R 345 0 R 346 0 R 346 0 R 346 0 R 347 0 R 348 0 R 348 0 R 348 0 R 349 ​​0 R 350 0 R 350 0 R 350 0 R 350 0 R 350 0 R 350 0 R 351 0 R 352 0 Р 352 0 Р 352 0 Р 353 0 Р 354 0 Р 354 0 Р 355 0 Р 356 0 Р 356 0 Р 356 0 Р 357 0 Р 358 0 Р 358 0 Р 359 0 Р 360 0 Р 360 0 Р 360 0 Р 361 0 Р 362 0 Р 362 0 Р 362 0 Р 363 0 Р 364 0 Р 364 0 Р 364 0 Р 364 0 Р 365 0 Р 366 0 Р 366 0 Р 366 0 Р 367 0 Р 368 0 Р 368 0 Р 369 0 Р 370 0 Р 370 0 Р 370 0 Р 371 0 Р 372 0 Р 372 0 Р 373 0 Р 374 0 Р 374 0 Р 374 0 Р 375 0 Р 376 0 Р 376 0 Р 376 0 Р 377 0 Р 378 0 Р 378 0 Р 378 0 Р 378 0 Р 379 0 Р 380 0 Р 380 0 Р 380 0 Р 381 0 Р 382 0 R 382 0 R 383 0 R 384 0 R 384 0 R 384 0 R 384 0 R 384 0 R 385 0 R 386 0 R 386 0 R 387 0 R 388 0 R 388 0 R 388 0 R 389 0 R 390 0 R 390 0 Р 390 0 Р 391 0 Р 392 0 Р 392 0 Р 392 0 Р 392 0 Р 393 0 Р 394 0 Р 394 0 Р 394 0 Р 395 0 Р 396 0 Р 396 0 Р 397 0 Р 398 0 Р 398 0 Р 398 0 Р 399 0 Р 400 0 Р 400 0 Р 401 0 Р 402 0 Р 402 0 Р 402 0 Р 403 0 Р 404 0 Р 404 0 Р 404 0 Р 405 0 Р 406 0 Р 406 0 Р 406 0 Р 406 0 R 407 0 R 408 0 R 408 0 R 408 0 R 409 0 R 410 0 R 410 0 R 411 0 R 412 0 R 412 0 R 412 0 R 413 0 R 414 0 R 414 0 R 415 0 R 416 0 R 416 0 Р 416 0 Р 417 0 Р 418 0 Р 418 0 Р 418 0 Р 419 0 Р 420 0 Р 420 0 Р 420 0 Р 420 0 Р 421 0 Р 422 0 Р 422 0 Р 422 0 Р 423 0 Р 424 0 Р 424 0 Р 425 0 Р 426 0 Р 426 0 Р 426 0 Р 427 0 Р 428 0 Р 428 0 Р 429 0 Р 430 0 Р 430 0 Р 430 0 Р 431 0 Р 432 0 Р 432 0 Р 432 0 Р 433 0 Р 434 0 Р 434 0 Р 434 0 Р 434 0 Р 434 0 Р 434 0 Р 435 0 Р 436 0 Р 436 0 Р 436 0 Р 437 0 Р 438 0 Р 438 0 Р 439 0 Р 440 0 Р 440 0 Р 440 0 Р 441 0 Р 442 0 Р 442 0 Р 443 0 Р 444 0 Р 444 0 Р 444 0 Р 445 0 R 446 0 R 446 0 R 446 0 R 447 0 R 448 0 R 448 0 R 448 0 R 448 0 R 448 0 R 448 0 R 449 0 R 450 0 R 450 0 R 450 0 R 451 0 R 452 0 R 452 0 Р 453 0 Р 454 0 Р 454 0 Р 454 0 Р 455 0 Р 456 0 Р 456 0 Р 457 0 Р 458 0 Р 458 0 Р 458 0 Р 459 0 Р 460 0 Р 460 0 Р 460 0 Р 461 0 Р 462 0 Р 462 0 Р 462 0 Р 463 0 Р 464 0 Р 464 0 Р 465 0 Р 466 0 Р 466 0 Р 467 0 Р 468 0 Р 468 0 Р 469 0 Р 470 0 Р 470 0 Р 471 0 Р 472 0 R 472 0 R 473 0 R 474 0 R 474 0 R 475 0 R 476 0 R 476 0 R 476 0 R 476 0 R 477 0 R 478 0 R 478 0 R 478 0 R 479 0 R 480 0 R 480 0 R 481 0 Р 482 0 Р 482 0 Р 482 0 Р 483 0 Р 484 0 Р 484 0 Р 485 0 Р 486 0 Р 486 0 Р 486 0 Р 487 0 Р 488 0 Р 488 0 Р 488 0 Р 489 0 Р 490 0 Р 490 0 Р 490 0 Р 490 0 Р 491 0 Р 492 0 Р 492 0 Р 492 0 Р 493 0 Р 494 0 Р 494 0 Р 495 0 Р 496 0 Р 496 0 Р 496 0 Р 497 0 Р 498 0 Р 498 0 Р 499 0 Р 500 0 Р 500 0 Р 500 0 Р 501 0 Р 502 0 Р 502 0 Р 502 0 Р] эндообъект 119 0 объект [636 0 R 637 0 R 637 0 R 637 0 R 637 0 R 638 0 R 639 0 R 639 0 R 639 0 R 640 0 R 641 0 R 641 0 R 642 0 R 643 0 R 643 0 R 643 0 R 644 0 R 645 0 R 645 0 R 646 0 R 647 0 R 647 0 R 647 0 R 648 0 R 649 0 R 649 0 R 649 0 R 650 0 R 651 0 R 651 0 R 651 0 R 651 0 R 652 0 R 653 0 Р 653 0 Р 653 0 Р 654 0 Р 655 0 Р 655 0 Р 656 0 Р 657 0 Р 657 0 Р 657 0 Р 657 0 Р 658 0 Р 659 0 Р 659 0 Р 660 0 Р 661 0 Р 661 0 Р 661 0 Р 662 0 Р 663 0 Р 663 0 Р 663 0 Р 664 0 Р 665 0 Р 665 0 Р 665 0 Р 665 0 Р 666 0 Р 667 0 Р 667 0 Р 667 0 Р 668 0 Р 669 0 Р 669 0 R 670 0 R 671 0 R 671 0 R 671 0 R 672 0 R 673 0 R 673 0 R 674 0 R 675 0 R 675 0 R 675 0 R 676 0 R 677 0 R 677 0 R 677 0 R 678 0 R 679 0 Р 679 0 Р 679 0 Р 679 0 Р 679 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 680 0 Р 681 0 Р 204 0 Р 204 0 Р 204 0 Р 205 0 Р 205 0 Р 205 0 Р 682 0 Р 683 0 Р 683 0 Р 683 0 Р 684 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 685 0 Р 686 0 Р 687 0 Р 687 0 Р 688 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 689 0 Р 690 0 Р 691 0 Р 691 0 Р 691 0 Р 692 0 Р 693 0 Р 694 0 Р 694 0 Р 694 0 Р 695 0 Р 696 0 Р 696 0 Р 696 0 Р 696 0 Р 696 0 Р 697 0 Р 698 0 Р 698 0 Р 699 0 Р 700 0 Р 700 0 Р 700 0 Р 700 0 Р 700 0 Р 701 0 Р 702 0 Р 702 0 Р 702 0 Р 702 0 Р 703 0 Р 704 0 Р 704 0 Р 704 0 Р 705 0 Р 706 0 Р 706 0 Р 706 0 Р 707 0 Р 708 0 Р 708 0 Р 708 0 Р 709 0 Р 710 0 Р 710 0 Р 710 0 Р 711 0 Р 712 0 Р 712 0 Р 712 0 Р 713 0 Р 714 0 Р 715 0 Р 715 0 Р 715 0 Р 715 0 Р 715 0 Р 716 0 Р 717 0 Р 717 0 Р 717 0 Р 718 0 Р 719 0 Р 719 0 Р 719 0 Р 720 0 Р 721 0 Р 721 0 Р 721 0 Р 722 0 Р 723 0 Р 723 0 Р 723 0 Р 724 0 Р 725 0 Р 725 0 Р 725 0 Р 726 0 Р 727 0 R 727 0 R 727 0 R 728 0 R 729 0 R 729 0 R 729 0 R 730 0 R 731 0 R 731 0 R 731 0 R 732 0 R 733 0 R 733 0 R 733 0 R 734 0 R 735 0 R 735 0 Р 735 0 Р 735 0 Р 735 0 Р 735 0 Р 735 0 Р 736 0 Р 737 0 Р 737 0 Р 737 0 Р 738 0 Р 739 0 Р 739 0 Р 739 0 Р 740 0 Р 741 0 Р 741 0 Р 741 0 Р 742 0 Р 743 0 Р 743 0 Р 743 0 Р 744 0 Р 745 0 Р 745 0 Р 745 0 Р 746 0 Р 747 0 Р 747 0 Р 747 0 Р 748 0 Р 749 0 Р 749 0 Р 749 0 Р 750 0 Р 751 0 Р 751 0 Р 751 0 Р 752 0 Р 753 0 Р 753 0 Р 753 0 Р 754 0 Р 755 0 Р 755 0 Р 755 0 Р 756 0 Р 757 0 Р 757 0 Р 757 0 Р 758 0 Р 759 0 Р 759 0 Р 759 0 Р 760 0 Р 761 0 Р 761 0 Р 761 0 Р 762 0 Р 763 0 Р 763 0 Р 763 0 Р 764 0 Р 765 0 Р 765 0 Р 765 0 Р 766 0 Р 767 0 Р 767 0 Р 767 0 Р 768 0 Р 769 0 Р 769 0 Р 769 0 Р 770 0 Р 771 0 Р 771 0 Р 771 0 Р 772 0 Р 773 0 Р 773 0 Р 773 0 Р 774 0 Р 775 0 Р 775 0 Р 775 0 Р 776 0 Р 777 0 Р 777 0 Р 777 0 Р 778 0 Р 779 0 Р 779 0 Р 779 0 Р 780 0 Р 781 0 Р 781 0 Р 781 0 Р 782 0 Р 783 0 Р 783 0 Р 783 0 Р 784 0 Р 785 0 Р 785 0 Р 785 0 Р 785 0 Р 786 0 Р 787 0 Р 787 0 Р 787 0 Р 788 0 Р 789 0 Р 789 0 Р 789 0 Р 790 0 Р 791 0 Р 791 0 Р 791 0 Р 792 0 Р 793 0 Р 793 0 Р 793 0 Р 794 0 Р 795 0 Р 795 0 Р 795 0 Р 796 0 Р 797 0 Р 797 0 Р 797 0 Р 798 0 Р 799 0 Р 799 0 Р 799 0 Р 800 0 Р 801 0 Р 801 0 Р 801 0 Р 802 0 Р 803 0 Р 803 0 Р 803 0 Р 804 0 Р 805 0 Р 805 0 Р 805 0 Р 805 0 Р 805 0 Р 806 0 Р 807 0 Р 807 0 Р 807 0 Р 808 0 Р 809 0 Р 809 0 Р 809 0 Р 810 0 Р 811 0 Р 811 0 Р 811 0 Р 812 0 Р 813 0 Р 813 0 Р 813 0 Р 814 0 Р 815 0 Р 815 0 Р 815 0 Р 816 0 Р 817 0 Р 817 0 Р 817 0 Р 818 0 Р 819 0 Р 819 0 Р 819 0 Р 820 0 Р 821 0 Р 821 0 Р 821 0 Р 822 0 Р 823 0 Р 823 0 R 823 0 R 824 0 R 825 0 R 825 0 R 825 0 R 825 0 R 825 0 R 826 0 R 826 0 R 826 0 R 826 0 R 826 0 R 826 0 R 826 0 R 826 0 R 826 0 R 827 0 Р 207 0 Р 207 0 Р 207 0 Р 208 0 Р 208 0 Р 208 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 Р 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R 209 0 R] эндообъект 120 0 объект [210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 Р 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 210 0 R 211 0 R 211 0 R 211 0 R 930 0 R 931 0 R 932 0 R 933 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 R 213 0 Р 213 0 Р 214 0 Р 214 0 Р 214 0 Р 215 0 Р 215 0 Р 215 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 Р 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R 216 0 R] эндообъект 121 0 объект [217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 R 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 217 0 Р 218 0 Р 218 0 Р 218 0 Р 219 0 Р 219 0 Р 219 0 Р 934 0 Р 935 0 R 935 0 R 935 0 R 936 0 R 937 0 R 937 0 R 937 0 R 937 0 R 937 0 R 937 0 R 938 0 R 939 0 R 939 0 R 940 0 R 941 0 R 941 0 R 941 0 R 941 0 Р 941 0 Р 941 0 Р 942 0 Р 943 0 Р 943 0 Р 944 0 Р 945 0 Р 945 0 Р 946 0 Р 947 0 Р 948 0 Р 948 0 Р 948 0 Р 949 0 Р 950 0 Р 950 0 Р 950 0 Р 950 0 Р 950 0 Р 950 0 Р 950 0 Р 950 0 Р 951 0 Р 952 0 Р 952 0 Р 953 0 Р 954 0 Р 954 0 Р 954 0 Р 954 0 Р 954 0 Р 954 0 Р 954 0 Р 954 0 Р 955 0 Р 956 0 Р 956 0 Р 957 0 Р 958 0 Р 958 0 Р 959 0 Р 960 0 Р 960 0 Р 960 0 Р 961 0 Р 961 0 Р 961 0 Р 962 0 Р 963 0 Р 963 0 Р 963 0 Р 964 0 Р 964 0 Р 964 0 Р 964 0 Р 964 0 Р 965 0 Р 966 0 Р 966 0 Р 967 0 Р 968 0 Р 968 0 Р 968 0 Р 969 0 Р 969 0 Р 969 0 Р 970 0 Р 971 0 Р 971 0 Р 971 0 Р 971 0 Р 971 0 Р 972 0 Р 972 0 Р 972 0 R 973 0 R 974 0 R 974 0 R 974 0 R 974 0 R 974 0 R 975 0 R 975 0 R 975 0 R 975 0 R 975 0 R 976 0 R 977 0 R 978 0 R 978 0 R 978 0 R 979 0 Р 980 0 Р 980 0 Р 980 0 Р 981 0 Р 982 0 Р 982 0 Р 983 0 Р 984 0 Р 984 0 Р 984 0 Р 985 0 Р 986 0 Р 986 0 Р 986 0 Р 987 0 Р 988 0 Р 988 0 Р 988 0 Р 989 0 Р 990 0 Р 991 0 Р 991 0 Р 991 0 Р 992 0 Р 993 0 Р 993 0 Р 993 0 Р 994 0 Р 995 0 Р 995 0 Р 996 0 Р 997 0 Р 997 0 R 997 0 R 998 0 R 999 0 R 999 0 R 999 0 R 1000 0 R 1001 0 R 1001 0 R 1001 0 R 1002 0 R 1003 0 R 1003 0 R 1003 0 R 1004 0 R 1005 0 R 1005 0 R 1005 0 Р 1006 0 Р 1007 0 Р 1007 0 Р 1008 0 Р 1009 0 Р 1009 0 Р 1009 0 Р 1010 0 Р 1011 0 Р 1011 0 Р 1011 0 Р 1012 0 Р 1013 0 Р 1013 0 Р 1013 4 0 Р 1013 4 Р 1015 0 Р 1015 0 Р 1015 0 Р 1015 0 Р 1016 0 Р 1017 0 Р 1017 0 Р 1017 0 Р 1018 0 Р 1019 0 Р 1019 0 Р 1020 0 Р 1021 0 Р 1021 0 Р 1021 0 Р 1022 0 Р 1023 0 Р 1023 0 Р 1023 0 Р 1024 0 Р 1025 0 Р 1025 0 Р 1026 0 Р 1027 0 Р 1027 0 Р 1027 0 Р 1028 0 Р 1029 0 Р 1029 0 Р 1029 0 Р 1030 0 Р 1031 0 Р 1031 0 Р 1032 0 Р 1033 0 Р 11033 0 Р 1034 0 Р 1035 0 Р 1035 0 Р 1035 0 Р 1036 0 Р 1037 0 Р 1037 0 Р 1037 0 Р 1038 0 Р 1039 0 Р 1039 0 Р 1039 0 Р 1039 0 Р 1039 0 Р 1039 9 0 Р 1039 1040 0 Р 1041 0 Р 1041 0 Р 1041 0 Р 1042 0 Р 1043 0 Р 1043 0 Р 1044 0 Р 1045 0 Р 1045 0 Р 1045 0 Р 1046 0 Р 1047 0 Р 1047 0 Р 1047 0 Р 1044 0 Р 1049 0 Р 1049 0 Р 1050 0 Р 1051 0 Р 1051 0 Р 1051 0 Р 1052 0 Р 1053 0 Р 1053 0 Р 1053 0 Р 1054 0 Р 1055 0 Р 1055 0 Р 1056 0 Р 757 0 Р 1057 0 Р 1058 0 Р 1059 0 Р 1059 0 Р 1059 0 Р 1060 0 Р 1061 0 Р 1061 0 Р 1061 0 Р 1062 0 Р 1063 0 Р 1063 0 Р 1063 0 Р 1063 0 Р 1064 0 Р 1065 5 0 Р 1065 1065 0 Р 1066 0 Р 1067 0 Р 1067 0 Р 1068 0 Р 1069 0 Р 1069 0 Р 1069 0 Р 1070 0 Р 1071 0 Р 1071 0 Р 1071 0 Р 1072 0 Р 1073 0 Р 1073 0 Р 1073 0 Р 1074 0 Р 1075 0 Р 1075 0 Р 1075 0 Р 1076 0 Р 1077 0 Р 1077 0 Р 1077 0 Р 1078 0 Р 1079 0 Р 11079 0 Р 1081 0 Р 1081 0 Р 1081 0 Р 1082 0 Р 1083 0 Р 1083 0 Р 1083 0 Р 1084 0 Р 1085 0 Р 1085 0 Р 1085 0 Р 1086 0 Р 1087 0 Р 1087 0 Р 1087 0 Р 1087 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1088 0 Р 1089 0 Р 1089 0 Р 1089 9 0 Р 1089 1089 0 Р 1089 0 Р 1089 0 Р 1089 0 Р 1089 0 Р 1089 0 Р 1089 0 Р 1089 0 Р 1090 0 Р 221 0 Р 221 0 Р 221 0 Р 222 0 Р 222 0 Р 222 0 Р 223 0 Р 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R 223 0 R] эндообъект 122 0 объект [224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 224 0 R 225 0 R 225 0 R 225 0 R 226 0 R 226 0 R 226 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 R 227 0 Р 227 0 Р 227 0 Р 227 0 Р 228 0 Р 228 0 Р 228 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 229 0 Р 1178 0 Р 1179 0 Р 1179 0 Р 1180 0 Р 1181 0 Р 1181 0 Р 1181 0 Р 1182 0 Р 1183 0 Р 1183 0 Р 1184 0 Р 1185 0 Р 1185 0 Р 1185 0 Р 1187 0 Р 1186 1187 0 Р 1188 0 Р 1189 0 Р 1189 0 Р 1189 0 Р 1190 0 Р 1191 0 Р 1191 0 Р 1191 0 Р 1192 0 Р 1193 0 Р 1193 0 Р 1193 0 Р 1194 0 Р 1195 0 Р 1196 0 Р 1196 0 Р 1197 0 Р 1198 0 Р 1198 0 Р 1198 0 Р 1198 0 Р 1198 0 Р 1198 0 Р 1198 0 Р 1199 0 Р 1200 0 Р 1200 0 Р 1201 0 Р 1202 0 Р 1202 0 Р 1202 2 0 Р 1202 0 Р 1202 0 Р 1202 0 Р 1203 0 Р 1204 0 Р 1204 0 Р 1205 0 Р 1206 0 Р 1206 0 Р 1206 0 Р 1206 0 Р 1206 0 Р 1206 0 Р 1206 0 Р 1207 0 Р 1208 0 Р 1208 9 0 Р 1200 1210 0 Р 1210 0 Р 1210 0 Р 1210 0 Р 1210 0 Р 1210 0 Р 1210 0 Р 1211 0 Р 1212 0 Р 1213 0 Р 1213 0 Р 1213 0 Р 1214 0 Р 1215 0 Р 1215 0 Р 1215 0 Р 1215 0 Р 1216 0 Р 1217 0 Р 1217 0 Р 1218 0 Р 1219 0 Р 1219 0 Р 1219 0 Р 1220 0 Р 1221 0 Р 1221 0 Р 1222 0 Р 1223 0 Р 1223 0 Р 1223 0 Р 1124 0 R 1225 0 R 1226 0 R 1227 0 R 1227 0 R 1227 0 R 1228 0 R 1229 0 R 1230 0 R 1230 0 R 1230 0 R 1231 0 R 1232 0 R 1232 0 R 1232 0 R 1233 4 0 R 123 1234 0 Р 1235 0 Р 1236 0 Р 1236 0 Р 1236 0 Р 1236 0 Р 1237 0 Р 1238 0 Р 1238 0 Р 1239 0 Р 1240 0 Р 1240 0 Р 1240 0 Р 1240 0 Р 1241 0 Р 1242 2 0 Р 1242 0 Р 1243 0 Р 1244 0 Р 1244 0 Р 1244 0 Р 1244 0 Р 1245 0 Р 1246 0 Р 1246 0 Р 1246 0 Р 1247 0 Р 1248 0 Р 1248 0 Р 1248 0 Р 1249 0 Р 1250 0 Р 11250 0 Р 1252 0 Р 1252 0 Р 1252 0 Р 1253 0 Р 1254 0 Р 1254 0 Р 1255 0 Р 1256 0 Р 1256 0 Р 1256 0 Р 1257 0 Р 1258 0 Р 1258 0 Р 1259 0 Р 1260 0 Р 1260 0 Р 1260 0 Р 1260 0 Р 1261 0 Р 1262 0 Р 1262 0 Р 1262 0 Р 1262 0 Р 1262 0 Р 1263 0 Р 1264 0 Р 1264 1264 0 Р 1265 0 Р 1266 0 Р 1266 0 Р 1267 0 Р 1268 0 Р 1268 0 Р 1268 0 Р 1269 0 Р 1270 0 Р 1270 0 Р 1271 0 Р 1272 0 Р 1272 0 Р 1272 0 Р 11273 0 Р 1274 0 Р 1275 0 Р 1276 0 Р 1276 0 Р 1276 0 Р 1276 0 Р 1277 0 Р 1278 0 Р 1278 0 Р 1278 0 Р 1278 0 Р 1278 0 Р 1279 0 Р 1280 0 Р 1280 0 Р 1128 0 Р 1281 0 Р 1282 0 Р 1282 0 Р 1283 0 Р 1284 0 Р 1284 0 Р 1284 0 Р 1284 0 Р 1285 0 Р 1286 0 Р 1286 0 Р 1287 0 Р 1288 0 Р 1288 0 Р 1288 0 Р 1288 1289 0 Р 1290 0 Р 1290 0 Р 1291 0 Р 1292 0 Р 1292 0 Р 1292 0 Р 1293 0 Р 1294 0 Р 1294 0 Р 1294 0 Р 1294 0 Р 1294 0 Р 1294 0 Р 1295 0 Р 1296 0 Р 1296 0 Р 1296 0 Р 1297 0 Р 1298 0 Р 1298 0 Р 1299 0 Р 1300 0 Р 1300 0 Р 1300 0 Р 1300 0 Р 1300 0 Р 1300 0 Р 1301 0 Р 1302 0 Р 1302 0 Р 11304 0 Р 1304 0 Р 1304 0 Р 1304 0 Р 1305 0 Р 1306 0 Р 1306 0 Р 1307 0 Р 1308 0 Р 1308 0 Р 1308 0 Р 1308 0 Р 1309 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 1310 0 Р 13101 0 R 1310 0 R 1310 0 R 1310 0 R 1310 0 R 1310 0 R 1310 0 R 1310 0 R 1311 0 R 1311 0 R 1311 0 R 1311 0 R 1312 0 R 231 0 R 231 0 R 231 0 R 232 0 R 232 0 R 232 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 Р 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R 233 0 R] эндообъект 123 0 объект [234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 234 0 R 235 0 R 235 0 R 235 0 R 236 0 R 236 0 R 236 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 R 237 0 Р 237 0 Р 237 0 Р 237 0 Р 237 0 Р 237 0 Р 237 0 Р 237 0 Р 238 0 Р 238 0 Р 238 0 Р 239 0 Р 239 0 Р 239 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 R 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 240 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 R 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 241 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р 242 0 Р] эндообъект 124 0 объект [243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 243 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 244 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 245 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 246 0 R 247 0 R 247 0 R 247 0 R] эндообъект 125 0 объект [248 0 R 248 0 R 248 0 R 249 0 R 249 0 R 249 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 250 0 R 251 0 R 251 0 R 251 0 R 252 0 R 252 0 R 252 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 253 0 R 254 0 R 254 0 R 254 0 R 255 0 R 255 0 R 255 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 256 0 R 257 0 R 257 0 R 257 0 R 258 0 R 258 0 R 258 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1388 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1389 0 R 1390 0 R 1390 0 R 1390 0 R 1390 0 R 1390 0 R 1390 0 R] эндообъект 126 0 объект [1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1405 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1406 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1407 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1408 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1409 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1410 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1411 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1412 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1413 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1414 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R 1415 0 R] эндообъект 127 0 объект [1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1428 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1429 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1430 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1431 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1432 0 R 1433 0 R 1433 0 R 1433 0 R 1433 0 R 1433 0 R 1433 0 R 1433 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1434 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1435 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1436 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1437 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1438 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R 1439 0 R] эндообъект 128 0 obj [1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1442 0 R 1443 0 R 1443 0 R 1443 0 R 1443 0 R 1443 0 R 1443 0 R 1443 0 R 1443 0 R 1443 0 R 263 0 R 263 0 R 263 0 R] эндообъект 129 0 obj [264 0 R 264 0 R 264 0 R 265 0 R 265 0 R 265 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 266 0 R 267 0 R 267 0 R 267 0 R] эндообъект 264 0 объект > эндообъект 265 0 объект > эндообъект 266 0 объект > эндообъект 267 0 obj > эндообъект 108 0 объект > эндообъект 23 0 объект >/MediaBox[0 0 612 792]/Parent 2 0 R/Resources>/Font>/ProcSet[/PDF/Text]>>/StructParents 20/Tabs/S/Type/Page>> эндообъект 1446 0 объект [1450 0 R] эндообъект 1447 0 объект >поток HWێ6}7G)XS»uO

    Microbes and Environment | SpringerLink

    Early studies on diverse soil bacteria and fungi are mainly focused on what could be easily cultured from soils, but the fact is that less than 10 % of the soil bacteria could be cultured, suggesting the requirement of other approaches.Норман Пейс и его коллеги в 1980 году обнаружили, что микроорганизмы можно идентифицировать в природных микробных популяциях без их культивирования (Hugenholtz et al., 1998), но этот процесс требует ПЦР-амплификации генов рРНК с использованием рРНК-специфических праймеров и РНК, экстрагированной непосредственно из клеток. присутствует в почве. Эти специфические праймеры могут дифференцировать различные микробные сообщества на уровне различных доменов, таких как бактерии, эукариоты и археи или типы (например, Actinobacteria или Bacteroidetes ) (рис.3.4). Однако для разделения и секвенирования генов рРНК можно использовать ряд подходов. Усовершенствованное высокопроизводительное секвенирование ДНК теперь позволяет за короткое время идентифицировать каждого человека в тысячах образцов (Caporaso et al. 2012). Как только мы сравниваем эти последовательности генов рРНК культивируемых видов с использованием различных онлайн-баз данных, например, GenBank, позволяющих идентифицировать эволюционные (филогенетические) отношения между различными неизвестными и известными организмами, он отображает оценку генетического разнообразия организмов в конкретном сообществе.Легко рассуждать о характеристиках организма и его ближайшем культивируемом родственнике на основе деталей секвенирования. Филогенетическая информация иногда также предоставляет подробности о физиологии, например, все цианобактерии составляют монофилетическую группу подобно сульфатредуцирующим бактериям, галофилам и метаногенным археям. 3.4

    Филогенетическая классификация живого мира на основе последовательностей генов 16S и 18S рРНК

    3.4.1 Бактериальные типы

    Состав бактериальных сообществ окружающей среды in situ был исследован с использованием различных молекулярных инструментов.Относительная численность основных типов варьируется в зависимости от различных почв и условий окружающей среды, например, некоторые представители типов, например, Proteobacteria , Acidobacteria и Actinobacteria , многочисленны и широко распространены; однако представители, принадлежащие к Verrucomicrobia , Bacteroidetes , Firmicutes , Chloroflexi , Planctomycetes и Gemmatimonadetes , сравнительно менее распространены.

    Proteobacteria представляет собой разнообразную группу организмов среди различных подтипов, из которых α -, β -, γ — и δ Proteobacteria Члены, принадлежащие к подтипам α -, β — и γ -, являются копиотрофами (организмы, способные расти в среде, богатой питательными веществами, особенно углеродом, в отличие от олиготрофов, обитающих в средах с гораздо более низкой концентрацией углерода) .Протеобактерии более распространены в областях, богатых доступными ресурсами, например, в ризосферных почвах.

    α Протеобактерии состоят из различных метаболически разнообразных гетеротрофных и автотрофных бактерий, например гетеротрофных бактерий, таких как Sphingomonas , которые способны разлагать различные токсичные соединения, включая пентахлорфенол и полиароматические углеводороды, а также участвуют в выветривании минералов. . Некоторые гетеротрофы, которые также способны фиксировать атмосферный азот, образуя симбиотические отношения с бобовыми, принадлежат к семейству Rhizobiaceae, например Rhizobium , Mesorhizobium и Bradyrhizobium .Auttrofhic α α α α α 60942 — . .

    β Протеобактерии также делятся на три группы: гетеротрофы, автотрофы и метанотрофы. Некоторые из известных гетеротрофов, обнаруженных в почве, относятся к родам Burkholderia , Alcaligenes и Acidovorax .Из них вид Burkholderia spp. метаболически разнообразен и использует простые аминокислоты, сахара и стойкие ароматические и фенольные соединения в качестве источника углерода и, следовательно, играет важную роль в углеродном обмене. Burkholderia spp. также известно, что он способствует росту растений за счет фиксации атмосферного азота. Некоторые примеры гетеротрофического β β β представляют собой 10941 Collimonas , способные ухудшать живые гифы, создавая хитиназы, а автотрофы β протебактерии Nitrosospira (окислитель аммиака), Thiobacillus (окислитель железа) , Methylomonas (продуцент метана), Rhodocyclus (фототроф) и др.

    γ Протеобактерии также подразделяются на гетеротрофов, литотрофов и фототрофов. Pseudomonas и Xanthomonas являются хорошо известными гетеротрофами. Pseudomonas spp. имеет замечательную пищевую универсальность, поскольку большинство из них могут расти на более чем 50 или 100 различных субстратах, включая сахара, аминокислоты, жирные кислоты, спирты и углеводороды. В состав γ Proteobacteria также входят различные фотолитотрофы, например.g., Thiocapsa и Chromatium , которые используют сульфид или элементную S в качестве донора электронов и CO 2 в качестве источника углерода в анаэробных условиях на свету.

    δ Протеобактерии состоят в основном из SO 4 −2 — и железоредуцирующих бактерий. Desulfovibrio , сульфатредуцирующие бактерии, растут анаэробно, используя лактат или этанол в качестве источников углерода, обнаруженных в обедненной кислородом почве. В эту группу также входят паразитические бактерии, названные Bdellovibrio .

    Ацидобактерии широко распространены и в изобилии встречаются в почве с низким pH. Поскольку они мало представлены в коллекциях почвенных культур, мало что известно об их метаболических возможностях. Полное секвенирование генома культивируемых почвенных Acidobacteria , например, Acidobacterium capsulatum , предполагает, что они могут быть олиготрофами и способны метаболизировать ряд простых и сложных источников углерода. Эти бактерии также встречаются в условиях с низким содержанием питательных веществ, устойчивы к изменениям влажности почвы.Они также играют роль в восстановлении нитратов и нитритов, но не в денитрификации или фиксации азота.

    Verrucomicrobia, также обычно встречающиеся в почве, по своей природе являются олиготрофами; однако экология Verrucomicrobia плохо изучена. Большинство бактерий этой группы — Chthoniobacter flavus и Opitutus terrae . Секвенирование генома свободноживущих гетеротрофных бактерий, обнаруженных в аэробной почве, например, Chthoniobacter flavus , предполагает, что они способны метаболизировать растительные полисахариды, но не аминокислоты, кроме пирувата.Однако секвенирование генома веррукомикробиума из почвы рисовых полей, например, Opitutus terrae , предполагает, что это анаэробная бактерия, способная продуцировать пропионат путем ферментации полисахаридов из растений.

    Грамположительные бактерии широко представлены в коллекциях почвенных культур и подразделяются на две группы: Actinobacteria и Firmicutes . Actinobacteria обычно встречаются в почве и подразделяются на три подтипа: Actinobacteridae , Acidimicrobidae и Rubrobacteridae .Численность Actinobacteridae в почве относительно увеличивается с добавлением лабильных источников углерода. Actinobacteridae включает метаболически разнообразных аэробных гетеротрофов, например, Arthrobacter , Rhodococcus , Streptomyces и Mycobacterium. Streptomyces — хорошо известная бактерия, продуцирующая противомикробные соединения. Rubrobacteridae включает два рода, не представленных в коллекциях почвенных культур, например.г., Rubrobacter и Solirubrobacter. Acidimicrobium ferrooxidans представляет собой кислотоустойчивую бактерию, окисляющую двухвалентное железо, и была обнаружена в коллекциях почвенных культур среди нескольких представителей Acidimicrobidae .

    Firmicutes включают бактерии, способные образовывать эндоспоры, такие как Bacillus и Clostridium , и из-за продукции эндоспор они способны дольше выживать в почве в засушливые периоды. Bacillus способен разлагать различные источники углерода, включая полисахариды растений, тогда как Clostridium может ферментировать сахара, крахмал, пектин и целлюлозу. Добавление в почву стойких соединений углерода способствует росту Clostridiales.

    Планктомицеты размножаются почкованием и не имеют пептидогликана в клеточных стенках. Эти бактерии также участвуют в окислении аммония (анаммокс) в почве в анаэробных условиях. Planctomycetes , Verrucomicrobia и Chlamydia важны с эволюционной точки зрения, поскольку они имеют много общих черт, например.g., наличие мембраноподобных белков и конденсированной ДНК, редко встречающихся у бактерий, но чаще встречающихся у архей и эукариот. Известно, что Sphingobacteria участвуют в аэробной деградации растительных материалов, присутствующих в почве, и сложных органических молекул, например, крахмала, белков, целлюлозы и хитина. Представители рода Chitinophaga являются нитевидными и хитинолитическими и демонстрируют скользящее движение.

    3.4.2 Типы архей

    Известно, что археи широко распространены в почве на основании последовательностей генов 16S рРНК (Bates et al.2011), и, кроме того, эти генные последовательности предполагают, что представители, принадлежащие к типу Crenarchaeota, в изобилии встречаются в морской среде. Все культивируемые Crenarchaeota являются термофильными или гипертермофильными организмами: обладающими способностью выживать при температуре до 113 °C. Crenarchaeota является серозависимым экстремофилом; один из наиболее охарактеризованных членов — Sulfolobus solfataricus . Этот организм был первоначально выделен из серных источников с геотермальным подогревом в Италии и растет при 80 ° C и pH 2–4.Эти пятна организмов являются грамотрицательными и морфологически разнообразны, имеют палочковидные, кокковые, нитевидные и клетки необычной формы. Crenarchaea играют роль в окислении аммиака в почве. Мезофильные археи, окисляющие аммиак (AOA), широко распространены в различных морских средах, включая глубокие океаны, как показало количественное определение гена архей amoA , кодирующего альфа-субъединицу аммиачной монооксигеназы. Nitrososphaera viennensis — новейший окислитель аммиака Crenarchaea , который был выделен из садовой почвы, и последующий филогенетический анализ подтвердил его таксономическую принадлежность.

    Метаногены являются строгими почвенными анаэробами и растут вместе с бактериями, которые участвуют в анаэробной пищевой цепи и превращают сложные органические молекулы в метан (CH 4 ) и CO 2 . Метаногены генерируют метан различными путями. Они проявляют различные активности, такие как восстановление диоксида углерода и метанола, расщепление ацетата и образование метана из метилированных соединений. Представители родов Methanosarcina , Methanosaeta и Methanocella широко распространены в окружающей среде, и оба вида Methanosarcina и Methanosaeta производят метан за счет восстановления ацетата.

    3.4.3 Грибковые фил

    Семь грибковые фил в настоящее время признаны: хитридиомикота , Blastocladiomycota , Neocallimastigomycota , гломеромицеты , Ascomycota , Basidiomycota и паразитарные эндобионты, например, Microsporidia . Среди этих типов грибов первые три имеют жгутиковые клетки по крайней мере на одной стадии своего жизненного цикла и, таким образом, превратились в наземные организмы в отличие от высших грибов, у которых отсутствуют подвижные клетки.Среди этих типов Chytridiomycota является базовой группой и может разрушать хитин и кератин. Batrachochytrium dendrobatidis является известным патогенным одноклеточным хитридом многих видов земноводных, что приводит к сокращению мировой популяции земноводных. Blastocladiomycota отличаются от Chytridiomycota размножением, так как у них другая форма мейоза.

    Glomeromycota обладают некоторыми признаками, идентичными «низшим» грибам, например.g., у них многоядерный асептированный мицелий, и у большинства из них нет известных половых стадий. Они размножаются с помощью крупных толстостенных бесполых спор, обычно встречающихся в почве, и могут прорастать в присутствии корня растения. К этому типу относятся арбускулярные микоризные (АМ) грибы, образующие облигатные биотрофные симбиозы со мхами, составляющими примерно 80 % всех наземных растений, и цианобактерии Nostoc , образующие цианолишайники. Эти высшие типы грибов имеют характерную особенность наличия двух совместимых ядер в гифальной клетке, также известной как дикарион.

    Ascomycota — один из крупнейших типов грибов, насчитывающий 64 000 и более видов. Члены этого типа имеют характерную спороносную мешковидную структуру, также известную как аски, образующиеся в больших количествах во время полового размножения. Аскомицеты в основном размножаются бесполым путем и редко размножаются путем полового спаривания. Аскомицеты имеют типичный гаплоидный мицелий с перегородчатыми гифами и клеточной стенкой, состоящей из хитина и β -глюканов. Немногие макроскопические аскомицеты демонстрируют хорошо известные репродуктивные структуры, такие как сморчки, трюфели и т. д.Однако многие аскомицеты представляют собой микроскопические одноклеточные организмы, например, дрожжи или Saccharomyces , и нитчатые грибы, например, Aspergillus . Большинство аскомицетов являются сапробионтами и имеют различные ферменты для разрушения сложных субстратов, таких как целлюлоза, кератин и коллаген. Следовательно, известно, что аскомицеты играют решающую роль в разложении и переработке питательных веществ. Приблизительно 18 000 видов аскомицетов образуют лишайники в результате симбиотических отношений с зелеными водорослями и цианобактериями.Однако другие Ascomycota образуют эктомикоризные и/или эктомикоризные ассоциации посредством симбиоза с древесными растениями. Некоторые аскомицеты известны как паразиты и хищники растений. Семейство Orbiliaceae включает плотоядные грибы со специализированными гифами для захвата добычи, включая ряд почвенных мезофауны, протистов, нематод и членистоногих.

    Члены, принадлежащие к Basidiomycota , также известны как клубные грибы и производят споры во время полового размножения на булавовидных стеблях, известных как базидии.Эти микроскопические базидии в основном сгруппированы на специализированных структурах, также известных как спорокарпии. Многочисленные гаплоидные споры образуются после мейоза и высвобождаются в окружающую среду, в результате чего после прорастания образуется новый гаплоидный мицелий.

    Микробные взаимодействия на филлоплане пшеницы и ячменя после применения манкоцеба и триадимефона

  • Andrews, J.H. (1981) — Воздействие пестицидов на нецелевые микроорганизмы на листьях. В Microbial Ecology of the Phylloplane (Ed J.П. Блейкман), стр. 283–304. Академическая пресса: Лондон.

    Google Scholar

  • Бейнбридж А. и Дикинсон С.Х. (1972) — Влияние фунгицидов на микрофлору листьев картофеля. Труды Британского микологического общества 59 : 31–41

    CAS Статья Google Scholar

  • Бейкер К.Ф. и Кук, Р.Дж. (1974) — Блогический контроль патогенов растений W.Х. Фриман: Сан-Франциско.

    Google Scholar

  • Кливленд, Вашингтон и Девлин, Сьюзен Дж. (1988) — Локально взвешенная регрессия: подход к регрессионному анализу путем локальной подгонки. Журнал Американской государственной ассоциации 83 . 596–610.

    Артикул Google Scholar

  • Кал. А и Мельгарехо. P (1992) — Взаимодействие пестицидов и микофлоры веток персика. Микологические исследования 96 1105–1113

    Артикул Google Scholar

  • Дикинсон, Ч.Х. (1973) — Влияние этиримола и цинеба на филлоплановую микрофлору ячменя. Труды Британского микологического общества 60 : 423–431

    CAS Статья Google Scholar

  • Дикинсон.К.Х. (1976) — Грибы на надземных поверхностях высших растений. В Microbiology of Aerial Plant Surfaces (Eds CH Dickinson and TF Preece), стр. 293–324. Академическая пресса: Лондон.

    Google Scholar

  • Дикинсон, Ч.Х. и Уоллес, Б. (1976) — Влияние позднего применения лиственных фунгицидов на активность микроорганизмов на флаговых листьях озимой пшеницы. Труды Британского микологического общества 66 : 103–112.

    Артикул Google Scholar

  • Фланниган, Б. и Кэмпбелл, И. (1977) — Предуборочная плесени и дрожжевые флоры на флаговом листе, прицветниках и зерновках пшеницы. Труды Британского микологического общества 69 : 485–494.

    Артикул Google Scholar

  • Фоккема, Нью-Джерси (1981) — Грибковые листовые сапрофиты, полезные или вредные? В Мицидобиальная экология филлоплана (Ed.Дж. П. Блейкман), стр. 433–454. -Академическая пресса: Лондон.

    Google Scholar

  • Фоккема, Нью-Джерси и Де Ноой, М.П. (1981) — Влияние фунгицидов на микробный баланс в филлосфере. Бюллетень ЕОКЗР 11 : 303–310.

    КАС Статья Google Scholar

  • Гиллиган, Калифорния (1986) — Использование и неправильное использование дисперсионного анализа в патологии растений. Достижения в области патологии растений 5 : 225–261.

    Google Scholar

  • Hislop, E.C. (1976) — Некоторые эффекты фунгицидов и других агрохимикатов на микробиологию надземных поверхностей растений. В Microbiology of Aerial Plant Surfaces (Eds. CH Dickinson and TF Preece), стр. 41–74. Академическая пресса: Лондон.

    Google Scholar

  • Хорсфолл, Дж.G. (1956) — Принципы действия Fungicida1 . Chronica Botanica Co., Уолтем: Массачусетс

    Google Scholar

  • Можжевельник, Б.Е. и Джеффри, К.Э. (1983) — Поверхности растений . Эдуард Арнольд: Лондон.

    Google Scholar

  • Kreutzer: WA (1965) — Повторное заражение обработанной почвы. В Экология почвенных патогенов растений (редакторы К.Ф.Бейкер и У.К. Снайдер), стр. 495–507. Калифорнийский университет: Беркли, Лос-Анджелес.

    Google Scholar

  • Кутхубутин, А.Дж. и Пью, Г.Дж.Ф. (1978) — Влияние фунгицидов на физиологию филлоплановых грибов. Pansactions Британского микологического общества 71 : 261–269.

    КАС Статья Google Scholar

  • Лэмб, Р.Дж. и Браун, Дж. Ф. (1970) — Непаразитическая микрофлора на поверхности листьев Paspalum dilatum, Salix babylonica и Eucalyptus stellulata . Труды Британского микологического общества 55 : 383–390.

    Артикул Google Scholar

  • Последний. Ф.Т. (1955) — Сезонная заболеваемость Sporobolonzyces на листьях злаков. Труды Британского микологического общества 38 : 221–239.

    Артикул Google Scholar

  • Литтел, Р.К. (1989) — Статистический анализ экспериментов с повторными измерениями. Хорт Наука 24 :37–40

    Google Scholar

  • Манган, Н. и Лейси, Дж. (1986) — Филлоплановая микрофлора созревающей пшеницы и эффект позднего применения фунгицидов. Анналы прикладной биологии 109 : 117–128.

    Артикул Google Scholar

  • Ди Менна, Мэн (1971) — Микофлора листьев пастбищных растений Новой Зеландии. В Ecology of Leaf Surface Micro-organisms (Eds TF Preece и CH Dickinson), стр. 159–174. Академическая пресса: Лондон.

    Google Scholar

  • Мерсье, Жюльен и Риледер, Р. Д. (1987) — Влияние пестицидов манеб и карбарил на филлоплан салата. Канадский журнал микробиологии 33 : 212–216.

    КАС Статья Google Scholar

  • Менье С. и Мейер Дж.А. (1985) — Модификация эпифитной флоры де фель де ромент д’хайвер сюит и фунгицидов. Медеделинген van de Faculteit Landbouwwetenschappen 50 : 1039–1043.

    КАС Google Scholar

  • Парбери, И.Х., Браун, Дж. Ф. и Бофингер, В. Дж. (1981) — Статистические методы анализа популяций филлопланов. В Microbial Ecology of the Phylloplane (Эд Дж. П. Блейкман), стр. 47–65. Академическая пресса: Лондон.

    Google Scholar

  • Рай, Б. и Сингх, Д.Б. (1982) — Влияние фунгицидов на микофлору листовой поверхности горчицы ( Brassica campestris ). Акта Ботаника Индика 10 : 223–232.

    Google Scholar

  • Ruinen, J. (1956) — Встречаемость видов Beijerinckia в «филлосфере». Nature , Лондон 177 : 220–221.

    Артикул Google Scholar

  • Schienpflug, H.. Paul, V. and Kraus, P. (1978) — Изучение механизма действия Bayleton против болезней злаков. Плфанценшуц-Нахрихтен Байер 31 : 101–115.

    Google Scholar

  • Сталь, Р.Г.Д. и Торри, Дж.Х. (1980). — Принципы и процедуры статистики McGraw-Hill Book Company: Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Thomson, W.T. (1979) — Сельскохозяйственные химикаты Книга IV — Фунгициды . Публикации Томсона: Фресно, Калифорния.

    Google Scholar

  • Тротон; Дж.Х. и Холл: Д.М. (1967) — Измерения внекутикулярного воска и контактного угла на пшенице ( Triticum vulgare L.). Австралийский журнал биологических наук 20 : 509–525.

    Google Scholar

  • Садокс; Дж. К., Чанг Т. Т. и Конзак С. Ф. (1974) — Десятичный код роста зерновых. Исследование сорняков 14 : 415–421.

    Артикул Google Scholar

  • 50 лучших сортов пива 2021 года по версии пивоваров и любителей пива

    Немного странно думать о списке лучших в не очень удачный год, особенно когда он следовал за однозначно худшим за всю историю и часто казался идентичным ему.

    Пандемия не закончилась в 2021 году. Но мы получили инструменты, позволяющие сделать вирус управляемым, что позволило социальной жизни начать медленно возвращаться к подобию нормальной жизни. После года исключительного стресса и беспокойства многие из нас снова начали испытывать моменты радости, такие как первое объятие с бабушкой и дедушкой. Даже самые обыденные вещи казались особенными и достойными наслаждения после лишения столь многого. Для любителей пива, которые в последние месяцы решили вернуться к своим старым занятиям, это означало собираться в дегустационных залах пивоварни с привитыми друзьями и посещать фестивали на открытом воздухе, в условиях социальной дистанции.

    Итак, какое пиво в этом году было для вас лучше остальных? Приносило ли это утешение, отвлечение или спасение? Поддерживало ли оно общественное дело или выступало против неподобающего поведения в своей отрасли? Может быть, это просто было очень, очень вкусно. Тоже норм.

    Чтобы найти лучшие новинки прошлого года, мы попросили пивоваров, цицеронов, писателей, ведущих подкастов и других профессионалов пива поделиться своими личными предпочтениями.

    Это 50 сортов пива, которые дебютировали и произвели фурор в 2021 году.

    Примечание редактора: Некоторые ответы были отредактированы для ясности и длины.

    Notch Немецкие послеобеденные часы

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,5%
    Откуда: Салем, Массачусетс

    «Для большинства из нас окружающая среда имеет не меньшее отношение к удовольствию от еды или напитка, чем к тому, что мы потребляем.Когда они одновременно великолепны и продуманно связаны, у вас есть что-то особенное с потенциалом для действительно незабываемых впечатлений. Этим летом мы посетили новый пивоваренный завод Нотча и бар в Брайтоне, впервые за более чем год. Если вам посчастливилось побывать в биргартенах/пабах/келлерах Германии или Чехии, триггеры ностальгии здесь проявятся мгновенно и сильно. После многих месяцев отмененных праздничных вечеринок и встреч это было идеальное место для нас, чтобы расслабиться и просто насладиться обществом друг друга.«Немецкие дни» больше, чем несколько других, запомнились мне с того дня. Твердый хмелевой характер, но прекрасно утонченный, это пиво с ярко выраженной индивидуальностью и техническим исполнением. Добавьте отсылку к Джону Прайну, и муки ностальгии только усилится в лучшем виде», — Зак Адамс, владелец и главный пивовар Fox Farm Brewery

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    St. Elmo Brave Noise

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,5%
    Откуда: Остин, Техас

    «Наши друзья из St. Elmo прекрасно представили Brave Noise, многонациональное сотрудничество, выступающее за безопасные пространства и инклюзивную среду в индустрии крафтового пива. Объективно , St. Elmo раздавил этот светлый эль с выдающимся хмелевым характером, балансом и питкостью.Субъективно, это пиво говорило с нами в Jester King как столь необходимый призыв к переменам, зрелости, профессионализму, равенству, уважению и безопасности в пивной индустрии. .» — Джеффри Стаффингс, соучредитель пивоварни Jester King Brewery

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Gueuzerie Tilquin Oude Mirabelle Tilquin à l’Ancienne (2020-2021)

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 7%
    Откуда: Rebecq, Бельгия

    «В сезоне 2020-2021 годов блендеры единственного в Валлонии завода по производству гёза, Gueuzerie Tilquin, смешали новое фруктовое пиво, сбраживая 240 граммов слив Mirabelle на каждом литр ламбика в партии.Результат стал свидетельством вдумчивого видения, невероятной трудовой этики и одержимости деталями Пьера Тилькина и его команды, которые в 2021 году отпраздновали свой десятый год продажи пива, и их репутация растет из года в год. Пиво также было указателем того, куда движется Lambic: мягкое, нюансированное, в высшей степени питкое пиво с кислой основой, на которой фрукты могут проявить себя в полном балансе». — Breandán Kearney, главный редактор Belgian Smaak

    ПОДРОБНЕЕ

    Bottle Logic Somniphobia

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 13%
    Откуда: Анахайм, Калифорния

    «Как уроженец Чикаго, родившийся и выросший в Калифорнии, я, к сожалению, не выбираю специальные выпуски бутылок моих любимых пивоварен Golden State. К счастью , тем не менее, Festival of Wood & Barrel-Aged Beer — один из наших лучших фестивалей пива в Чикаго. добавлен.С таким десертным декадансом это сотрудничество с VooDoo было одним из моих любимых за весь фестиваль. Вкусные ноты темного-темного шоколада, карамели, дубового угля и кофе. О, какой красивый кофе. Возьми бутылку этого, если сможешь!» — Эмили Космал, пивовар Goose Island Beer Company

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Hidden River Hiss

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 7%
    Откуда: Дуглассвилль, Пенсильвания

    «Когда Итан Трипп из Fermentery Form привез четыре упаковки этого сотрудничества с Hidden River, я был сбит с толку, заинтригован и взволнован. Стиль пива Я люблю IPA Западного побережья от двух пивоваров, которые обычно его не варят. Шипение не было возвратом к войнам IBU 2010-х годов и не было неправильно маркированным мутным. Сбалансированный IPA с нюансами, где сухое охмеление является лишь немного больше, чем полировка, придающая основную сцену основной сцене.Ароматы цитрусовых, мускусной дыни и влажной сосновой смолы поддерживают устойчивую приятную горечь. Просто сногсшибательное пиво.» — Эндрю Фосс, главный пивовар компании Human Robot Beer

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Противовес Vitalis

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 6,6%
    Откуда: Hamden, CT

    «Команда Counter Weight овладела искусством пива, выдержанного в дереве, и Vitalis, выпущенный после более чем 18 месяцев разработки, является прекрасным примером .Это смесь пива смешанного брожения, выдержанного в бочках из-под белого вина, которое затем выдерживается на винограде сортов марсан и русан. Прекрасное сочетание дубовой сложности с фруктовыми нотами дыни, фанка и тонкой кислотностью. У меня текут слюнки при мысли об этом пиве. Если бы у меня была еще одна бутылка!» — Райан Галлиган, специалист по обеспечению качества пивоваренной компании Two Roads

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Первый эль Russian River Blind Pig

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Алкоголь: 7,25%
    Откуда: Санта-Роза, Калифорния

    «Мне посчастливилось, что писатель Стэн Хейронимус был соседом на протяжении большей части пандемии, и это означало, что, когда Винни Силурзо ночевал у него инаугурацию слепой свиньи Ale, я должен выпить немного. Воссоздание первого пива от пивоварни Cilurzo, основанной до Russian River в 1994 году (и пива, отличного от широко влиятельного Blind Pig его нынешней пивоварни), Inaugural Ale был шоком для системы, прояснением сквозь дымку приторной однообразности современного IPA и напоминание о том, насколько хорошим может быть IPA.Яркий, смолистый, цитрусовый, сухой и горьковатый, но самое главное — баланс питкости с большой хмелевой интенсивностью. Это вернуло меня к пиву, которое заставило меня полюбить пиво, и есть прямая связь от этой банки к нашему скорому запуску основного IPA Западного побережья», — Джейсон Пеллетт, мастер-пивовар и генеральный директор Orpheus Brewing

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Пробный бранч с элем

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 7,1%
    Откуда: Эдмонтон, Альберта, Канада

    «Впервые я услышал о Trial & Ale во время очередной поездки в мой любимый местный магазин бутылок Oak & Vine, где владелец сказал: «Нэт, если ты еще не пробовала, то должна». Пивоваренные упаковки в 750-миллилитровых бутылках с пробкой и клеткой и этикетки чистые и минималистичные, с изображением молочной кислоты в виде шара и палки. Умный, занудный, мне это уже нравится. Продукт тщательной фокусировки на сенсорной основе бочковое купажирование, бранч.— кислый эль смешанного брожения, наполненный ароматами малинового джема. Вкус предлагает кислотность лимона Мейера, сбалансированную сочным, перезрелым манго и сенной сложностью Brettanomyces. Это заставит вас сменить обычную мимозу выходного дня на этот шипучий кисловатый фрамбуаз с обманчивой крепостью 7,1%», — Наташа Пейскар, руководитель производства в The Establishment Brewing Company и президент Pink Boots Society Canada

    УЧИТЬСЯ ПОДРОБНЕЕ

    Внешняя область Родина

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 6,6%
    От кого: Frisco, CO

    «Когда я набираю это, я с нетерпением жду следующей версии Native Land, которую я ожидаю встретить. Это будет пивоварня Bow & Arrow Brewing в Нью-Мексико. , где возникла идея этого национального сотрудничества для повышения узнаваемости коренных народов и поддержки организаций коренных народов. Bow & Arrow предоставили рецепт и этикетку, попросив участвующие пивоварни — их пока 30 — признать, на чьей исконной земле они расположены и пожертвовать выручку от продажи пива.Внешний хребет находится на земле, когда-то населенной горными ютами. Доходы от их продаж пойдут в Институт развития коренных народов, который инвестирует и создает инновационные институты, поддерживающие экономическое развитие коренных американцев и их сообществ. Не просто «О нет, еще один мутный IPA», версия Outer Range соответствует миссии. Ему удается быть одновременно захватывающим и мягким, недооцененным качеством в жанре. Хмели Citra и El Dorado раскрывают лучшее друг в друге, тонкие семечковые фрукты приятно уравновешивают более шумные цитрусовые и тропические.» — Стэн Иеронимус, автор книги «Ради любви к хмелю»

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Oxbow Saison du Smeirlap

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5,5%
    Откуда: Ньюкасл, Мэн

    «Пандемия ограничила мои пивные путешествия, но прошлым летом мне удалось провести некоторое время в пивном саду Oxbow в Оксфорде, штат Мэн.К моему удовольствию, я попробовал эту красоту сотрудничества Oxbow и de la Senne. По сути, это одно из моих любимых сортов пива, de la’s Taras Boulba, повторно ферментированное с использованием домашней культуры Oxbow, и оно было таким же прекрасным, как и звучит. Безумно питкое, но, конечно, было много сложностей. Одно из тех сортов пива, которое напоминает вам, каким захватывающим может быть пиво, и освежает вашу любовь к пивоварению». — Анна Джобе, пивовар-инноватор Night Shift Brewing

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Cohesion Tmavý: 14° Tmavý Special Pivo

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5,1%
    Откуда: Denver, CO

    Чешские темные лагеры стали для меня чем-то вроде навязчивой идеи, и я всегда буду заказывать один, когда вижу его в меню, особенно если это один из немногих Чешские лагеры подаются из блестящих боковых кранов, как в Cohesion Brewing. Cohesion следует традиционному методу декокционного затирания с инновационным обновлением, заключающимся в тесном сотрудничестве с ремесленными солодовниками для разработки солода, который и пивовары, и солодовщики представляют для каждого пива.Мой первый визит в Cohesion состоялся вскоре после их открытия, на неделе конференции Craft Brewers в Денвере в сентябре прошлого года. Вечер превратился в несколько встреч, так как появилось так много друзей из индустрии, которых я не видел больше года. Каждое объятие, которое длилось дольше, чем обычно, но недостаточно долго, сопровождалось восклицаниями о том, насколько восхитительно это пиво. Tmavy с крепостью 5,1% и легким послевкусием было идеальным пивом, которое можно пить всю ночь и при этом помнить все фантастические разговоры на следующее утро.» — Джен Блэр, продвинутая чичероне и соведущая «False Bottomed Girls»

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Allagash Coolship Cerise Estate

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 6,7%
    Откуда: Портленд, Мэн

    «Одна из радостей, проведенных так много времени дома в прошлом году, заключалась в том, что я был вынужден полностью сосредоточиться на пиве местного производства.К счастью, этот регион предлагает жителям Новой Англии множество первоклассных пивоварен, которые хорошо нас утоляли во время карантина. Я купил Coolship Cerise Estate от Allagash во время недавней продажи пива, зная, что его серия Coolship неизменно надежна, а также полезна для здоровья. Сваренный из вишни Монморанси и Северной звезды, выращенной на пивоварне, и, таким образом, отличающийся от стандартного Coolship Cerise, в котором используются местные вишни Монморанси и Балатон, Cerise Estate имеет чистую терпкость, с приглушенными специями и классическим микробным выражением Аллагаша.Это было хорошим напоминанием о том, что Джейсон Перкинс и команда Allagash спокойно поддерживают высокий уровень качества дикого эля в Америке с 2011 года. приятно напомнить, что и дома недостатка в качестве не бывает.» — Томас Мэдден, соучредитель и пивовар Lone Pine Brewing Company

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Half Acre Tend Winter IPA

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 6,8%
    Откуда: Чикаго, Иллинойс

    «Есть что-то прекрасное, когда мы едим и пьем в зависимости от времени года, поэтому приятно, когда пиво, которое мы пьем, делает то же самое. Конечно, называть что-то » «Зимний IPA» мало что значит, но он достаточно будоражащий, чтобы быть готовым к хмелевой демонстрации, зовущей к сезону на Среднем Западе.Изюм, хлебная корка, карамель и коричневый сахар разогревают зимний аппетит, в то время как заметный баланс горечи и ароматы засахаренных апельсинов и еловых кончиков переносят вас на снегоступы по пологим холмам. Tend — это напоминание о том, что пиво может быть немного временным, если мы этого хотим». — Дженни Пфаффлин, пивовар и менеджер по маркетингу пивоварни «Ласточкин хвост»

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Threes x Fox Farm Stasis

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,6%
    Откуда: Brooklyn, NY

    «Не могу поверить, что говорю это, но это был год альтбира. Мы варим пиво с Crossroads в Катскилле, пока строим из нашего тапрума в Гудзоне, и это превратилось для нас в действительно замечательную ситуацию для совместной работы. Ребята из Crossroads недавно выпустили альтбир, только черновик, и он крут. Они шутили о том, как было бы здорово сделать больше. но на самом деле не вижу, как продавать альтбир в больших масштабах или заставлять людей хватать его с полок.Что ж, если кто-то и сможет, то это будут Threes и Fox Farm, которые легко входят в число моих любимых пивоварен в этом районе. Их совместный альтбир, Stasis, действительно довольно классический — я не получаю от него полного, сливочного лактонного ощущения, которое вы получаете в пилснере фудрового брожения Threes, Kicking and Screaming — но есть мягкая округлость, которая дополняет мягкий, но стойкая горечь и характер поджаренного солода. Лучшие альтбиры имеют серьезную солодовую глубину и при этом невероятно питкие. Это почти как ловкость рук.Стасис прибивает это. Я попробовал его в ресторане Clay в Гарлеме, где впервые представлен один из лучших незаметных вариантов пива, а также выпил четыре упаковки в прошлые выходные. Очень рекомендую его. некоторое смягчение ограничений, которые мы все ощущали в первые дни пандемии.Даже несмотря на некоторое подобие возвращения к нормальной жизни, это был далеко не обычный год. Никто не чувствовал себя хуже, чем мои друзья из Upper Reach Meadery и Free Will, которые потеряли все свои проекты погребов в результате сильного наводнения, уничтожившего его погреб. Мои сердца сочувствуют команде, и я надеюсь увидеть перестройку, поскольку этот погреб, вероятно, был одним из самых больших и лучших хранилищ сэзонов в США. Пиво, которое действительно понравилось мне лично, было Free Will’s Field of Opportunity, сэзон- стильный эль, выдержанный в бочке из-под апельсинового биттера с добавлением бузины.Первый вдох дает приятное брожение смешанной культуры, но под ним скрывается аромат мягких засахаренных апельсинов. Когда он попадает на ваш вкус, вы получаете похожую переднюю мягкую молочную терпкость, смешанную с оттенком землистого фанка, который наводит на мысли о праздниках и, в частности, о засахаренной апельсиновой корке. Послевкусие явно горькое, но в лучшем виде. Я не имею в виду взрывную горечь, похожую на Ruination IPA 2005 года, а скорее на хорошо исполненный Manhattan.Я ругаю пивовара Нейта Уолтера за его детское пиво с лактозой, но, по моему мнению, он определенно находится на вершине игры сэзонов. Ура!» — Джон Роули, соучредитель Rowley Farmhouse Ales

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Narragansett Musik Express

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Алкоголь: 6.3%
    Откуда: Провиденс, Род-Айленд

    «Это восточно-западный IPA, который обеспечивает действительно фантастический баланс между смолистыми соснами и сыростью с большими, сочными цитрусовыми и горечью, которая делает все пиво идеально чистым. Помимо того, насколько хорошо он сделан, приятно видеть, что «Гансетт не только производит в Провиденсе, но и выходит из ворот с большим размахом, а главный пивовар Ли Лорд и ее команда не тратят время на то, чтобы добиться успеха в производстве отличного пива». — Майк Соуза, главный пивовар Sterling Street Brewery

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Little Beasts Ladybug

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,5%
    Откуда: Уитби, Онтарио, Канада

    «Никогда бы не подумал, что пиво, которое я хочу сделать своим повседневным основным продуктом, в конечном итоге окажется гризеттой с копченой вишней, но на дворе 2021 год, так что вот мы Настойчиво дымный с яркой сладостью вишневого леденца, во всем царит твердый бельгийский фенольный шлейф. Я, по общему признанию, завсегдатай Little Beasts как из-за пива, так и из-за разговоров.Эрин Бродфут, владелец и мастер-пивовар, среди прочего является лидером в области защиты разнообразия в отрасли. Это пиво неожиданно подходит к любой еде и к любому случаю, что делает его идеальным пивом для 2021 года», — Карен Белфри, руководитель отдела упаковки Northern Canning

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Urban Roots 12°

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5%
    Откуда: Сакраменто, Калифорния

    «2021 год стал еще одним сумасшедшим годом, ломающим границы в пивоваренной отрасли. а с другой стороны медали, я увидел постоянную тенденцию к чистому и качественному приготовлению лагеров, и у меня было больше интересных, глубоких разговоров об искусстве низового брожения, чем когда-либо прежде. сердце, так что ничто не могло сделать меня счастливее.Кульминацией этого холодного пивоварения стал ноябрь, когда состоялся новый удивительный фестиваль Low and Slow, посвященный празднованию 28 пивоваров, который был организован и проведен легендарным дуэтом Данде и Джеффом Бэгби из Bagby Beer в Оушенсайде, Калифорния. Это, без сомнения, событие, ориентированное на пивоваров, в котором участвуют одни из лучших, но любой, кто ценит пиво низового брожения, будет на небесах; обязательно следите за событием в следующем году. Из пивоваров Low и Slow, которые мне посчастливилось попробовать в этом году, самым выдающимся для меня было пиво 12°, лагер в чешском стиле от молодой, но крепкой пивоварни Urban Roots в Сакраменто.Соучредитель и пивовар Питер Хоуи не новичок в пивном бизнесе, он давно изучает и практикует техническое пивоварение. Когда в начале года он прислал мне немного своего пива, он поразил меня своим лагером в чешском стиле 10° и 12°. Мне понравились оба, но с 12° я был просто поражен чистым балансом пива и лазерной фокусировкой. Пиво, которое просто исчезает из бокала и заставляет хотеть еще. Такой простой, но такой совершенный лагер с выразительным дрожжевым вкусом. Легкие европейские злаки, травяной благородный хмель с идеальной горчинкой.Поездка в Сакраменто в моем ближайшем будущем, и она должна быть и в вашем!» — Мэтт Бринилдсон, мастер-пивовар Firestone Walker Brewing Company

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Montclair Fumé

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5%
    Откуда: Montclair, NJ

    «Этот раухбир был особенным для меня, потому что он сочетал в себе все мои любимые вещи: пиво, искусство, дым и чернокожих.Оно было сварено для Barrel & Flow, нашего фестиваля черного искусства и крафтового пива. Совместная работа двух пивоварен, принадлежащих чернокожим, Montclair и Mack, оплачиваемого чернокожего артиста, представленного на лейбле, и отправленного в 25 штатов через Tavour. Он легкий, дымный и солодовый. Идеально для осеннего дня.» — Дэй Брейси, основатель Barrel & Flow Fest

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Cohesion 12º: Светлый Лежак

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,8%
    Откуда: Денвер, Колорадо

    «Cohesion открылась ранее в этом году в Денвере и варит одни из лучших чешских лагеров, которые я когда-либо пробовал. Главный пивовар и совладелец Эрик Ларкин варит и подает свое пиво с таким вниманием к деталям и преданностью тому, чтобы оставаться верным стилю, что трудно не поставить его пиво на пьедестал.Светлый лагер 12º — мой личный фаворит, потому что он насыщенный и непримиримый. , а также имеет тонкий баланс солода и хмеля.Может быть легко потерять хмелевой профиль при приготовлении крепкого солодового лагера, но у Cohesion такой проблемы нет. И, конечно же, когда вы заказываете лагеры в чешском стиле с надлежащими чешскими методами подачи и боковым краном, пиво становится еще лучше. Я предпочитаю заказывать свой стиль pour Šnyt: густая пена, которая занимает около двух третей стакана», — Бетси Лэй, соучредитель и главный пивовар компании Lady Justice Brewing Company

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Machine House Fresh Hop Cascade Guzzler

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 3,8%
    Откуда: Seattle, WA

    «Тихоокеанский Северо-Запад уникален своей любовью к свежему хмелю и доступом к нему. Долина Якима, где находится более 70% ферм и производителей хмеля в стране, находится в двух часах езды от Сиэтла, что делает сбор урожая одним из самых загруженных периодов года для местных пивоварен. Пивовары планируют кипячение в зависимости от того, сколько времени потребуется, чтобы доехать до фермы, получить свежесобранный хмель в цельных шишках и вовремя вернуться для добавления хмеля.Сезон свежего хмеля длится столько же, сколько и сбор урожая, что создает небольшое окно в пять-шесть недель для варки пива со свежим хмелем. Там, где рынок может быть наводнен IPA со свежим хмелем, английская бочковая пивоварня Machine House в районе Джорджтаун в Сиэтле приняла сезон сбора урожая, не жертвуя своим традиционным стилем. Cascade Guzzler — английский светлый эль со свежим хмелем, который больше похож на традиционный биттер, чем на вашингтонскую хмелевую бомбу. Благодаря охмелению классическим сортом «C», Cascade, бледное пиво остается верным своим английским корням, с мягкими цветочными нотами и легким оттенком цитрусовых.И в отличие от многих свежих хмелевых IPA, которые приобретают растительный вкус со всеми растительными частицами, это фильтрованное, неагрессивное и абсолютно дробимое пиво. Это был мой любимый вариант пива со свежим хмелем, который я видел за последние годы. И хотя ничто не сравнится со свежевыжатой пинтой из бочки, возможно, одним из лучших напитков на вынос является полулитровый пакетик Machine House в коробке, идеально подходящий для того, чтобы выпить дома». — Джесс Келлер Пул, соучредитель Seattle Beer School

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Southern Moon Eyes

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: Крепость: 9,5%
    Откуда: Афины, Джорджия

    «Насыщенные шоколадные ноты в сочетании с легким кофейным ароматом создают чудесно сбалансированный стаут. Южный даже предлагает различные вариации этого стаута, такие как арахисовое масло и бочка из-под бурбона. в возрасте, поэтому кажется, что всегда можно попробовать новую версию.В первый раз я попробовал его на барбекю в холмах Северной Джорджии, что может объяснить, почему я влюбился в этот вкусный стаут.» — Хэл Досс, ведущий пивовар компании New Belgium Brewing

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    de la Senne Saison de la Senne (2021)

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: Крепость 4,3%
    Откуда: Брюссель, Бельгия

    лучшие резюме в игре с двумя культовыми бельгийскими заведениями, Brasserie de la Senne и Brassiere Cantillon, на одном лейбле.Красота этого сэзона, созданного путем купажирования старого ламбика из Кантильона, заключена в аромате. Это одновременно тропическая доминанта новой волны из цедры лайма, маракуйи, пасты из айвы и мягкого персика, с лежащим в основе хмелевым фанком выдержанного ламбика и тонким дубовым характером, пробуждающим любопытство. Мягкое тело начинается со сложного фанка и косточковых фруктов, затем танины, захватывающая горечь и сердцевина лайма прекрасно подсушивают тело. Это похоже на хорошо срежиссированную симфонию в жидкой форме!» — Крис Легуизамон, менеджер по продвинутому цицероне и образовательной программе Pure Project Brewing

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Blackberry Farm Foeder Classic

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 6,5%
    Откуда: Walland, TN

    «Мой хороший друг увидел это пиво и сразу подумал обо мне. Когда они вытащили его из пакета, я немного рассмеялся и сказал: «Да, это прямо мой переулок! Я помню, как впервые попробовал Blackberry Farms Classic Saison в Колорадо на фестивале Big Beers несколько лет назад, и по сей день в моем холодильнике обычно можно найти шесть его упаковок.Пивоварня взяла это простое, но вкусное пиво и смешала его с версией, выдержанной в дубовой бочке, для Foeder Classic. Косточковые фрукты, нежная пряность, немного фанка от Бретта и фирменный профиль сэзонных дрожжей все еще сияют в дубовом характере. Фермерское пиво, выдержанное на дубе? Я буду выбирать их каждый раз.» — Латроя Баттс, пивовар пивоваренной компании Five Wits

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Monkish Freshie Forever

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 10,2%
    Откуда: Торренс, Калифорния

    «Банки Monkish — это абсолютный ажиотаж, и, как правило, их трудно достать. в апреле. Мои друзья, коллеги и я внезапно начали получать банки по крайней мере раз в месяц. Freshie Forever является воплощением того, почему Monkish по-прежнему будет одним из лучших продюсеров хейзи, несмотря на аргумент, что «все, что они делают, изменить хмель.’ Хороший туман требует множества методов, чтобы все собралось вместе в этом тонком куске алюминия. Monkish понял это на ранней стадии, и его опыт проявляется в этой версии тройного IPA. Сложность наслоения тяжелого сухого охмеления при минимизации производства горячего спирта и при этом достижения сбалансированной конечной плотности — непростая задача. И последним тестом стала идеальная комбинация Citra и Enigma, двух сильных хмелей, добавленных в соответствующих количествах для сбалансированного профиля.Красивый пушистый золотисто-желтый цвет, полное мягкое тело без затяжной сладости и послевкусие без хмелевого ожога. Тонкий алкогольный напиток крепостью 10%, спрятанный за ртом, полным тропических, промозглых цитрусовых. Не каждый день я выбираю тройной IPA, но когда он представлен с таким мягким выражением хмелей, что лучше всего получается в мутном стиле, я не мог оторваться», — Терран Филаковски, главный пивовар Unsung Brewing Company.

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Брейбрук Хеллес

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,2%
    Откуда: Market Harborough, England

    «В год, который был не менее бурным, чем предыдущий, мое предпочтение пива продолжало колебаться в сторону знакомого, надежного и вкусного. В той мере, в какой пиво для меня является работой, наслаждение пинтой представляет собой момент, когда вы отключаетесь и позволяете своему мозгу ненадолго отвлечься от хаоса.Во время поездки в недавно открывшуюся таверну Track Brewery в моем доме в Манчестере я сразу же выбрал гостевой лагер из крана для разлива, Helles от Braybrooke, одной из лучших лагерных пивоварен в Великобритании. Яркое, солодовое, с округлой полнотой, почти скрепленной шепотом перечной хмелевой пряности, это пиво по вкусу настолько близко к совершенству, насколько, я полагаю, может быть хорошим лагером. На самом деле, так много, что я не мог перестать думать об этом и вернулся на следующий день за добавкой. Хаос проклят.» — Мэтью Кертис, автор книги «Современное британское пиво» ​​и соучредитель журнала Pellicle Magazine

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Firestone Walker Primal Elements

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 6%
    Откуда: Paso Robles, CA

    «Обычно я не пью пиво с разными фруктами, но этот кислый эль поразил меня.Произведенный на заводе Barrelworks компании Firestone Walker, он обладает легкой кислинкой, которая прекрасно сочетается с нотами ананаса, манго и мандарина. Ощущение во рту шелковистое и мягкое, а завершается легким поцелуем с кислинкой, так что хочется сделать еще глоток. Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,4%
    Откуда: Бристоль, Англия

    «Lost and Grounded делает отличный лагер. Пилс. Солод вперед, он хлебный со сладким медовым послевкусием, а освежающая кислотность и карбонизация заставят вас возвращаться снова и снова. исключительный в этом году.Но радость Хеллеса в том, что в пабе есть морозная пинта пива. Я провел восхитительные шесть часов в одно ленивое воскресенье в своем местном ресторане, где Хеллес идеально сочеталась с хорошей компанией и обильным жареным ужином. Великолепное пиво, приготовленное прекрасными людьми на блестящей пивоварне». — Зои Уайет, пивовар пивоварни Villages Brewery

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Westbound & Down How the West Was One: Strata

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 6,5%
    Откуда: Айдахо-Спрингс, Колорадо

    «Не секрет, что пивовары Westbound & Down варят одни из лучших IPA западного побережья страны, и это исключительный пример. Первый сорт хмеля пивоварни из многообещающего сорта Strata, эта ярко-прозрачная и хрустящая жидкость взрывает вас массивным ароматом клубники и влажных липких зерен, вкус следует за волнами спелой черники и струйками белого персика, горечь, которая накапливается на протяжении всего глотка и заставляет вас жаждать еще.Я хвалю Westbound за то, что они подняли горечь и сухость до уровня, который нечасто встретишь в современном мире сладкого и сочного. Держитесь за свое оружие, миру нужно больше этого!» — Адам Розенталь, соучредитель и главный пивовар Wayward Lane Brewing

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Bierstadt Lagerhaus All the Hype

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,8%
    Откуда: Денвер, Колорадо

    «Мое любимое новое пиво, которое я попробовал в этом году, должно быть это копченое хеллес, продукт сотрудничества между Bierstadt и Green Bench. Как человеку, который делает несколько раухбиров, мне это нравится. Эшли [Картер, соучредитель и главный пивовар в Bierstadt] и Крис [Джонстон, совладелец и главный пивовар в Green Bench] выложились по полной со 100% копченым солодом. пить его, несмотря ни на что, так что вы можете сделать его как можно более дымным.Мне удалось попробовать пиво в Бирштадте, и да, оно было дымным. Но он также был хорошо сбалансирован, легко пьется и отлично сочетался с едой», — Лиза Аллен, главный пивовар Heater Allen Brewing

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Cerebral x J.Wakefield Humo Y Espejos (Smoke and Mirrors)

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Алкоголь: 12.4%
    Откуда: Денвер, Колорадо

    «У меня уже много лет не было выдержанного в бочках стаута, который поразил бы меня так, как эта коллаборация с Дж. Уэйкфилдом. Вспоминая тот момент, пиво заливало чернилами и имел маленькое коричневое кольцо пены по краю стакана.Нос был копченым шоколадом и ржаной пряностью.Первый глоток сломал мне голову своим густым, вязким и не слишком сладким спиртовым жаром, согревающим послевкусие. После того, как мой первоначальный шок прошел, я смог лучше ощутить сложность, которая исходила от смеси шоколадно-солодовой ржи Woodford Reserve Master’s Collection и бочек мескаля репосадо.Землистые ноты и ароматы сливы, изюма, ржаных специй, темного шоколада, копченого миндаля, дуба, чернослива, глазури для торта и кожи с оттенками сушеного табака и легкой ноткой дыма. Все они собрались вместе, чтобы создать одно из самых уникальных стаутов года, выдержанных в бочках без добавок. Спасибо Cerebral за этот подарок», — Скип Шварц, главный пивовар WeldWerks Brewing Co. Этот контент импортирован из Twitter.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5%
    Откуда: Манчестер, Великобритания

    «Я не из тех, кто активно ищет пиво ограниченного выпуска только ради него, но когда я услышал о сотрудничестве манчестерской пивоварни ABC с серией подкастов «Мой папа написал порно» Я бежал к полкам. Явный поклонник уморительно грязного подкаста, мне не терпелось увидеть, как шоу, в котором почти исключительно представлены джин с тоником и чилийское Шардоне, может быть представлено миру пиво.К моему удовольствию, ABC не разочаровал. Названия пива, которые звучат как настоящие белинкеры, такие как Nectar of the Norse Gods и Belinda’s Ruin, художественные работы были такими же забавными, как и напиток внутри (и теперь он занимает видное место в моем холодильнике после того, как я наконец поддался традиционной традиции крафтового пивовара). осторожно снять этикетку с банки). Можно задаться вопросом, как «эль, вдохновленный шардоне» или «джин-тоник IPA» переводится как банка воды, ячменя и хмеля, но я был приятно удивлен, обнаружив, что оба они напоминают своего тезку.Если бы мне пришлось выбирать что-то одно, я бы выбрал «Руины Белинды», чтобы показать их здесь; наполненный растительными компонентами, это действительно было пиво, превращенное G&T. В то время как традиционалисты могут воротить нос от таких неортодоксальных ароматизаторов, я считаю, что эти смелые вкусовые профили и популярное сотрудничество имеют большое значение для того, чтобы познакомить больше людей с удивительно разнообразным и приятным миром пива», — Кэти Уайлс, директор правления Британской гильдии. Beer Writers

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Т.F. Пивоваренная компания Heidelberger Edel Pils

    Этот контент импортирован из Facebook. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5%
    Откуда: Солт-Лейк-Сити, Юта

    «Кевин Темплин и его команда делают мои любимые лагеры в Соединенных Штатах. Солт-Лейк-Сити может быть последним местом, где люди ожидают найти такие, чистые, безупречные и стильные хрустящие буа, но T.F. Brewing регулярно выпускает их. Heidelberger был моим фаворитом в прошлом году из-за его бисквитного солодового характера и мягкого цитрусового послевкусия. Хотя это пиво немного слаще и менее сухое, чем другие пилснеры, оно источает свежесть. Кроме того, агрессивная карбонизация в сочетании с огромной сливочно-белой пеной делает это пиво одним из самых легких для питья. Мне нравится стойкий хмелевой вкус и лимонный характер этого полнотелого драгоценного камня. Темплин делает все правильно. Хотя эта практика отнимает много времени и сил, она обязательно окупается и проявляется в конечном продукте.Молочная порция Heidelberger в жаркий летний день в штате Юта не может быть лучше», — Кайл Харроп, основатель Horus Aged Ales

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Land & Labor Crimson

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5,5%
    Откуда: Голуэй, Ирландия

    «После переезда в Ирландию в мае 2020 года последнее, что я ожидал найти, это спонтанно произведенное пиво.Но Том Делани из Land & Labor запасал бочки прекрасного дикого пива в Голуэе, которое прекрасно отражает западное побережье этого маленького острова. Один из его последних релизов сразу же привлек мое внимание: Crimson, смесь 75/25 двух сортов пива спонтанного брожения, выдержанных на вишне и малине соответственно. С более чем килограммом мацерированных фруктов на литр, это все, что должно быть во фруктовом пиве; фруктовый, фанковый и веселый, с идеальным сочетанием кислотности ягод и смеси.Я очень жду, что Land & Labor приготовит для будущего!» — Льюис Хорн, менеджер по контролю качества Whiplash Beer

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Oxbow Trisky Pivo

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5%
    Откуда: Ньюкасл, Мэн

    «Этим летом, когда мне нужно было хорошее речное пиво, я страстно желал этого удивительного чешского светлого лагера двойной отварки.Идеально, когда вы настроены на лагер с дополнительной напористостью, он хлебный, суперхмелевой и в лучшем случае горький. Я надеюсь увидеть еще одну партию на прилавках этой весной.» — Джастин Андерсон, директор пивоваренного производства The Veil Brewing Co.

    Предоставлено Дэном В., Untappd

    Крепость: 10%
    Откуда: Эсен, Бельгия

    «Культовые фавориты Brouwerij De Dolle потрясли мир пива в 2021 году, выпустив, пожалуй, лучший бельгийский трипель из когда-либо созданных: Dulle Teve Riserva 2018.Не позволяйте дате обмануть вас; Этот трипель почти три года выдерживался в бочке из-под Шардоне Массолино, и, по слухам, в этом году было выпущено 400 бутылок. TR2018 использует сливочные эфиры и мускус Chiquita, лежащие в основе тонов Westmallesque, и существенно усиливает сложность за счет сухого дуба, пряной кислотности, медовой росы, противостоящей Sancerre/chabli, и самых хрустящих, интенсивно освежающих кучевых углеводов, которые вы только можете себе представить. Это пиво — вершина стиля и терпкий гвоздичный шедевр.Монахи-трапписты капают в Chrome Hearts». — Алекс Кидд, основатель Don’t Drink Beer и соведущий «Malt Couture»

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Cohesion 10º: Wet Hop Světlé Výčepní Pivo

    Пивоваренная компания Cohesion

    Крепость: 3,9%
    Откуда: Denver, CO

    «Эрик Ларсон, соучредитель и пивовар Cohesion, использует традиционные чешские методы пивоварения и ингредиенты таким образом, что я вернулся к крафтовым пивоварням, которые я посещал. лет назад в Праге.10º Wet Hop Světlé Výčepní Pivo (что означает «светлое разливное пиво») Pilsner — это красивый и тонкий светлый лагер в чешском стиле, сваренный с использованием старинного недомодифицированного солода и чешского хмеля Saaz с добавлением мокрого хмеля местного производства Cascade. от Billy Goat Hop Farms в Монтроузе, штат Колорадо. Эрик не срезает углы в своем подходе к стилю; от техники заваривания до подачи на стол. Используя классические боковые смесители, можно выбрать один из трех типов залива. Обычная шапка лагера, которую можно увидеть на большинстве американских пивоварен, ароматный млико с полной пеной или половинная пена, гибрид этих двух.Независимо от того, какой вариант вы выберете, аромат и вкус мокрого хмеля будут тонкими с яркими нотами цитрусовых, смешивающимися с хлебными качествами прекрасного солода Pilsner. Карбонизация, достигаемая в классическом немецком стиле «прядения» (естественная карбонизация), завершает ощущение во рту плотной сливочной консистенцией. Крепость 3,9 % — это доступно и очень легко выпить немного!» — Роберт Белл, главный пивовар Hogshead Brewery

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Burial Mystic Caravan

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 7%
    Откуда: Эшвилл, Северная Каролина

    «Если честно, я не встречал пива Burial, которое бы мне не понравилось. Я регулярно восхищаюсь способностью пивоварни создавать действительно сложные, привлекательные и приятные вкусы. Я взял банку Mystic Caravan здесь, в Шарлотте, и был удивлен, увидев в качестве соавтора Майами Unseen Creatures.Когда я жил в Майами с 2019 по 2020 год, мы были в таверне каждую неделю (большая любовь Дрю Орта за его гостеприимство!), И мы рады видеть, что они присоединяются к небольшой, но растущей пивной сцене там. Этот IPA, также созданный совместно с группой Expo ’70, обладает чистой питкостью, сбалансированной нотами белого винограда и цитрусовых от комбинации хмелей Citra, Nelson и Topaz. Тропический, но землистый фруктовый вкус личи вызывал воспоминания о еде плодов прямо с дерева. Наслаждение пивом, созданным одной из моих любимых пивоварен в Северной Каролине в сотрудничестве с пивоварней из моего родного города, замкнуло мою любовь к крафтовому пиву, и с хлопком серебряной вкладки я вернулся домой.” — Разия Гонсалес, пивовар и маркетолог Pilot Brewing Company

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Падающий нож из пера

    Предоставлено

    Крепость: 5,5%
    Откуда: Minneapolis, MN

    «Посещение школы в Мюнхене привило мне вечную любовь к светлому пиву. Я люблю варить лагеры, и еще больше я люблю пить лагеры. Of A Feather от Falling Knife и Fair State — один из лучших примеров хеллеса в мюнхенском стиле, которые у меня были.Обе пивоварни в Миннеаполисе постоянно выпускают одни из моих любимых сортов пива и одни из лучших лагеров на Среднем Западе. Несмотря на это, Of A Feather выделяется. Еще в августе мне довелось насладиться предварительным просмотром с основателем Томом Бергом и Беном, который занимается продажами и упаковкой, в баре Falling Knife, и я был действительно поражен. Он был идеально сбалансированным и насыщенным. Сладкий, хлебный солодовый пильзенский солод органично сочетается с цветочными ароматами, легким привкусом серы и острой горечью. Я бы пил эту красоту каждый день, если бы мог.» — Остин Миран, главный пивовар Wild Mind Artisan Ales

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Allagash x Sankofa Woven in Time

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5,7%
    Откуда: Портленд, Мэн

    «Это результат сотрудничества между Allagash и Sankofa Beer Company, первой пивоварней в Д., принадлежащей чернокожим.C., для фестиваля Barrel & Flow Fest. Пока я не смог поехать на фестиваль, нам с другом было интересно попробовать пиво, поэтому мы заказали его с доставкой на Тавуре. Woven in Time — коричневый эль, сваренный из проса и копченого кленового сиропа. Хотя просо выглядит как семя, на самом деле это очень питательное зерно, широко потребляемое в Африке. При использовании в пивоварении он имеет много схожих характеристик с сорго. Я всегда уважал Allagash, но не был знаком с Sankofa до того, как попробовал этот коллаб с нотами шоколада, жженого сахара и сухофруктов.Копченый кленовый сироп добавляет нотку дыма, а также подчеркивает сладость солода. Жаль, что это пиво не всегда доступно, потому что я могу пить его круглый год», — Майк Глисон, главный пивовар Jack’s Abby Craft Lagers

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    4 Hands Felix & Milo

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,5%
    Откуда: Сент-Луис, Миссури,

    «Это пиво было создано в честь рождения детей сотрудников, и оно воплощает в себе праздник света и любви, которые пивовары могут привнести в стиль и семейные отношения на пивоварне. В аромате преобладает манго с шипучей цветочной нотой розы. Проблема, с которой я обычно сталкиваюсь с большинством сэзонов, — это чрезмерная пряность гвоздики и то, как она доминирует и обволакивает ваши вкусовые рецепторы.Здесь этого нигде нет. Вместо этого он идеально уравновешивает солодовую сладость с пряностью сычуаньских ягод и дает хрустящее, но чистое послевкусие. Это просто и сложно одновременно, как звездное пиво, или еда, или искусство. Будучи упаковщиком, я не могу не чувствовать праздник в самой упаковке. Наряду с красивым сбалансированным вкусом в бутылке вы видите позитив, когда читаете чистую, причудливую этикетку. И чувствуйте это, пока пиво не кончится, и вы задаетесь вопросом, есть ли у вас еще где-нибудь.Вы просто не хотите, чтобы праздник заканчивался так красиво», — Калеб Дэвис, пивовар и руководитель отдела упаковки в пивоваренной компании Main & Mill

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Old Thunder Heroes & Ghosts

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость : 7,5%
    Откуда: Питтсбург, Пенсильвания

    «Для меня мир крафтового пива пронизан удивительными вариантами IPA.Однако по какой-то причине, может быть, из-за ностальгии, я продолжаю тосковать по чистым, более солодовым, смолистым IPA прошлых десятилетий. Я родом из Портленда, штат Мэн, где Baxter Stowaway был пивом, на котором развился мой вкус. И с каждой поездкой на западное побережье я с усердием ищу Плиния Старшего из Русской реки. Old Thunder’s Heroes & Ghosts позиционируется как IPA в стиле Северной Калифорнии, сваренный из смеси хмелей с северо-запада Тихого океана. Он хорошо сбалансирован с нотами свежего ячменя, цитрусовых, цветов и сосны.И он ферментируется классическим штаммом дрожжей California Chico. Я больше взволнован Chico или пивом чистого брожения, чем любыми другими пивными достижениями, которые я видел в своей карьере крафтового пива. Я думаю, это потому, что за последние несколько лет я столкнулся со столькими добавками, неразбавленным и пережаренным пивом, что простота и чистота в моей пинте делают меня очень довольным. Я вовсе не имею в виду Old Thunder, но чаще всего я просто хочу хорошо оформленное пиво, которое объективно одномерно и имеет цель и направление.Для меня всегда выигрывает честное пиво, сваренное честными, трудолюбивыми пивоварами. «Герои и призраки» — это именно то, что нужно. Кроме того, пивоварня оживила старое почтовое отделение США в качестве бара и создала уникальную атмосферу для питья!» — Кэм Бош, соучредитель и исполнительный директор по телефону Постоянное похмелье

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Pivovar Matuška Tonda 12°

    Предоставлено Михаль Х., Untappd

    Алкоголь: 5.1%
    Откуда: Броуми, Чехия

    «Что касается питкости и баланса вкуса, то нет ничего лучше хорошего и правильно налитого чешского лагера. А для нас в Чехии нет ничего более характерного и традиционного, чем 12 °, что означает 12° Плато лагер (да, поищите, мы в этом очень странные). Хоть я и попробую что-нибудь новое, но всегда возвращаюсь к пиву в стиле пилзнера из-за чистой радости и вкуса. Тонда 12° — это Настоящий чешский лагер, приготовленный с отварным затиранием, только солодом Pilsner и хмелем Saaz.Тонкая горечь чешского благородного хмеля прекрасно уравновешивается полным телом отвара. Общее впечатление округляется соблазнительным ароматом хмеля, дрожжей и солода, столь характерным для стиля пилснер. С каждым глотком хочется пить все больше и больше. И у этого пива тоже есть история. Адам Матушка, пивовар, сварил Tonda (сокращение от Antonín) к рождению сына в этом году. Не причудливый в типичном смысле, ни в коем случае не подавляющий, но прекрасно сбалансированный и чрезвычайно питкий. Замечательное пиво с трогательной историей.Что еще вам нужно?» — Лукаш Томса, пивовар Dva Kohouti

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Jackie O’s Rack & Ruin

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 13,1%
    Откуда: Афины, Огайо

    «Стаут, выдержанный в бочках из-под бурбона к пятнадцатой годовщине Джеки О, сделанный в сотрудничестве с английской компанией Buxton Brewing. даже в 13.1% алкоголя. Вдохновленный овсяными лепешками Дербишира и пудингом Бейквелл, вы получаете большой вкус ванили, какао и миндаля с хорошим количеством лактозы. Обычно я нахожу эти ароматы трудными для набора, и всегда берет на себя одно дополнение. Здесь не тот случай! Я живу в Колумбусе, поэтому открытие Джеки О здесь стало ярким событием сумасшедшего 2020 года. И оно продолжает оставаться одним из основных продуктов в 2021 году. Нам так повезло!» — Дженн Суитт, пивовар в Homestead Beer Co.

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Dutchess Ales Walser Alpine Lager

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,8%
    Откуда: Wassaic, NY

    «В моем подкасте постоянно шутят, что у меня очень серьезное отношение к хрустящему бруклинскому пиву. Так что это никого не должно удивлять. кто слушает, что мое любимое пиво года — это бодрящий 4,8% лагер от странствующей пивоварни Dutchess Ales.Это всего лишь второй лагер, который владелец Майка Мессени, живущий и работающий в на севере штата в Вассаике, первым из которых стал келлербир, вдохновленный Франконией, Кетцер, выпущенный в прошлом году.Выйдя за рамки немецкого репертуара, Messenie создала травяной швейцарский аппенцелльский лагер на основе пива Brauerei Locher Quöllfrisch naturtrüb с нотами можжевельника, апельсиновой цедры и альпийских трав. Это пиво подходит как для лета, так и для зимы, и это один из лучших способов завершить год. Я не могу дождаться, чтобы увидеть, что Датчесс приготовил для 2022 года.» — Джастин Кеннеди, продюсер Steal This Beer и автор The Bucket Beer List Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 5,2%
    От кого: Лонг-Бич, Калифорния

    «Осторожно оптимистичный» — это любовное письмо Эрика Маклафхина, главного пивовара Liberation, небольшой, но мощной пивоварни, производящей великолепное пиво. Мне абсолютно все нравится в этом сэзоне в бельгийском стиле. Начнем с того, что этикетка красиво оформлена в минималистичном винтажном стиле.Разлитый в 300-миллилитровые бутылки, он просто кричит: «Лучший рождественский подарок на свете!» Этот сэзон, выдержанный в бутылках и сваренный с немецким солодом полбы, имеет бледно-золотистый цвет с великолепно плотной, пушистой белой пеной. Как и ожидалось от бельгийского фермерского эля, здесь дрожжи придают приятный уровень специй с очень приятными тонкими цветочными нотками. Этот освежающе сухой, шипучий фермерский эль идеально сочетается с океанским бризом солнечной погоды в Лонг-Бич. Это все, что вы хотите от сезона». — Рэй Рики Ривера, основатель Norwalk Brew House и соучредитель SCC Distribution Network

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Stickman Brews Experimental Series 7

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,9%
    Откуда: Royersford, PA

    «Мы пробуем много новых сортов пива, в основном со всего региона. к этому английскому пабному элю. Да, шокер, я выбрал пабовый эль. Но этот по-прежнему мне очень нравится! Мой коллега Кевин Гейдош и я однажды вечером съели пару этих малышек и просто влюбились .Мы стояли на крыльце, выходящем на 3-ю улицу Вифлеема. Это было либо в конце весны, либо в начале лета — а могло быть и на прошлой неделе, — но, черт возьми, все было в порядке. Солод, хмель, вкус, цвет, аромат. Каждый сливочный глоток был лучше предыдущего. И прямо из банки! Я помню кусочки Цейлона, листья чая с апельсиновым пеко, окунутые в него, и продолжающееся общественное квадратное печенье. И, о-о-о, пена! А ощущение во рту? Как раз там, где я хотел. Как ни странно, у нас был вечер, когда мы пили паб-эль, три других от нас или наши совместные работы, и все было очень хорошо.Но я вам скажу, я все равно должен был отдать его Стикмену в ту ночь! Я даже не знаю, хочу ли я, чтобы это было круглогодичное предложение, но я определенно не возражал бы против стабильных поставок. Я бы сказал, что пиво похоже на хорошего соседа, которого хочется видеть, когда это необходимо. И когда вы делаете? С миром все в порядке.» — Сэм Масотто, владелец и пивовар Bonn Place Brewing

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Newbarns Haná Helles Lager

    Этот контент импортирован из Instagram.Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: Крепость: 5,5%
    Откуда: Эдинбург, Шотландия

    «Это пиво — одновременно праздник солода в целом и пьедестал для одного сорта в частности. Чешской Республики, из которого были приготовлены первые в мире пилснеры, недавно возрожденные в Великобритании.от Crisp Maltings, которая солодит его традиционным способом, Haná — это настоящий персик: обильно хлебный, как пекарня, только что распахнувшая свои двери утром, он сладко поджаренный, щедро наполненный и бесконечно приятный. Этот хеллес-лагер от эдинбургской пивоварни Newbarns приглушает любой фоновый шум или хмелевые отвлекающие факторы, позволяя солоду сиять неослабевающим светом. В результате легко пьется и стоит того, чтобы его смаковать, от восходящей звезды пивоварни, которая смешивает ретро-чувственность с современной остротой.» — Клэр Буллен, главный редактор журнала Good Beer Hunting

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    4 палки для носа + камни

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 4,8%
    Откуда: Брумфилд, Колорадо

    «Находясь в гостях у семьи в Колорадо, я купила упаковку из четырех бутылок. персики.4 Noses удалось уловить сущность персикового коблера, оставаясь при этом идеально сбалансированным. Поистине удивительно! Многие сорта десертного пива со всеми добавками больше не похожи на пиво, но Sticks + Stones напомнили мне, что десертное пиво по-прежнему может быть хорошим на вкус, качественное пиво и добавки должны просто усиливать базовые вкусы, а не подавлять их. Мало того, что это пиво было чертовски вкусным, оно вдохновило меня немного по-новому взглянуть на добавки при разработке собственного рецепта. Мне не терпится попробовать то, что они придумают дальше.Здоровья 4 Noses!» — Лили Шульц, ведущий пивовар Right Proper Brewing Company и руководитель отделения Pink Boots Society DC

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    Plan Bee Garden Beer

    Этот контент импортирован из Instagram. Вы можете найти тот же контент в другом формате или найти дополнительную информацию на их веб-сайте.

    Крепость: 3,0%
    Откуда: Poughkeepsie, NY

    «В наши дни можно попробовать много замечательного пива, и для пивовара часто слишком много.Небольшие сорта пива сделают день приятным и долгим, а Garden Beer — это восхитительный фермерский сэзон, сваренный из ингредиентов штата Нью-Йорк, включая семена кориандра, выращенные на собственной ферме Plan Bee. Хрустящие, легкие и достаточно сложные.» — Бэзил Ли, соучредитель пивоварни Finback

    УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *